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Full text of "Acta Botanica"

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ACTA 

BOTANICA 

ACADEMIAE  SCIENTIARUM 
HUNGARICAE 


ADIUVANTIBUS 

V.  FRENYÓ,  A.  GARAY,  I.  HORVATH,  I.  MATHÉ, 
B.  NAGY,  S.  SARKANY,  B.  ZÓLYOMI 


REDIGIT 

T.  HORTOBAGYI 


TOMUS  XIX 


FASCICULI 


ACTA  BOT.  HIJNG. 


AKADÉMIAI  KIADÓ,  BUDAPEST 
1973 


ACTA  BOTANICA 


A  MAGYAR  TUDOMÀNYOS  AKADÉMIA 
BOTANIKAI  KÒZLEMÉNYEI 

SZERKESZTCSÉG  ÉS  KIADÓHIVATALs  1054  BUDAPEST,  ALKOTMÀNY  UTCA  21. 


Az  Acta  Botanica  német,  angol  francia  és  orosz  nyelven  kozol  értekezéseket  a  bota- 
nika  tàrgykòrébòl. 

Az  Acta  Botanica  vàltozó  terjedelmu  fiizetekben  jelenik  meg,  tòbb  fiizet  alkot  éven- 
ként  egy  kòtetet. 

A  kòzlésre  szànt  kéziratok  a  kovetkezo  c£mre  kiildendok: 

Acta  Botanica ,  Budapest  502 ,  Postafiók  24. 

Ugyanerre  a  cfmre  klildendo  minden  szerkesztoségi  és  kiadóhivatali  levelezés. 

Megrendelheto  a  belfòld  szàmàra  az  ,,Akadémiai  Kiadó”-nàl  (1363  Budapest  Pf  24. 
Bankszàmla  215.11428),  a  kiilfòld  szàmàra  pedig  a  „Kultura”  Kònyv-  és  Hirlap  Kiilkeres- 
kedelmi  VàllalatnàI  (1389  Budapest  62,  P.  O.B.  149.  Bankszàmla  218-10990)  vagy  annak 
kulfòldi  képviseleteinél,  bizomànyosainàl. 


Die  Acta  Botanica  veròffentlichen  Abhandlungen  aus  dem  Bereiche  der  botaniscben 
Wissenschaften  in  deutscher,  englischer,  franzòsischer  und  russischer  Sprache. 

Die  Acta  Botanica  erscheinen  in  Hcftcn  wechselnden  Umfanges.  Mehrere  Hefte  bilden 
einen  Band. 

Die  zur  Yeròffentlichung  bestimmten  Manuskripte  sind  an  folgende  Adresse  zu 
senden: 

Acta  Botanica ,  Budapest  502 ,  Postafiók  24. 

An  die  gleiche  Anschrift  ist  auch  jede  fur  die  Redaktion  und  den  Yerlag  bestimmte 
Korrespondenz  zu  richten.  Abonnementspreis  prò  Band:  $  24.00. 

Bestellbar  bei  dem  Buch-  und  Zeitungs-Aussenhandels-Unternelimen  )Kultura<(  (1389 
Budapest  62,  P. O.B.  149  Bankkonto  Nr.  218-10990)  oder  bei  seinen  Auslandsvertretungen 
und  Kommissionàren. 


ACTA 

BOTANICA 

ACADEMIAE  SCIENT1ARUM 
HUNG  ARICAE 


ADIUVANTIBUS 

V.  FRENYÓ,  A.  GARAY,  I.  HORVATH,  I.  MÀTHÉ, 
E.  NAGY,  S.  SARKANY,  B.  ZÓLYOMI 


REDIGIT 

T.  HORTOBÀGYI 


TOMUS  XIX 


ACTA  BOT.  HUNG. 


AKADÉMIAI  KIADÓ,  BUDAPEST 
1973 


Ad  honorem  Prof.-is  Academici  Dr.  Dr.  h.  c.  Rezso  Soó  (*1903) 


Acta  Botanica  Academiae  Scìcntiarurn  Hungaricac  19,  1973 


Acta  Botanica 


Aeademìav  Scicntiarum  Hungaricae  19,  19 7.1 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  19  (1—4),  pp.  Ili  — XI  (1973) 


PROF.  REZSO  SOÓ, 

ACADEMICIAN  ON  HIS  SEVENTHIETH  BIRTHDAY 

By 

Editorial  Staff  of  Acta  Botan.  Hung. 

(Received:  January  1,  1973) 


The  biography  compiled  for  thè  occasion  of  thè  70th  birthday  of  Professor 
Rezsó  Soó  Acadeinician  not  only  gives  a  summary  of  thè  more  outstanding  results 
achieved  by  thè  jubilee  in  thè  various  part  Sciences  of  botany,  but  also  makes  us 
known  thè  list  of  botany  students’  and  fellow-workers’  names,  as  well  as  thè  more 
significant  studies  published  in  books,  larger  series,  periodicals.  The  biography  also 
contains  thè  48  taxa  named  after  him,  together  with  thè  data  of  publications. 


Rezsó  Soó  was  born  on  1.  August,  1903,  at  Székelyudvarhely,  son  of 
a  Székely  nobleman  (primipilus  family).  He  attended  secondary  school  at 
Kolozsvàr  (today  Cluj,  Romania);  subsequently  he  studied  (as  member  of 
thè  Eótvos  College),  at  thè  University  of  Budapest,  with  thè  view  to 
teach  naturai  history  and  chemistry  (1921  — 1925).  He  wrote  his  doctoral 
thesis  in  botany  (The  Monograph  of  Melampyrum ),  in  1926  he  was  pro- 
moved  sub  auspiciis.  Between  1925  and  1927  he  worked,  as  thè  member 
of  thè  Collegium  Hungaricum,  Berlin,  in  thè  Botanical  Institute  and  Garden 
of  Berlin-Dahlem.  In  thè  following  two  years  (1927  — 1929)  he  was  research- 
worker  in  thè  Biological  Research  Institute,  Tihany  (Hungary),  in  1929  — 1935 
extraordinary  professor,  between  1936  and  1940  ordinary  professor  in  botany 
at  thè  University  of  Debrecen,  and  Director  of  thè  Botanical  Garden. 
In  1940  —  1944  he  was  professor  in  plant  systematics  at  thè  University  of 
Kolozsvàr,  Director  of  thè  Botanical  Garden  and  of  thè  Transylvanian  Bo¬ 
tanical  Museum*.  The  years  of  1945  — 1955  saw  him  back  again  at  Debrecen, 
since  1953  Director  of  thè  Institute  for  Phytotaxonomy  and  Geobotany  of  thè 
Eótvos  Lóraisd  University,  Budapest,  and  of  thè  Botanical  Garden.  He 
retired  in  1969.  Between  1936  and  1939  as  well  as  between  1951  and  1952  he 
was  Dean  of  thè  same  Faculty  in  Debrecen,  which  had  a  plaquette  make  on 
occasion  of  thè  25.  anniversary  of  his  professori  activity,  with  his  portrait  on 
thè  surface  and  thè  relief  of  Pulsatilla  hungarica  on  thè  back  (Figs  2  —  3). 


*  His  herbal  collection,  comprising  some  50,000  sheets,  was  donated  to  thè  Transyl- 
vanican  Museum  Society,  today  it  is  in  thè  posession  of  thè  Botanical  Garden,  University  of 
Cluj. 


1* 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


IV 


EDITORIAL  STAFF  OF  ACTA  BOTAN.  HUNG. 


He  was  elected  corresponding  member  of  thè  Hungarian  Academy  of 
Sciences  in  1947,  full  member  in  1951,  President  of  thè  Biological  Section 
(1952  — 1953),  of  thè  Principal  Committe  of  Botany  (1950 — 1958),  and  of  thè 
Hungarian  Biological  Society  (1955  — 1958).  He  is  honorary  member  of  thè 
Hungarian  Biological  Society  (1960),  thè  Society  for  thè  Dissemination  of 
Knowledge,  thè  Society  of  Hungarian  Bibliophiles,  and  Honorary  President 
of  thè  Botanical  Section  (1963).  He  is  full  member  of  thè  Academia  Leopoldino- 
Caroliniana  of  Halle  (1940),  honorary  member  of  thè  Botanical  Society  of 
thè  TJSSR,  of  thè  Bulgarian  Botanical  Society  and  of  thè  Zoological-Botanical 
Society  of  Vienna,  corresponding  member  of  thè  Botanical  Society  of  Bavaria, 
of  thè  Zoological-Botanical  Society  of  Finland,  and  of  thè  Phytogeographical 
Society  of  Sweden,  as  well  as  full  member  ofthe  Botanical  Society  of  France, 
and  thè  Botanical  Society  of  Poland,  etc.  He  was  also  vice-President  of  thè 
Phytogeographical  Section  of  thè  International  Botanical  Congress  at  Stockholm 
(1950)  and  also  at  Paris  (1954),  furthermore,  Honorary  vice-President  of  thè 
International  Botanical  Congress  held  at  Edinburgh  (1964).  He  is  on  thè 
Editorial  Boards  of  Vegetatio  (The  Hague),  Feddes  Repertorium  (Berlin), 
Excerpta  Botanica  (West-Berlin)  and  of  thè  series  Pflanzenreich.  He  was 
regional  advisor  of  Flora  Europea  (Reading). 

He  edited  or  published  thè  follo wing  periodicals  and  series:  Acta  Geobota¬ 
nica  Hungarica  (1936  —  1949),  Scripta  Botanica  Musei  Transsilvanici  (1942  — 
1944),  Magyar  Flóramuvek  I — VII  (Hungarian  Floristic  Works  1937  — 1949), 
Fontes  Florae  Hungaricae  (1943  — 1944),  Annales  Biol.  Univ.  Debrecen  (1950  — 
1954),  Acta  Botanica  Acad.  Scient.  Hung.  (1954  —  1972).  He  was  awarded  thè 
Kossuth  Prize  (1951,  1954),  thè  Order  of  Labour  (1963),  thè  Golden  Medal 
of  thè  Order  of  Labour  (1973),  thè  Jubilee  Medal  of  thè  Botanical  Society 
of  France,  and  thè  medals  of  thè  Botanical  Gardens  of  Rio  de  Janeiro,  of 
Warsaw  and  of  thè  Komarov  Institute  in  Leningrad. 

He  published  26  books  (monographs,  floristic  work,  manuals,  text- 
books,  etc.),  and  more  than  380  scientific  papers,  in  Hungarian,  Austrian, 
German,  French,  English,  Italian,  Swiss,  Russian,  Polish,  Romanian,  Bulga¬ 
rian,  Dutch,  Finnish,  Spanish  and  Algerian  periodicals,  and  besides  these 
a  great  number  of  educational  reports;  thè  number  of  his  reviews  and  encyclo- 
paedia  entries  is  well  above  3000.  (Between  1927  and  1971  he  reported  on 
Hungarian  botanical  literature  in  thè  Botanisches  Centralblatt,  Excerpta 
Botanica,  Berichte  iiber  die  wissenschaftliche  Biologie,  and  in  various  other 
journals).  He  delivered  lectures  at  Congresses,  Symposia  and  universities  in 
16  European  contries;  he  was  invited  professor  for  half  a  year  in  1939  at 
Kònigsberg,  he  was  not  able  to  accept  thè  invitation  of  thè  Sorbonne  (1964). 

R.  Soó  was  collaborator  of  memorial  volums  published  in  honour  of 
Profs.  Abromeit  (1927),  Aichinger  (1954),  Braun-Blanquet  (1954),  Degen 
(1927),  Font-Quer  (1968),  Georgescu  (1962),  Kotilainen  (1955),  Magocsy- 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


PROF.  REZSÓ  SOÓ 


y 


Dietz  (1925),  Pawlowski  (1970),  Pop  (1967),  Rubel  (1936),  Sàvulescu 
(1959). 

His  studv  tours  covered  thè  best  part  of  Europe,  extending  from  thè 
Northern  Sea  tothe  Mediterranean, to  Egypt, thè  Caucasus  and  to  Asia  Minor.* 

Forty-eights  plant  names  perpetuate  his  name.  The  list  of  plants  he 
described  or  given  name  to  has  been  published  in  various  places:  A  Debreceni 
Egyetemi  Nòvénytani  Intézet  .  .  .  tiz  éve  “Ten  years  of  thè  Botanical  Institute 
of  thè  University  at  Debrecen”  1940,  Appendix  pp.  26.  Ad  honorem  academici 
professoris  RezsÓ  Soó  sexagesimi  Budapest,  1963  pp.  21  and  Species  at  com- 
binationes  novae  I  —  X.  Acta  Bot.  Hung.  9  — 17.  (1963  — 1971). 

Bibliographies  of  his  works:  A  Debreceni  .  .  .  tlz  éve  (op.  cit.),  .  .  . 
màsodik  10  éve  (thè  second  decade  of  thè  above  Institute/1949),  Publicationes 
membrorum  Inst.  Bot.  Univ.  Debrecen  III.  1955,  Pubi,  membrorum  Inst. 
Systematico-Geobot.  Univ.  Budapest,  1953  — 1958  (1958),  1959  —  1960  (1961), 
1961-1962  (1964),  1964-1965  (1966),  1966-1967  (1968),  1968-1969 
(1970),  1970 — 1971  (1972)  —  Debreceni  Egyetemi  Bibliografia  I.  Természettud. 
Kar  (“University  Bibliography  of  Debrecen  I.  Faculty  of  Naturai  Sciences”) 
1914  — 1944  (Budapest,  1956):  127  —  140  —  Opera  Botanica  Academici  Prof. 
Univ.  R.  Soó  1921  —  1966  (Budapest,  pp.  17). 

RezsÓ  Soó  was  among  thè  biggest  European  collectors  of  small  graphic  art 
(he  owned  approx.  80  000  sheets)  which  he  bequeathed  to  thè  Museum  of 
Applied  Arts  (1969);  his  library  runs  to  some  10  000  volumes  thè  botanical 
part,  was  donated  to  thè  Botan.  Section  of  Nationalmuseum  Garden  of 
Budapest,  and  thè  Botan.  Section  of  Nationalmuseum  and  thè  Botan.  Insti- 
tute  in  Debrecen.  His  stamp  collection  (thè  biggest  in  Hungary)  was  left 
to  thè  Stamp  Museum  —  with  a  will  to  be  exhibited  at  Debrecen  —  his 
other  collections  were  also  left  to  thè  public. 

It  was  his  secondary  school  teacher,  JÀnos  Karl,  who  endeared  botany 
to  R.  Soó  in  his  fourteenth  year  of  age.  He  began  to  collect  in  1917  and  to 
publish  in  1921.  The  university  professors  in  Budapest  had  no  direct  effect 
on  him  and  he  followed  in  systematics  thè  principles  of  R.  Wettstein  in 
Vienna  (dedicating  to  him  his  Melampyrum  monograph),  while  in  phytocoe- 
nology  he  adhered  to  thè  methods  of  thè  Zurich-Montpellier  school,  being 
thè  distant  follower  of  E.  Rubel  and  J.  Braun-Blanquet  —  yet  in  essence 
remaining  an  autodidact. 

In  his  doctorate  thesis  (1926)  Soó  showed  that  thè  seasonal  polymorphs 
originated  (contrarily  to  Wettstein’s  prevailing  theory)  not  by  thè  effects 
of  agriculture,  but  are  naturai  ecotypes.  One  these  bases  he  wrote  his  Melam¬ 
pyrum  and  Rhinanthus  monographs**. 

*  Cf.  BK.  59:211-214 

**  In  thè  latest  elaboration  of  thè  Flora  Europeae,  Webb  does  not  eoinpletely 
agree  with  his  views:  cf.  Feddes  Rep.  83,  1972. 


Acta  Botanica  Acadcmiac  Scientiarum  Hungaricue  19,  1973 


VI 


EDITORIAL  STAFF  OF  ACTA  BOTAN.  HUNG*. 


R.  Soó  is  one  of  thè  best  specialists  of  European  orchids.  He  critically 
elaborated  thè  orchids  of  SE  Europe  and  thè  Near  East  already  in  thè  twenties, 
and  with  G.  Keller  those  of  Europe  and  thè  Mediterranean  (1930  —  40)  — 
stili  an  authoritative  source,  and  thus  reprinted  in  1972.  In  thè  sixties  and 
seventies,  he  published  generic  reviews  ( Ophrys ,  Dactylorhiza ,  Epipactis , 
Orchis ;  cf.  p  X.),  and  a  great  number  of  systematic  monographs  and  papers 
were  further  published  on  thè  Carpatho-Pannonian  taxa  of  several  criticai 
genera  and  species  groups  (cf.  p.  X.). 

R.  Soó  edited  thè  series  “Magyar  Flóramuvek”  (seven  volumes,  authoring 
five  of  them,  cf.  p.  IX,  in  1936  —  47)  and  considerably  increased  knowlegde 
on  thè  floras  of  thè  Nyirség,  thè  Mts.  Sàtor  and  thè  Mts.  Biikk  (E  and  N 
Hungary).  He  was  co-author  of  thè  Flora  of  Kolozsvàr  by  E.  J.  Nyarady, 
and  wrote,  together  with  S.  JÀvorka  and  several  others,  thè  liandbook  of 
Hungarian  flora,  and  with  Z.  KÀrpÀti  thè  new  identification  work  of  thè 
Hungarian  Flora  (cf.  p.  IX.). 

Soó’s  evolutional  phytosystematics  (1953  —  65)  is  being  taught  not  only 
in  Hungarian  colleges,  but  also  at  several  Romanian  and  Czechoslovakian 
universities;  it  is  well  known  in  thè  West  and  in  thè  Soviet  Union  as  well. 
He  expounded  a  number  of  new  concepts  concerning  thè  phylogeny  of  thè 
Cormophyta  (between  1949  —  1972);  his  System  and  phylogenetical  tree  is 
included  in  detail  in  also  thè  latest  edition  of  Engler’s  Syllabus  (1964),  stili 
he  modified  it  in  1967;  in  1972  he  harmonized  it  with  thè  Tahtadjan-Cron- 
quist  System  (Synopsis  V:  521  — 532).  In  1947,  he  called  attention  to  system- 
atical  problems  heretofore  neglected  in  cytogeography. 

He  as  thè  founder,  and  leader  for  some  decades,  of  thè  so-called  Debrecen 
school,  laying  with  numerous  students  and  co-workers  (cf.  p.  Vili.),  thè  areal- 
geographic  and  coenological  fundations,  of  thè  Hungarian  flora  and  vegeta- 
tion.  He  gave  a  modern  recast  (1947  —  51)  after  two  decades  of  thè  first  phy- 
tocoenological  monograph  (Kolozsvàr  1927)  of  thè  entire  Carpathian  Basili. 
With  recourse  to  thè  first  quantitative  surveys  in  Hungary,  Soó  described  in 
great  outlines  thè  plant  ass  ociations  of  thè  Balaton  area  and  Sopron,  and  in 
detail  those  of  regions  east  of  thè  Tisza  and  thè  Nyirség,  as  well  as  several 
associations  from  Transylvania  (Mezóség,  Northern  Bihar,  thè  Radna  Alps, 
Székelyfòld).  Besides  tlie  comprehensive  analyses  of  thè  alkaline,  sandy  and 
bog  vegetation  in  Hungary,  he  conducted  comparative  forest  and  forest 
type  investigations  and  submitted  a  picture  of  thè  woods  of  thè  Great  Plain 
(in  Magyar  1960),  as  well  as  a  summary  synthesis  of  thè  Fagion  associations 
of  SE  Europe  and  thè  Soviet  Union  (1964).  He  collated  a  criticai  review  of  thè 
Pannonian  phytocoenoses  (1957  —  63),  and  then  their  new  System  (1968  —  71) 
(cf.  p.  X.). 

Perhaps  his  most  outstanding  geobotanical  result  was:  he  stated  that 
in  thè  Late-Pleistocene  thè  landscape  of  thè  Alfòld  (Great  Hungarian  Plain) 


Acta  Botanica  Academiae  Scìentiarum  Hungaricae  19,  1973 


PROF.  REZSÒ  SOÓ 


VII 


was  earlier  a  climatic  steppe,  followed  later  by  a  forest-steppe  vegetatimi 
(1926,  1929),  which  is  represented  also  in  thè  Hungarian  Central  Range  by  thè 
karstic  shrub-forests.  (1940).  The  different  elements  of  thè  Puszta-vegetation 
appeared  sequently  in  four  ages:  in  thè  Late-Glacial  (as  cool-continental  species 
of  thè  loess-steppes),  in  thè  Boreal  (as  xerothermic  continental-pontic  plants), 
in  thè  Atlantic  (as  submediterranean  elements)  and  in  thè  historical  age  (as 
weeds  of  thè  steppes). 

He  was  thè  first  to  conduct  microclimatic  investigations  in  Hungary 
(1929),  continued  by  his  students;  however,  those  from  thè  Nyirség  remained 
unpublished  and  those  from  Transylvania  were  lost. 

R.  Soó  put  thè  finishing  touches  to  his  chef  d’oeuvre  to  thè  fifth  volume 
of  thè  Hungarian  Flora  and  Vegetation,  in  1973,  thè  work  he  planned  to  do 
from  his  early  youth.  The  work  is  thè  modern,  criticai  summary  of  thè  results 
of  all  Hungarian  floristical,  microtaxonomical,  and  coenological  investigations 
broken  down  to  species,  at  present  thè  biggest  coenological  fiorai  work  (volume 
6  of  thè  registers  in  preparation).  This  work  is  a  milestone  in  Hungarian 
botanical  literature,  equaling  thè  fundamental  contributions  of  Kitaibel, 
BorbÀs,  and  JÀvorka.  It  was  laudably  treated  by  both  Hungarian  and 
foreign  reviewers.*  The  Taxon  (20  :  630,  1971),  called  it  an  “epocli-making 
manual  of  taxonomy  and  geobotany”,  and,  as  Markgraf  wrote  (Bot.  Jahrb. 
91:  14,  1971),  “Es  gibt  wohl  kein  Land,  in  dem  eine  Ubersicht  der  Vegetation 
und  Flora  von  der  Hand  eines  Autors  so  vollstàndig  und  so  eingehend  dargestellt 
wird,  wie  in  diesem  Handbuch”.  Love  writes:  [1973  in  litt.  —  iVlthough  accord- 
ing  to  thè  author  (Soó)  with  exaggerated  politeness]  “I  know  no  work  in 
botany  from  his  century  that  is  as  important  and  as  likely  to  stand  thè  tooth  of 
rime”. 

The  wife  of  R.  Soó  Ilus  Galle,  physician,  (1906  —  1970),  his  company 
on  many  research  and  collecting  trips,  was  his  excellent  photographer  of 
landscapes  and  plants.  He  very  loved  her  and  their  favourite  cats. 

During  his  acting  professorship  for  four  decades,  R.  Soó  educated 
several  generations  of  geobotanist  and  taxonomist;  their  list  is  given  below. 
He  also  launched  several  zoocoenologists;  amoung  them,  M.  Udvardy,  pro¬ 
fessor  at  thè  University  of  Sacramento,  USA,  dedicated  his  hook  “Dynainic 
Zoogeography”  to  his  erstwhile  master. 

Appendix.  13.  szept.  1973  thè  Kossuth  Lajos  University  of  Debrecen 
grantee  him  thè  title  of  doctor  honoris  causa. 

R.  Soó’s  students  and  co-workers  working  in  botany  are  as  follows: 


*  The  enumeration  of  collecting  and  study  trips  is  given  in:  “A  Debreceni  . . .  tiz  éve, 
1940  (cited  above),  and  in  Bot.  Kozl.  59,  1973. 


v 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Vili 


EDITORIAL  STAFF  OF  ACTA  BOTAN.  HUNG. 


(  Abbreviations:  Bp  =  Budapest,  Db  =  Debrecen,  Kv  =  Kolozsvàr) 

1.  Làszló  Aszód  (Db,  b.  1909,  Szeged;  teacher) 

2.  Àgnes  Babay  (Bp,  b.  1941,  Bp.;  teacher) 

3.  Ferenc  Balàzs  (Db,  b.  1913,  Zólyom;  college  prof.  cand.  biol.) 

4.  Zoltàn  Baràth  (Bp,  b.  1924;  senior  research  worker) 

5.  Bertalan  Baskay-TÓth  (Db,  b.  1903,  Varsàny;  prof.  univ.  agr.,  cand.  agr.) 

6.  Làszló  Bérczi  (Db,  b.  1913,  Eperjes;  teacher) 

7.  Attila  Borhidi  (Bp,  b.  1932,  Bp;  senior  res.  worker,  cand.  biol.) 

8.  Olga  Borsos  Mrs.  Szabó  (Db,  b.  1926,  Db;  senior  res.  work.,  doc.  univ.,  cand. 

biol.) 

8.  a.  Istvàn  Csapody( — .  b.  1930  Sopron;  forestry  engineer,  res.  worker) 

9.  Zoltàn  Bószòrményi  (b,  1929.  prof,  univ.,  cand.  biol.,  now  in  Nigeria) 

10.  Gyózó  Csongor,  (Db,  b.  1915.  Szeged;  museologist) 

11.  Istvàn  Csuròs  (Kv,  b.  1914,  Székestóhàt;  prof.  univ.  Cluj,  dr.  biol.) 

12.  Rózsa  Draskovits  Mrs.MÉszÀROS  (Bp,  b.  1941,  Bp;  assist,  univ.) 

13.  Gàbor  Fekete  (Bp  b.  1930,  Bp;  assist,  depart.  head,  cand.  biol.) 

14.  Lajos  Felfòldy  (Kv.  b.  1920,  Mór;  scient.  consultant,  cand.  biol.) 

15.  Jànos  Góllner  (later  Dohy)  (Db,  b:  1905,  Kv;  res.  work.,  formerly  college  prof.) 

16.  Klotild  Halvax  (Db,  b.  1903,  Besztercebànya;  teacher?) 

17.  Zoltàn  Hargitai  (Db,  b.  1912,  Mezosàmsond  f  1945,  Bavaria;  doc.  univ.) 

17.  a.  Balàzs  Helmeczi  (Db.,  b.  1928,  Rohod;  prof.  univ.  agr.) 

18.  Andràs  Horànszky  (Bp,  b.  1925,  Bp;  doc.  univ.,  cand.  biol.) 

19.  József  Igmàndy  (Db,  b.  1897,  Piispòkladàny  f  1950,  Hajdunànàs;  teacher) 

20.  Istvàn  Isépy  (Bp,  b.  1942,  Bp;  res.  work.) 

21.  Pàl  Jakucs  (Db.  b.  1928,  Sarkad;  prof,  univ.,  dr.  biol.) 

22.  Pàl  Juhàsz  —  Nagy  (Db-Bp,  b.  1935,  Db;  chief  assist,  univ.,  cand.  biol.) 

23.  Gabriella  Kàdàr  (Kv,  b.  1916,  Atyha;  teacher) 

24.  Istvàn  Kàrpàti  ( — ,  1924,  Baja;  prof.  univ.  agr.,  cand.  biol.) 

25.  Vera  Kàrpàti  (born  Nagy,  Mrs.  Kàrpàti)  ( — ,  b.  1927,  Db;  res.  work.) 

26.  Mària  Kiss  (Db,  b.  1914,  Tiszafured;  teacher) 

27.  Magda  Komlódi  Mrs.  Jàrai  (Bp,  b.  1931,  Battonya;  doc.  univ.,  cand.  biol.) 

28.  Gyòrgy  Komlóssy  (Db,  b.  1900,  Krasznahorvàt;  head  of  sect.) 

29.  Istvàn  Konecsni  (Bp,  b.  1919,  Gyòmro;  head  engineer) 

30.  Èva  Kovàcs  Mrs.  Endródy  (Bp,  b.  1928,  Bp;  formerly  assist,  univ.,  now  in  Union  of 

South  Africa) 

31.  Margit  Kovàcs  (Bp,  li.  1930,  Szentendre;  senior  res.  work.,  dr.  biol.) 

32.  Julia  Lacza  Mrs.  Szujkó  (Bp,  b.  1930,  Dòmsòd:  head  of  depart.,  cand.  biol.) 

33.  Edit  Làng  Mrs.  Kovàcs  (Bp,  b.  1938,  Bp;  first  assist,  univ.) 

34.  Pàl  Magyar  (Db,  b.  1895,  Cegléd;  f  1969,  Sopron;  prof.  univ.  forestry,  dr.  biol.) 

35.  Imre  Màthé  (Db,  b.  1911,  Db;  scient.  consultant,  formerly  prof.  univ.  agr.,  academician) 

36.  Ferenc  Mecs-Balogh  (Db,  b.  1899,  Békéscsaba;  pharmacist) 

37.  Antal  Nyàràdy  (Kv,  b.  1920,  Marosvàsàrhely;  prof.  univ.  agr.  Cluj) 

38.  Làszló  Olàh  (Db,  b.  1904,  Kassa;  prof,  univ.,  now  in  Indonesia?) 

39.  Rózsa  Palitz  Mrs.  Tarjàn  (Db,  b.  1911,  Nyiregyhàza;  teacher) 

40.  Menyhért  Pethò  (Db,  b.  1933,  Pàtroha;  doc.  univ.  agr.,  cand.  biol.) 

41.  TamàS  Pócs  (Bp,  b.  1933,  Bp;  college  prof.,  cand.  biol.  now  Tanzania) 

42.  Làszló  Pólya  (Db,  b.  1922,  Hajduszoboszló;  doc.  univ.) 

43.  SzaniszlÓ  Priszter  ( — ,  b.  1917,  Temesvàr;  doc.  univ.,  direct,  bot.  gard.,  cand. 

biol.) 

44.  Dezsó  Révy  (Db,  b.  1900,  Szombathely;  f  1954,  Bp;  prof.  univ.  agr.) 

45.  Tibor  Simon  (Db-Bp,  b.  1926,  b.  Db.;  prof,  univ.,  dr.  biol.) 

46.  Gàbor  Szemes  ( — ,  b.  1907,  Nagyszalonta;  senior  res.  work.,  formerly  doc.  univ.,  cand. 

biol.) 

47.  Lajos  Szucs  (Kv,  b.  1920,  Db;  teacher,  veterinary  surgeon) 

48.  Miklós  Tatàr  (Db,  b.  1913,  Kék;  teacher) 

49.  Lajos  Timàr  (Db,  b.  1918,  Zagreb;  f  1956,  Szeged;  teacher,  cand.  biol.) 

50.  Gàbor  Ubrizsy  (Db,  b.  1919,  Ungvàr;  f  1973,  Bp;  scient.  consultant,  formerly  direct,  inst. 

phytopathol.,  academician) 

51.  Miklós  Ujvàrosi  (Db,  b.  1913,  Hajdunànàs;  direct,  bot.  gard.,  dr.  se.  agr.) 

52.  Mihàly  U.  Szabó  (Db.  b.  1912,  Db;  pharmacist) 

53.  Gàbor  Vida  (Bp,  b.  1935,  Bp;  prof,  univ.,  dr.  biol.) 

54.  Elemér  Vozàry  (Db,  b.  1930,  Nagyvisnyó;  f  1955,  Db) 

55.  Bàlint  Zólyomi  (Db,  b.  1908,  Pozsony;  direct,  inst.  bot.,  academician) 


Acta  Botanica  Academiac  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


PROF.  REZSÒ  SOÓ 


IX 


Publications  of  greater  importance 

I.  Independent  greater  works 
(Enchiridia,  florae,  monograpkiae) 

1.  Nòvénytan.  Botanica.  —  Kolozsvàr-Cluj,  pp.  276  (1926) 

2.  Geobotaniche  Monographie  von  Kolozsvàr  (Klausenburg)  Debrecen  pp.  152  (1927) 

3.  Systematische  Monographie  der  Gattung  Melampyrum  (ex  Feddes  Rep.  23—24.  separatim 

editum,  R.v.  Wettstein  dedicatum)  Berlin,  pp.  100,  tab.  3  (1927) 

4.  (et  G.  Keller):  Monographie  und  Iconographie  der  Orchideen  Europas  und  des  Mittel- 

meergebietes.  II.  Kritische  Monographie.  Berlin,  pp.  472  (1930 — 1940);  Reprint, 
Kònigstein-T.  (1972) 

5.  Floren-  und  Vegetationskarte  des  historischen  Ungarns.  Debrecen,  pp.  35,  tab.  2.  (1933) 

6.  Flora  regioni  montium  Màtra.  Debrecen,  pp.  89.  tab.  1.  (1937) 

7.  (et  I.  Màthé):  Flora  planitiei  Hungariae  Transtibiscensis.  Debrecen,  pp.  192,  tab.l. 

(1938) 

8.  Vergangenheit  und  Gegenwart  der  pannonischen  Flora  und  Yegetation.  Halle,  pp.  50, 

tab.  10.  (1940) 

9.  Prodomus  florae  Terrae  Siculorum,  Kolozsvàr,  pp.  24  +  146,  tab.  1.  (1940) 

10.  (Nyàràdy  E.  Gy.  et  Soó  R.):  Kolozsvàr  és  kòrnyékének  flóràja.  (Flora  oppidii  et  regioni 

Kolozsvàr).  Kolozsvàr,  pp.  14  +  688  (1941 — 1944) 

11.  Prodromus  florae  Terrae  Siculorum.  Supplementum.  Kolozsvàr,  pp.  62  (1943) 

12.  Floren-  und  Vegetationskarte  Europas.  Kolozsvàr,  pp.  12,  tab.  2.  (1944) 

13.  Fontes  Florae  Hungaricae.  Bibliographia  operum  Cehoslovenicorum.  Kolozsvàr,  pp.  60 

(1943) 

14.  Nòvényfòldrajz.  (Geobotanica.)  ed.  1.  Budapest,  pp.  208,  tab.  34  (1945),  ed.  2.  pp.  68 

(1953),  ed.  3.  pp.  68  (1956),  ed.  4.  pp.  160,  tab.  25,  (1963)  ed.  5.  pp.  152,  tab.  25  (1965) 

15.  Prodomus  Florae  regioni  Mezòség.  Debrecen,  pp.  21  +  125  (1949) 

16—17.  (et  S.  Jàvorka):  A  magyar  nòvényvilàg  kézikònyve.  (Manuale  Florae  Hungariae.) 
I — II.  Budapest,  pp.  46  +  1120  (1951) 

18.  Fejlòdéstòrténeti  nòvényrendszertan.  (Taxonomia  phylogenetica  plantarum.)  ed.  1.  Buda¬ 

pest.  pp.  520,  tab.  12,  (1953),  ed.  2.  pp.  560.  tab.  12  (1963),  ed.  3.  idem  (1965) 

19.  Conspectus  des  groupements  végétaux  dans  les  Bassins  Carpatiques  I.  Les  associations 

halophiles.  Debrecen,  pp.  60  (1947),  II.  Les  associations  psammophiles  et  leur  génétique. 
(ABH  3:  43—64,  tab.  5,  (1957) 

20.  Die  regionalen  Fagion  Verbànde  und  Gesellschaften  Siidosteuropas.  Budapest,  pp.  104 

tab.  4  +  32  (1964) 

21.  (et  Z.  Kàrpàti)  Magyar  Flòra  (Flora  Hungarica)  Budapest,  pp.  846  (1968)  —  Nòvény- 

hatàrozó  II. 

22 — 26.  A  magyar  flòra  és  vegetàció  rendszertani-  nòvényfòldrajzi  kézikònyve.  Synopsis 
systematico-geobotanica  Florae  Vegetationisque  Hungariae.  Budapest  I.  pp.  590,  tab. 
1.  (1964).  II.  pp.  656  (1966),  III.  pp.  506  +  51  (1968),  IV.  pp.  614  (1970),  V.  pp.  724 
(1973) 


II.  Series 

1.  Kritische  Bemerkungen  zur  Kenntnis  der  ungariche!!  Flora.  I — V.  1  —  24.  (BK.  22 — 29* 

1925-1932) 

2.  Beitràge  zur  Kenntnis  der  Flora  und  der  Vegetation  des  Balatongebiets.  I — V.  (MBIM 

2-5.  1928-1932). 

3.  Zur  Systematik  und  Soziologie  der  Phanerogamen-Vegetation  der  ungarischen  Binnen- 

gewàsser.  I— VI.  (MBIM  2,  7,  8,  10,  17.  AMNH.  39,  1928-1948) 

4.  Les  associations  végétales  de  la  Moyenne  Transsylvanie  I — IL  (AMNH  N.S.  1,  pp.  71, 

tab.  10  (1951),  AGH  6.  2  :  3-107,  tab.  3.  (1949) 

5.  Systematische  Ubersicht  der  pannonischen  Pflanzengesellschaften.  I — VI.  (ABH  3—9 

cca  pp.  185,  1957 — 1963). 

6.  Species  et  combinationes  novae  florae  Europae  praecipue  Hungariae  I — X.  (ABH  9 — 17. 

1963-1971) 

7.  (et  alii)  Uber  einige  Formenkreise  der  ungarischen  und  karpatischen  Flora  I — XVIIIfl 

(Ann.  Bp.  7-13.  1964-1973,  ABH  14.  1968). 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


X 


EDITORIAL  STAFF  OF  ACTA  BOTAN.  HUNG. 


III.  Studies  in  periodicals 

a)  Pliylogenia,  systema  novum  Spermatophytorum:  AGH  6,  2.  (1949),  Acta  Biol.  Hung. 

4:  257-  306  (1953),  Ann.  Bp.  4  (1960),  Feddes  Rep.  76:  63-81  (1967),  ABH  13: 
201-233  (1967),  Botan.  Shurn.  53.  (1968) 

b)  Taxonomia  specialis:  Melampyrum  (cf.  libri  no.  3),  Journ.  Bot.  65.  (1927),  Archiv.  Botanico 

4.  (1928),  Pflanzenareale  5/1  (1939).  Omagiu  lui  T.  Sàvulescu  725  ff.  (1959),  Flora 
Europaea  III.  (1972) 

Rhinanthus:  Feddes  Rep.  26:  179—219  (1929),  ABH  16:  193-206  (1970),  Flora  Europaea 
III.  (1972) 

Alchemilla:  (et  R.  Palitz)  Feddes  Rep.  40:  241  —  273  (1936) 

Festuca:  ABH  2:  187—220  (1955),  18:  368-377  (1973) 

Ranunculus  auricomus  agg.:  ABH  10:  221 — 237,  11:  395 — 404,  tab.  14,  (1964 — 1965) 
Orchideae:  22  (opera  majora,  cf.  libri  no.  4):  Botan.  Archiv.  23:  1 — 196  (1928),  (Siidosteuropa- 
Siidwestasien),  AMNH  26:  330 — 384  (1929)  (Ostasien),  Pflanzenareale  3/7  7  (1932); 
Ophrys:  ABH  5:  437-471  (1959),  16:  373-392  (1970),  18:  379-384  (1973);  Orchis  et 
Dactylorhiza:  Ann.  Bp.  3:  335 — 357  (1960),  Jahresb.  Naturw.  Ver.  Wuppertal  21 — 22 
(1968),  24  (1973),  Bull.  Soc.  Hist.  Nat.  Afrique  du  Nord  24  (1933),  Rev.  Roumaine 
Biol.  12.  (1967) 

Genera  varia  p.e.  Saponaria  (1921),  Consolida  Òst.  Bot.  Zschr.  71  (1922),  Aster  (1925),  Larix 
(Bull.  Soc.  Bot.  France  79,  1932),  Sorbus  (1937),  Potamogeton  (Feddes  Rep.  45.  1938),  Hieracium 
(1943),  Salicornia  (1960),  Fraxinus  (1960),  Pulsatilla  (1966),  Erophila  (1968),  Thymus  (1970) 

c)  Geobotanica  floristica  et  genetica,  praecipue  Hungariae  (cf.  libri  no  8)  Ungar.  Jahrb.  Berlin 

6.  (1926,  Die  Entstehung  der  ungarischen  Puszta)  —  Journ.  of  Ecol.  17:  329 — 350 
(1929),  Geogr.  Mitt.  Budapest  (1941)  51—80,  Phyton  8:  114—129  (1959),  Fòldr.  Érte- 
sito  8  (1959),  Ann.  Bp.  4  (1961),  ABH  7:  147—174  (1961).  Collectanea  Bot.  Barcelona 
7:  1109-20  (1968),  Annal.  Bot.  Fennici  5:  349-357  (1966) 

d)  Arealgeographia,  analysis  florarum:  MBIM  6:  172-194  (1933),  AGH  2  (1939),  5.  1.  (1942), 

Archiv.  Soc.  Zool.  Bot.  Vanamo  9.  suppl.  (1955),  Ann.  Bp.  9—10  (1968) 

e)  Phytosociologia  (cf.  libri  no.  14,  20)  MBIM  3:  1 — 51  (1930),  Yeròff.  Geobot.  Inst.  Riibel 

6:  237 — 322  (1930)  et  publicationes  de  phytosoc.  generali  et  applicata  cca.  20,  opera 
phytosociologica  specialia  praecipue  de  Hungaria  et  Romania  cca.  60  (cf.  libri  2,  8, 
19,  series  2,  4,  5),  majores:  Erdészeti  Kisérletek  32  (1930),  36  (1934),  39  (1937),  47 
(1947),  Botan.  Kòzl.  30  (1933),  35  (1938),  36  (1939),  AGH  4  (1941),  6.  1  (1947),  Vege- 
tatio  4  (1952),  5-6  (1954),  ABH  1  (1955),  14:  385-394  (1968),  15  (et  ahi):  137— 165, 
(1969):  17:  127 — 179  (1971:  Aufzàhlung  d.  Assoziationen  der  ungarischen  Vegetation) 
etiam  de  Bulgaria  et  Unione  Sovietica  (Ann.  Bp.  1  (1957),  6  (1963)  resp.  2  (1958) 

f)  Floristica,  nomenclatura  (cf.  libri  6,  7,  9,  10,  11,  15,  16— 17,  21,22  — 26)  cca  50,  additamenta 

ad  floram  Hungariae  (sic  regio  Baiatonica,  mt.  Biikk,  Sàtorhegység,  planities  Hungariae: 
Tiszàntul,  Nyirség),  et  Romaniae  (regio  centralis  Transsilvaniae,  Mt.  Làpos-Radna, 
Hargita,  Transs.  orientalis)  Bulgariae  etc.  Novissime:  Systematisch-nomenklaturische 
Bemerkungen  zur  Flora  Mitteleuropas  .  .  .  Feddes  Rep.  83:  129 — 212  (1972) 

g)  Historia  botanices,  bibliographiae,  necrologi  cca  40,  (cf.  libri  no.  13),  sic  The  graphic  art 

of  thè  XVIII — XlXth  centuries  in  thè  service  of  thè  botany,  Debrecen,  pp.  23  (1947), 
—  Bibliographia  phytosociologica:  Hungaria.  (Excerpta  Bot.  B.  2:  93 — 156,  1960). 
Publicationes  variae  de  protectione  naturae,  de  hortis  botanicis,  de  congressis  et  iti- 
neribus  etc.  cca.  40,  etiam  populares  multae,  recensiones  supra  1500,  additamenta  in 
lexicis  cca  2000. 


Taxa  de  Prof.  R.  Soó  nominata 

Aesculus  hippocastanum  I,.  var.  sooi  Pénzes  (1955,  Kert.  Kar.  Évk.  2:  119),  —  Alche - 
millaX  sooi  Palitz  (1936,  AGH  1:  115),  —  Amaranthus  blitoides  S.  Wats.  f.  sooi  Priszter  (1953, 
Kert.  Kar.  Évk.  2:  195)  —  ArctiumX  sooi  Màthé  (1937,  AGH  1:  239  =  A.  debrayi  Senay  1936) 

—  ArumX  sooi  Terpo  (1973,  ABH  18:  270)  —  Aquilegia  vulgaris  L.  var.  sooi  E.  Kovàcs  (1966, 
Ann.  Bp.  8:  306)  —  Bromus  japonicus  Thunbg.  subsp.  sooi  Pénzes  (1936,  BK  33:  122)  — 
CarexX  sooi  Jakucs  (1952,  AMNH  N.S.  3:  89)  —  Centaurea  achtarovii  Urumoff  subsp.  sooiana 
Borhidi  (1957,  AMNH  N.S.  8:  220—221)  —  C.Xsooi  Nyàr.  (1944,  Kolozsvàr  flóràja  583) 

—  Coniothyrum  sooi  Tóth  (1962,  AMNH  52:  18)  —  Cornus  mas  L.  f.  sooi  Kàrp.  (1951,  Kert. 
Kar.  Évk.  1:  183)  —  Dactylorhiza  fuchsii  (Druce)  Soó  subsp.  sooiana  Borsos  (1959,  ABH  5: 
324  sub  Dactylorchide;  1961,  Ann.  Bp.  4:  76  sub  Dactylorhiza )  —  D.Xsooi  (Ruppert  1938  in 
Keller— Soó  Mon.  Orch.  Eur.  2:  398  sub  Orchide)  Soó  (1960,  Ann.  Bp.  3:  354)  —  Dianthus 
lumnitzeri  Wiesb.  var.  sooi  Jàv.  ex  M.  Kiss  (1939,  AGH  2:  240)  —  Diploneis  sooi  Hajós  (1972, 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


PROF.  REZSÓ  SOÓ 


XI 


ABH  18:  106)—  Euonymus  europaeus  L.  var.  sooi  Baràth(1956,  BK46:  240) —  EuphorbiaX  sooi 
Simon  (1950,  Borbàsia  9:  94)  —  FestucaX  sooi  Zólyomi  (1938,  BK  35:  9)  —  nom.  nud.  — 
Fraxinus  angustifolia  Vahl.  subsp.  pannonica  Soó  et  Simon  var.  [f. ! ]  sooiana  Kàrp.  (1968, 
BK  55:  40)  —  Hieracium  zizianum  Tausch  subsp.  sooi  F.  Kovàts  (1952,  Acta  Biol.  Hung. 
3:  238)  —  Knautia  arvensis  (L.)  Coult.  var.  sooi  Szabó  (1942,  ScrMT  1:  49)  —  LeontodonX  sooi 
Csongor  (1947,  AGH  6:  69)  —  Lilium  martagon  L.  subsp.  sooianum  Priszter  (1966.  ABH 
13:  183)  —  Linaria  vulgaris  Affili,  f.  sooi  Balogh  (1971,  Acta  Acad.  Agriensis  9:  402)  —  Mentha 
longifolia  (L.)  Nath.  var.  sooi  Trtm.  (1942,  ScrMT  1:  107)  —  OphrysX  sooi  A.  Fuchs  (1928, 
Beih.  Feddes  Rep.  51:  131)  —  [Orchis  sooi  Ruppert  v.  Dactylorhiza]  —  Paronychia  cephalotes 
(M.B.)  Bess.  var.  sooi  Borhidi  (1965,  ABH  12:  39)  —  Phacus  sooi  Hort.  (1955,  ABH  1:  95) 
—  Plantaginacearumpolis  sooi  E.  Nagy  (1963  ABH  9:  407)  —  PotentillaX  sooiana  Borhidi 
et  Isépy  (1965,  ABH  11:  300)  —  Pyrus  austriaca  Kern.  var.  sooiana  Terpó  (1960,  Kert.  Foisk. 
Évk.  22:  141)  —  Ranunculus  [agamosp.]  sooi  Borsos  (1963,  ABH  10:  225,  11:  404)  —  QuercusX 
sooi  Màtyàs  (1970,  ABH  16:  346)  —  SalviaX  sooi  Vajda  (1943,  ScrMT  2:  136)  —  Scenedesmus 
sooi  Hort.  (1955,  ABH  1:  104 — 105)  —  SerapiasX  sooi  Renz  (1930,  Feddes  Rep.  28:  251)  — 
Sooisporites  elegans  E.  Nagy  (1967,  ABH  14:  359)  —  Sorbus  sooi  (Màthé  1937,  AGH  1:  223  p. 
subsp.  S.  ariae)  Kàrp.  (1960,  Feddes  Rep.  62:  199)  —  ThymusX  sooi  Lyka  ex  Soó  (1966,  ABH 
12:  121)  —  Tricolporopollenites  sooi  Kedves  (1973,  ABH  18:  142)  —  Valeriana  officinalis 
L.  var.  sooi  Pócs  et  Simon  (1957,  AMNH  N.S.  8:  214)  —  VeronicaX  sooiana  Borsos  (1967, 
ABH  13:  10)* 

In  hoc  volumine  (ABH  19,  1973):  Chenopodium  sooianum  Aellen  —  Eugenia  sooiana 
Borhidi  —  Phlegmariurus  sooianus  Lawalrée  —  Sooia  ulugurica  Pócs  —  Vaclavipollis 
sooiana  Nagy 


*  Abbreviationes:  ABH:  Acta  Botanica  Academia  Scientiarum  Hungariae  —  AGH 
Acta  Geobotanica  Hungarica  —  AMNH:  Annales  Musei  Historico-Naturalis  Hungarici  — 
Ann.  Bp.:  Annales  Universitatis  Budapestiensis,  Sectio  Biologica  —  BK:  Botanikai  Kòzlemé- 
nyek  —  Kert.  Kar.  Évk.:  Agràrtudomànyi  Egyetem  Kertészeti  Karànak  Évkònyve  —  MBIM: 
Magyar  Biológiai  Kutató  Intézet  Munkài,  Tihany  —  ScrMT:  Scripta  Botanica  Musei  Tran¬ 
silvanici  Kolozsvàr 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  19  (1—4),  pp.  1  —  12  (1973) 


ZUM  FORMENKREIS  YON  CHENOPODIUM  L. 
SECT.  AMBRINA  (SPACH)  BENTH.  UND  HOOK. 
UND  SECT.  NIGRESCENTIA  AELLEN 


Von 


P.  Aellen 


(Basel) 


(Eingegangen  1.  Januar  1973) 


A  distinct  section  ( Nigrescentia )  is  established  with  Chenopodium  burkartii. 
In  thè  section  Ambrina,  thè  following  new  taxa  are  erected:  Ch.  elegans ,  zoellneri, 
minuatum  and  ambrosioides  var.  costei.  An  Identification  key  is  given  and  also  thè  range 
of  thè  various  taxa  described. 


Bestimmimgsschliissel 

1  (a)  Bliiten  in  +  endstàndigen,  deutlicli  iiber  der  Blattregion  stehenden, 

unbeblàtterten  Blutenstànden .  2 

(b)  Bliiten  in  beblàtterten,  end-  und  seitenstàndigen  Blutenstànden  oder 
in  blattwinkelstàndigen  Knàueln  .  6 

2  (a)  Blàtter  fiederspaltig  mit  meist  ganzrandigen,  zugespitzten  Fiedern, 

wie  das  Perianth  schwàrzlich.  Periantlizipfeletwas  runzeligundschwach  gekielt, 
breit  dreieckig,  iiber  der  Frucht  zusammengeschlossen,  an  den  Ràndern 
weissgefranzt.  Testa  sehr  fein  wabig-grubig . 

1.  Ch.  burkartii  (Aellen)  Worosch. 

(b)  Blàtter  anders  gestaltet;  diese  und  das  Perianth  nicht  schwàrzlich 
werdend  .  3 

3  (a)  Perianthzipfel  dorsal  mit  starkem,  wulstigem  Kiel .  4 

(b)  Perianthzipfel  nicht  mit  auffallend  kràftigem,  hòckerig-wulstigem 

Kiel  .  5 

4  (a)  Blàtter  verkehrt-eifòrmig  bis  spatelfòrmig,  stumpf,  am  Rande  schwach 
gezàhnt.  Samenschale  mit  eingegrabenen  Puzzlelinien,  kaum  grubig. 

2.  Ch.  retusum  Moq. 

(b)  Blàtter  lanzettlich,  spitz,  mit  entfernten,  scharfen  Zàhnen.  Samenschale 
undeutlich  narbig-grubig,  z.  T.  mit  Puzzlelinien.  .  3.  Ch.  venturii  Aellen 

5  (a)  Blàtter  lanzettlich,  fein  gesàgt-gezàhnt.  Perianthzipfel  lànger  als  breit, 
schwammig,  auf  dem  Riicken  abgerundet,  am  Grunde  breitwulstig,  sicli  mit 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


2 


|  P.  AELLEN  | 


cien  Ràndern  iiberdeckend.  Samenschale  mit  feinem  PuzzJelinien,  hòchstens 

undeutlich  narbig-grubig .  4.  Ch.  sooianum  Aellen 

(b)  Blàtter  eifòrmig,  tief  eingeschnitten  gelappt,  mit  breiten,  fast  vierecki- 
gen  Lappen.  Perianthzipfel  breit-dreieckig,  mit  den  Ràndern  sich  niclit 
bedeckend,  schwach  stumpf  gekielt.  Samenschale  neben  feinen  Puzzlelinien 

mit  kleinen,  dicht  geschlossenen,  rundlichen  Gruben . 

5.  Ch.  querciforme  Murr 

6  (a)  Perianth  mit  4,  seltener  3  oder  5  Zipfeln.  Bliiten  in  vielbliitigen  Knàulen 

in  den  Blattwinkeln  sitzend  .  6.  Ch.  zoellneri  Aellen 

(b)  Perianth  meist  mit  5  Zipfeln.  Bliiten  in  Scheinàhren  oder  Scheinris- 
pen .  ,  .  7 

7  (a)  Perianth  dicht  mit  kurzen,  abstehenden,  z.  T.  driisigen  Haaren  bedeckt. 

7.  Ch.  minutimi  Aellen 

(b)  Perianth  mit  krausen  Haaren  oder  kahl .  8 

8  (a)  Bliiten  mit  sehr  kleinen,  unauffàlligen  oder  fehlenden  Deckblàttern, 

die  die  Bliiten  nicht  iiberragen  . 8.  Ch.  anthelminticum  L. 

(b)  Bliiten  mit  gròsseren  Deckblàttern .  9 

9  (a)  Pflanzen  nach  Petroleum  riechend.  Blàtter  meist  schmal  und  geschlitzt- 

gesàgt  oder  (seltener)  oval-elliptisch  und  dann  buchtig-gelappt  .  . 

9.  Ch.  chilense  Schrad. 

(b)  Pflanze  aromatisch  riechend .  10 

10  (a)  Pflanze  ziemlich  dicht  behaart  mit  langen  rauhen,  abstehenden  Haaren, 

seltener  verkahlend  .  11 

(b)  Pflanze  wenig  behaart  bis  kahl,  nur  die  Enden  der  jungen  Triebe  oft 
dicht  weiclibehaart. 

11.  Ch.  ambrosioides  L .  12 

11  (a)  Blàtter  breit  eifòrmig  bis  +  deltoidisch,  lappig-gezàhnt,  am  Grunde  in 

eine  stielartige  Basis  verschmàlert.  Lappen  wenig  tief  eingeschnitten, 
breit  abgerundet,  stumpf  oder  spitz  oder  Lappen  schmàler,  wieder 

gezàhnt  . 10.  Ch.  tomentosum  Pet.-Thou. 

(b)  Blàtter  breit-lanzettlich  oder  lànglich-eifòrmig,  ungleichmàssig  wenig 

tiefgezàhnt  oder  gesàgt  mit  kleinen,  scharfen  Zàhnen . .  11.  c. 

.  Ch.  ambrosioides  L.  var.  suffruticosum  (Willd.)  Asch.et 

Graeb. 


12  (a)  Tragblàtter  gross  .  13 

(b)  Tragblàtter  klein  .  14 


13  (a)  Tragblàtter  spatelformig,  stumpf  ....11.  d.  Ch.  ambrosioides  L.  var. 

spathulatum  (Sieb.)  Aellen 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


ZUM  FORMENKREIS  VON  CHENOPODIUM 


3 


(b)  Tragblàtter  Janzettlich  oder  breit  linear,  spitz  11.  b.  var.  integrifolium 
Fenzl 

14  (a)  Perianth  kugelig,  feigenfòrmig  oder  gedriickt,  wenn  etwas  sternformig, 
dami  nicht  deutlich  und  scbmal  gekielt  ...11.  a.  var.  ambrosioides 
(b)  Perianth  sternformig,  Zipfel  dorsal  mit  deutlichem,  schmalem  Kiel 

...  11.  e.  var.  costei  Aellen 


Zusammenstellung  der  Arten 

Von  der  Sect.  Ambrina  (Spach)  Benth.  u.  Hook.,  zu  welcker  nach  der 
heute  gebràuchlichen  Auffassung  alle  in  dieser  Arbeit  genannten  Arten  gehòren, 
trenne  ich  Ch.  burkartii  ab  und  bilde  mit  ihr  eine  neue  Sektion. 

Sect.  Nigrescentia  Aellen,  sect.  nova1 

Plantis  perennibus,  in  statu  siccandi  nigrescentibus;  foliis  profunde 
pinnatifidus,  utrinque  paucis  (max.  4)  lobis  simplicibus,  dentiformibus,  acutis; 
inflorescentiis  terminalibus,  paniculatis,  fere  aphyllis;  perianthiis  fere  semi- 
partitis,  subrugosis,  pauce  carinatis,  laciniis  brevibus,  triangularibus;  pericar- 
piis  valde  adhaerescentibus;  seminibus  testis  structuratis,  foveolis  psarse 
ornatis. 

Bis  heute  nur  in  einer  Art,  der  Typusart  (Burkart  787),  bekannt. 

1.  Chenopodium  burkartii  (Aellen)  Worosch.  in  Journ.  Bot.  Urss  27, 

3/4:  46  (1942).  - 

Ch.  ambrosioides  L.  subsp.  Burkartii  Aellen  in  Rep..  spec.  nov.  26: 

37  (1929);  Aellen  and  Just  in  Am.  Midi.  Nat.  30  1  :  Si  (1943). 

Typus:  Argentina:  Estación  agronomica  Concordia,  Entre  Rios,  1927, 

A.  Burkart  nr.  787  (Herb.  Aellen  und  Burkart). 

Argentinien:  Entre  Rios:  Barrancas  Diamente,  1918,  Bàez  nr. 

461  (Herb.  B.  A.,  Aellen). 

Cordoba:  Hàufiges  Unkraut  an  den  Zàunen  zwischen  den  Quintas, 

1871,  Lorentz  (Herb.  Aellen).  En  la  ciudad  de  Cordoba,  6,5. 

1950.  Hunziker  nr.  8393  (Herb.  Aellen). 

Catamarca:  Vailecito,  7.2.  1930,  Castellanos  (Herb.  Aellen). 

Tucuman:  Rio  Seco,  400  m,  1924,  S.  Venturi  nr.  3268  (Us). 

Sect.  ambrina  (Spach)  Benth.  und  Hook.,  Gen.  3  :  51  (1883). 

Die  Arten  der  Sect.  Ambrina  besitzen  in  Amerika  ein  ausgedehntes 
Verbreitungsgebiet,  das  sich  vom  nòrdlichen  Nordamerika  (mit  Ausnahme 


1  Wegen  des  Schwarzwerdens  der  Pflanzen  wàhreud  des  Trocknens. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


4 


|  P.  AELLEN  | 


der  nòrdlichen  Zonen)  bis  hinunter  nach  Patagonien  erstreckt  und  sowohl 
die  tropisch-feuchten  Urwàlder,  die  trockenen  Wlisten  und  Steppen  als  auch 
die  alpinen  Hohen  der  Anden  umfasst.  Es  ist  daher  nicht  verwunderlich, 
dass  in  dieser  Sektion  eine  Vielgestaltigkeit  an  Formen  auftritt,  die  die  unter- 
schiedlichen  òkologischen  Gegebenheiten  widerspiegelt.  Wàhrend  einzelne 
Arten  in  ihrer  Formenentwicklung  scheinbar  erstarrt  sind  (wie  z.  B.  Ch. 
retusum ,  Ch.  querciforme ),  zeigen  andere  Arten  (Ch.  ambrosioides ,  Ch.  chilense) 
eine  unerscliòpfliche  Formenmannigfaltigkeit,  durch  die  einer  naturlichen 
Gliederung  Schwierigkeiten  erwachsen.  Die  Zuweisung  zu  einer  bestimmten 
Art  wird  oftmals  dadurch  erschwert,  dass  sich  das  Perianth  ini  Laufe  der 
Entwicklung  veràndert:  es  vergròssert  sich  zur  Zeit  der  Fruchtreife,  die 
Oberflàche  verliert  z.  T.  oder  ganz  die  Skulpturierung,  der  mediane  Ruckenkiel 
und  die  Nervatur  werden  breit  und  flach  und  undeutlich;  oder  es  tritt  die 
umgekehrte  Entwicklung  ein,  dass  sich  die  Formen  erst  im  Alter  auspràgen. 

Wenn  einige  neue  Taxa  eingefiihrt  werden,  so  ist  dadurch  der  Formen- 
reichtum  der  Sect.  Ambrina  nicht  erschòpft.  Ich  beabsichtige  nicht,  alle  bisher 
beschriebenen  Taxa  kritisch  zu  besprechen;  es  geht  mir  vielmehr  darum,  die 
neuen  Taxa  den  bisher  bekannten  beizuordnen. 

2.  Ch.  retusum  (Juss.  ex  Moq.)  Moq.  in  DC.  Prodr.  13,  2:73  (1849);  Giusti  in 

Cabrerà,  FI.  Prov.  B.  Aires  3:116,  fig.  37  (1967). 

Ch.  ambrosioides  L.  ssp.  retusum  Aellen  in  Rep.  spec.  nov.  26:38  (1929); 

Aellen  and  Just  in  Am.  Midi.  Nat.  30,  1:51  (1943). 

Ambrina  retusa  (Juss.  ex  Moq.)  Moq.,  Chenop.  enumer.  38  (1840). 

Ch.  obovatum  (Moq.)  Moq.  in  DC.  Prodr.  13,  2  :  73  (1849). 

Ch  ambrosioides  L.  ssp.  obovatum  (Moq.)  Aellen  in  Rep.  spec.  nov.  26  :  28 
(1929). 

Ambrina  obovata  Moq.,  Chenop.  enumer.  40  (1840). 

Verbreitung:  Argentinien,  Uruguay,  Brasilien. 

3.  Ch.  venturii  (Aellen)  Aellen  ex  Worosch.  Journ.  Bot.  URSS  27,  3/4  :  45/1942: 

Cabrerà  in  Rev.  Invest.  Agric.  B.  Aires  11  :  384  (1958)  in  adnot. 

Ch.  ambrosioides  L.  ssp.  Venturii  Aellen  in  Aellen  and  Just,  in  Am.  Midi. 

Nat.  30,  1  :  51  (Juli  1943);  Aellen  in  Rev.  sudam.  Bot.  7,  6/7  :  262  (August 

1943)  in  adnot. 

Typus:  Argentina:  Tucuman:  2  Cuestas,  2400  m,  S.  Venturi  nr.  4435  (US). 

Argentinien:  Tucuman:  En  los  alrededores  de  la  ciudad  de  Tucuman,  1872, 

Hieronymus  et  Lorentz  (Herb.  Aellen);  La  denega,  Sierra  de  Tucuman, 

1874,  Hieronymus  et  Lorentz  nr.  718  (Herb.  Aellen): 

1912.  Rodriguez  nr.  326  (BA);  Cuesta  de  la  Puerta  de  Piedra,  Sierra 

Velasco,  1879,  Hieronymus  et  Niederlein  nr.  51.  (Herb.  Aellen). 

Verbreitung:  Argentinien 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


ZUM  FORMENKREIS  VON  CHENOPODIUM 


5 


4.  Ch.  sooianum  Aellen  spec.  nov. 

Herba  annua  vel  perennans.  Caulis  glanduloso-pilosus.  Folia  3  —  6  cm  longa, 
0,5  —  1  cm  lata,  lanceolata,  inferiora  dentibus  paucis,  inaequalibus,  acutis, 
lobiformibus  provisa;  superiora  minute  argute  dentata.  Inflorescentia  ± 
terminalis,  racemum  laxum  formans,  ramis  plerumque  simplicibus  erectis. 
Flores  singuli.  Perianthium  demum  albido-brunnescens,  crassitudine  altius, 
1,2  — 1,5  mm  altum.  Perianthii  segmenta  convexa,  obtuse  carinata  indistincta 
fere  evanescens,  prope  basiu  late  torosa,  glabrescentia.  Semen  diametro 
maximo  0,9 — 1,2  mm,  subglobosum,  nigrum,  superficie  manifeste  serpentino- 
sulcatum  et  minute  leviter  suborbiculatum. 

Pflanze  ein-  oder  mehrjàhrig,  am  Grunde  verholzt,  ca.  80  cm  hock. 
Stengel  aufrecht,  mit  kurzen  Driisenhaaren,  an  der  Spitze  Jr  wollhaarig. 
Blàtter  3  —  6  cm  lang,  0,5—1  cm  breit,  lanzettlich,  die  unteren  mit  wenigen, 
ungleichen,  spitzen,  lappen  artigen  Zàhnen,  die  oberen  in  gleichen  Abstànden 
(meist  gegenstàndig)  fein  und  scharf  gezàhnt,  auf  der  Unterseite  driisig  oder 
kahl,  der  Rand  verdickt  oder  nach  unten  umgelegt;  auch  der  Mittelnerv  auf 
der  Blattunterseite  verdickt.  Bliitenstand  ^  endstàndig,  eine  schlanke  Rispe 
bildend,  die  Aeste  meist  unverzweigt,  spitzwinkelig  aufrecht.  Bliiten  einzeln, 
mit  kleinen,  schuppenartigen  Vorblàttern.  Perianth  anfànglich  griin,  spàter 
weisslich-bràunlich,  hòher  als  breit,  1,2  — 1,5  mm  hocli,  Zipfel  gewòlbt,  stumpf 
gekielt,  die  Netznervatur  grob,  undeutlich,  fast  verschwindend,  an  der  Basis 
breitwulstig  verkahlend  oder  kahl.  Filamente  breit  bandfòrmig;  Antkeren 
1/4  mm  breit.  Frucht  waagreckt;  Perikarp  hellhàutig,  kaftend,  reichdriisig. 
Same  0,9— 1,2  mm,  im  gròssten  Durchmesser,  schwarz,  fast  kugelig,  Oberflàche 
rillig,  mit  deutlichen  Schlangenlinien  und  zahlreichen  kleinen,  flachen  Narben- 
Gruben.  Narben  kurz,  pfriemlick-fadenfòrmig,  weiss. 

Typus:  Prov.  de  Cordoba,  Dep.  de  las  Llinas;  Cerro  de  Orcusu,  1876, 
Hieronymus  (Herb.  Aellen). 

Argentinien:  Cuesta  del  Cerro  (n.  w.  von  San  Javier),  Sierra  Achala  de  Cordo¬ 
ba.  1876,  Hieronymus  nr.  533.  (Herb.  Aellen).  Verbreitung:  Argentinien. 

5.  Ch.  querciforme  Murr  in  Magy.  Bot.  Lap.  3  :  37  (1904),  tabi.  1.  fig.  1.  — 
Woroschilov  in  Jour.  Bot.  Urss  27,  3  —  4:  45  (1942). 

Ch.  ambrosioides  L.  ssp.  chilense  (Schrad.)  var.  querciforme  Aellen  in  Rep. 
spec.  nov.  26  :  37  (1929); 

Typus:  Bolivia:  Vie.  la  Paz,  3330  m,  1889,  M.  Bang  (pi.  Boliv.  nr.  52  in 
Herb.  Murr  (Aellen). 

Verbreitung:  Bolivien,  Perii. 

6.  Ch.  zoellneri  Aellen  spec.  nov. 

Annum,  10  —  20  cm  altum,  ramis  basalibus  longiusculis  deflexo-ascendentibus, 
superioribus  erecto-patentibus;  rami  longe  articulato-pilosi.  Folia  usque 


2 


Acta  Botanica  Academiae  Scien  tiarum  Hungaricae  19,  1973 


6 


|  P.  AELLEN  | 


A 


Abb.  la 

A  Chenopodium  zoellneri  Aellen 

1.  Habitus  (1  :  1). 

2.  Ober-  und  Unterseite  eines  Blattes  (2  :  1). 

3.  Biute  (20  X  ). 

4.  Làngsschnitt  durch  eine  Biute  (20  X). 


Abb.  lb 


B  Bliiten  von 

1.  Chenopodium  venturii  Aellen  (35  X). 

2.  C/i.  burkartii  Aellen  (30  X). 

3.  C/i.  minuatum  Aellen  (40 X). 

4.  Ch.  ambrosioides  L.  var.  ambrosioides  [30  X). 


ad  4  cm  longa,  petiolo  1,5  cm  longo  incluso,  usque  ad  1  cm  lata,  irregulariter 
sinuato-lobata,  lobis  simplicibus  vel  iterum  lobatis,  subtus  pilis  glanduliferis 
et  englandulosis  obsita.  Flores  numerosi  in  glomerulos  densos,  sessilis, 
globosos,  axillares  congesti;  florum  glomeruli  per  totam  plantam  dispersi. 
Perianthium  usque  ad  1,5  mm  longum,  basin  versus  cuneato-attenuatum. 


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ZUM  FORMENKREIS  VON  C.HENOPODIUM 


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antice  rotundatum,  subcucullatum;  segmenta  4  (-5),  tota  fere  longitudine 
vel  per  tertiam  partem  inferiorem  connate,  sine  nervis  distinctis,  in  parte 
anteriore  partim  crasse  toroso-carinata,  tenuiter  membranacea.  Stamina 
1  —  3,  lata;  antherae  0,1  mm  longae.  Pericarpium  membranaceum,  liberum 
Stylus  nullus,  stigmata  2  —  3  longa,  filiformia.  Semen  verticale  0,9  mm  longum, 
elliptico-ovatum,  margine  rotundatum,  pallide  brunneum  laeve. 


Abb.  le 

C  Blùten  von 

1.  Chenopodium  anthelminticum  L.  (30x)- 

2.  Ch.  querciforme  Murr  (30  X). 

3.  Ch.  ambrosioides  L.  var.  costei  Aellen  (30  X). 

4.  Ch.  chilense  Schrad,  (20  X). 

5.  Ch.  sooianum  Aellen  (35  x). 

Einjàhrige,  10—20  cm  hoch,  an  der  Basis  mit  einigen  làngeren,  nieder- 
liegend-aufsteigenden  Aesten,  sonst  aufrecht-abstehend  verzweigt;  Aeste  mit 
langen  Gliederhaaren.  Blàtter  bis  4  cm  lang  (nel.  bis  1,5  cm  langem  Blattstiel), 
bis  1  cm  breit,  im  Umriss  elliptisch,  unregelmàssig  buchtig-gelappt,  Lappen 
breit,  einfach  oder  wieder  gelappt,  auf  der  Unterseite  mit  Driisenhaaren  oder 
driissenlosen  Haaren,  auf  den  Nerven  mit  zerstreuten,  langen  Gliederhaaren. 
Bliiten  zahlreich,  in  dichten,  kugeligen,  sitzenden  blattwinkelstàndigen 
Knàueln,  iiber  die  ganze  Pflanze  zerstreut.  Perianth  bis  11/2  mm  bocb,  gegen 
die  Basis  keilfòrmig  verschmàlert,  vorn  abgerundet,  etwas  haubenfòrmig; 
Segmente  4  (selten  3  oder  5),  ganz  oder  wenigstens  bis  zu  1/3  verwachsen, 
ohne  deutliche  Nerven,  im  Yorderteil  z.  Teil  mit  starkem,  wulstigem  Kiel, 
diinnhàutig.  Staubfàden  1  —  3;  Filamente  breit;  Antheren  1/10  mm  lang. 
Perikarp  hàutig,  frei.  Griffel  fehlend;  Narben  2  —  3,  lang  fadenfòrmig.  Same 
aufreclit,  im  gròssten  Durchmesser  0,9  mm  lang,  Elliptisch-oval,  am  Rande 
abgerundet,  hellbraun,  glatt. 

Tvpus:  Chile:  Prov.  Santiago:  Im  Marga-Marga-Tal  bei  Quilpué,  im 
sandigen  Flussbett,  1968,  O.  Zollner  nr.  2256  (Herb.  Aellen;  Isotypus:  Herb. 
Zòllner);  Prov.  Santiago:  At  Aculeo  lake,  very  common  on  place,  May  1971, 
Troncoso  nr.  2.  (Herb.  Troncoso,  Aellen).  Prov.  Aconcagua:  The  Golf  course, 
Yina  de  Mar,  33°  lat.  s.,  100  ms.  m.,  1956,  Hjerting  et  Rahn  nr.  559  (C). 
Verbreitung:  Chile. 


2* 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


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|  P.  AELLEN  | 


Eine  eigenartige  Pflanze  die  durch  die  Form  des  Perianths  und  die 
Vierzahl  der  Segmente  auffàllt.  Die  Pflanze,  die  A.  Troncoso  sammelte,  ist 
von  aufrechtem  Wuchs  (wie  aucli  die  von  mir  geziichteten  Examplare  aus 
nr.  2256).  Die  Lappen  der  Blàtter  kònnen  zahnartig  werden. 

Ich  benenne  diese  Art  nach  Herrn  Otto  Zòllner  in  Quilpué,  der  micb  seit 
manchen  Jahren  mit  den  Kostbarkeiten  aus  seiner  Forschertàtigkeit  bescbenkt. 


7.  Ch.  minuatum  Aellen  spc.  nov. 

Herba  annua,  c.  30  cm  alta,  omnino  minute  disperse  pilosa,  tota  longitudine 
foliata.  Folia  1  —  2  (  —  3)  cm  longa,  1,8  —  2,2,  cm  lata,  anguste  elliptica  usque 
elliptica,  utrinque  obtusa  latepinnatilobata.  Flores  in  inflorescentias  aphyllas 
i  dichasiales  dispositi,  globose-depressi  (in  floribus  horizontalibus  provis) 
vel  paulo  altiores  (in  floribus  fructibus  verticalibus  provisis).  Perianthium 
minutum,  0,7  mm  diametro  pilis  brevibus  patentibus  obsitum;  segmenta 
per  2/3  connata.  Pericarpium  tenuiter  membranaceum,  fragile.  Seinen  0,5  mm 
diametro,  superficie  glabra. 

Pflanze  einjàhrig,  ca.  30  cm  liocb,  am  Grunde  mit  ausgebreiteten  Aesten, 
in  alien  Teilen  zierlich,  zerstreut  behaart,  bis  zur  Spitze  beblàttert.  Blàtter 
1  —  2  (  —  3)  cm  lang,  1,8  —  2,2  cm  breit,  im  Umriss  schmalelliptisch  bis  elliptiscli, 
beiderseits  mit  meist  2  —  4  stumpfen,  breiten  Fiederlappen,  in  den  ca.  2  mm 
langen  Blattstiel  verscbmàlert.  Bliiten  in  kurzen,  den  Blattstiele  kaum  iiberra- 
genden,  unbeblàtterten,  ^  dichasialen  Infloreszenzen,  kugelig-niedergedriickt 
(mit  horizontalen  Samen)  oder  etwas  bòher  (mit  aufrecbten  Samen).  Perianth 
klein,  0,7  mm  im  Durchmesser,  dicht  mit  kurzen,  abstebenden  Haaren  bedeckt 
(Haare  gegliedert,  z.  T.  mit  Driisenkòpfchen);  Zipfel  zu  2/3  verwachsen,  der 
freie  Teil  dreieckig-abgerundet,  mit  spitzer  oder  runder  Bucht,  auf  dem  Riicken 
flach  oder  scbwach  gewòlbt,  an  der  Basis  keilfòrmig  verschmàlert,  z.  T. 
kurz  gestielt.  Frucht  senkrecht  oder  waagrecht.  Perikarp  diinnhàutig,  zer- 
brechlich,  frei.  Narbe  2,  fadenformig.  Antberen  rundlicb,  0,1  mm  breit.  Same 
0,5  mm  in  Durchmesser,  niedergedriickt-kugelig,  am  Rande  scharf  gekielt, 
dunkelrotbraun;  Testa  durchscheinend,  glatt. 

Typus:  Rio  de  Janeiro,  A.  Glaziou  nr.  11435  (Herb.  Aellen) 
Verbreitung:  Brazilien. 

8.  Ch.  anthelminticum  L.,  Spec.  plant.  1  :  219  (1753);  Worosckilov  in  Journ. 
Bot.  Urss  27,  3—4:46  (1942);  Aellen  in  Hegi,  111.  FI.  Mittel-Eur. 

3/2,  2  :  592,  fig.  264  (1960);  Soó  in  Syn.  syst.-geobot.  FI.  Yeget.  Hung. 
4  :  382  (1970). 

Ch.  ambrosioides  L.  var.  anthelminticum  A.  Gray  in  Man.  Bot.,  ed.  2  :  364 
(1856). 

Ch.  ambrosioides  L.  subspec.  eu-ambrosioides  Aellen  var.  anthelminticum 


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ZUM  FORMENKREIS  VON  CHENOPODIUM 


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Aellen  in  Rep.  spec.  nov.  26  :  35  (1929);  in  Rev.  sudamer.  Bot.  7,  6/8 : 
263  (1943). 

Hauptverbreitungsgebiet:  Mittlere,  òstliche  und  siidliche  Staaten  der 
USA,  Zentralamerika,  Grosse  Antillen.  Angenàherte  Formen  finden  sich  im 
òstlichen  Siidamerika  (Brasilien  Argentinien). 

Ch.  anthelminticum  ist  eine  gute,  eigene  Spezies  und  nicht  ein  infra- 
spezifisches  Taxum  von  Ch.  ambrosioides.  Es  tritt  allerdings  in  typischer 
Ausbildung  wenig  bàufig  auf.  In  Aellen  (1960)  sind  die  beiden  Arten  in 
einer  Abbildung  einandergegeniibergestellt  und  ihre  morphologischen  Eigen- 
heiten  besprocben.  2  :  64;  bei  alien  andern  bis  jetzt  ausgezàhlten  Taxa  der 
Ch.  ambrosioides- Gruppe  betràgt  2n:  16,  32  oder  48. 

9.  Ch.  chilense  Schrad.  in  Ind.  Semin.  Hort.  Gòtting.  2  (1832);  Aellen  (1960  : 
595). 

Ch.  ambrosioides  L.  var  chilense  Speg.  in  Antal.  mus.  nac.  B. -Aires  7, 
2  :  137  (1902). 

Ch.  ambrosioides  L.  ssp.  chilense  Aellen  var.  eu-chilense  Aellen  in  Rep. 
spec.  nov.  26  :  36  (1939). 

Die  Art  ist  im  westlichen  Siidamerika  beheimatet  (Chile,  Bolivien,  Perù, 
Argentinien),  eingebùrgert  im  nòrdlichen  Kalifornien.  Sie  zeigt  sich  sebr 
vielgestaltig,  und  ihre  Abgrenzung  gegeniiber  Ch.  ambrosioides  bereitet  oftmals 
Schwierigkeiten . 

10.  Ch.  tomentosum  Pet.-Thou,  FI.  Tristan  d’Acugna  p.  38  (1811);  Aellen 
in  Rep.  spec.  nov.  26  :  35  (1929);  Woroschilov  in  Jour.  Bot.  Urss  27:  44 
(1942). 

Endemisch  auf  der  Inselgruppe  Tristan-da  Conha) 

11.  Ch.  ambrosioides  L.  Spec.  Plant.  1  :  219  (1753);  Woroschilov  in  Jour.  Bot. 
Urss  27,  3—4:  43  (1942);  Soó  in  Syn.  syst.-geob.  FI.  FI.  Hung.  4  :  382 

(1970).  Aellen  in  Hegi,  111.  FI.  Mittel-Eur.  3/2,  2  :  588  (1960). 

lla.  Var.  ambrosioides  —  Ch.  ambrosioides  L.,  Sp.  pi.  1  :  219  (1753).  Ch.  ambro¬ 
sioides  L.  subsp.  eu- ambrosioides  Aellen  var.  typicum  (Speg.).  Aellen  f. 
genuinum  (Willk.)  Aellen  in  Rep.  spec.  nov.  26  :  34  1929)  und  Aellen 
und  Just  in  Am.  Midi.  Nat.  30,  1  :  52  (1943)  mit  einigen  Formen. 

Der  Basisform  von  Ch.  ambrosioides  ist  es  vor  allem  gelungen,  in  den 
wàrmeren  Zonen  dauernd  Fuss  zu  fassen  und  in  einer  erstaunlichen  Formen- 
fiille  aufzutreten. 

Woroschilov  (1942)  hat  dem  Ambrosioides-Komp\ex  eine  neue  Art 
und  zwei  neue  Unterarten  beigefiigt;  icb  glaube  jedoch,  dass  wir  sie  kaum 
hoher  als  Varietàten  bewerten  konnen.  Wir  entnehmen  seiner  Arbeit: 

llb.  Ch.  integrifolium  Worosch.,  1.  c.:  42,  cum  icon.:41,  Aellen  in  Hegi,  111. 
FI.  Mittel-Eur.  3/2,  2  :  596  (1960);  Soó  in  Syn.  syst.-Geob.  FI.  Hung. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


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|  P.  AELLEN  I 


4  :  383  (1970).  Vermutlich  identisch  mit  Ch.  ambrosioides  L.  var.  integri - 
folium  Fenzl  in  Mart.,  FI.  Bras.  5,  1  :  146  (1864). 

Typus  des  WoROSCHiLOv’schen  Taxon:  Hungaria,  Kalocsa  in  pago 
Fokto,  17.9.  1875,  S.  I.  Menyharth  (Le). 

Verbreitung  (nach  Woroschilov):  Siideuropa,  Mittel-  und  Nordamerika, 
Afrika,  Australien. 

W oros chilo vs  Abbildung,  die  wir  (Aellen  and  Just,  1943,  p.  54) 
ubernommen  haben,  stimmt  genau  mit  der  Abbildung  von  Ch.  ambrosioides 
in  den  beiden  Auflagen  von  Hegi  uberein. 

Unter  Ch.  integrifolium  Worosch.  fiigt  der  Autor  an  subsp.  ramosissimum 
Worosch.,  1.  c.  :  43:  Aellen  et  Just,  Am.  Midi.  Nat.  30,  1  :  55  (1943):  ìVellen 
in  Hegi,  111.  Fi.  Mittel-Eur.  3/2,  2  :  596  (1960). 

Ch.  ambrosioides  L.  var.  angustifolium  Moq.  in  DC.  Prodr.  13,  2  :  73  (1849). 

Aeste  aufsteigend,  die  Spitzen  des  Stengels  und  der  Aeste  hinunundherge- 
bogen.  Blàtter  zart,  ganzrandig,  lanzettlich  bis  fast  lineai,  die  der  Bliiten- 
stànde  lang,  spitz. 

Typus:  Central  Madagascar,  Maroharona  pr.  Tananarivo,  14.6  1880, 
J.  M.  Hildebrand  (LE). 

Verbreitung:  Afrika,  Siidasien,  Sudamerika. 

Ile.  var.  suffruticosum  (Willd.)  Asoli,  et  Graeb.,  Syn.  Mittel-Eur.  FI.  5,  1  :  20 
(1913). 

Ch.  suffruticosum  Willd.,  Enum.  Plant.  hort.  Berol.  1  :  289  (1809);  Woro¬ 
schilov  in  Jour.  Bot.  URSS  27,  3  —  4  :  43  (1942);  Aellen  and  Just  in 
Am.  Midi.  Nat.  30,  1  :  55  (1943);  Aellen  in  Hegi,  111.  FI.  Mittel-Eur. 
3/2,  2  :  595  (1960);  Soó  in  Syn.  syst.-geob  FI.  Hung.  4  :  382  (1970). 

Ch.  ambrosioides  L.  subsp.  eu-ambrosioides  Aellen  var.  suffruticosum  (Willd.) 
Aellen  in  Rep.  spec.  nov.  26  :  35  (1929). 

Ch.  suffruticosum  wurde  von  den  verschiedenen  Autoren  unterschiedlicb 
aufgefasst  bewertet.  Es  untersebeidet  sich  von  Ch.  ambrosioides  durch  die 
spàte  Bliitezeit,  eine  stàrkere  Behaarung,  tiefer  gezàbnte  Blàtter  mit  unter- 
seits  bervorragende  Nerven  und  kleine  Hochblàtter.  Unter  giinstigen  Umstàn- 
den  entwickelt  es  eine  kràftige  Wurzel,  die  iiberwintert  und  in  den  folgenden 
Jahren  wiederum  Schosse  treibt.  Die  folgende  Unterart  stellt  Woroschilov 
seinem  Ch.  suffruticosum  unter: 

subsp.  remotum  Worosch.,  1.  c.  :  44  (1942);  Aellen  and  Just  in  Am. 
Midi.  Nat.  30,  1  :  55  (1943):  Aellen  in  Hegi,  111.  FI.  Mittel-Eur.  3/2.  2  :  595 
(1960). 

Spàtbliibende,  kohe  Pflanze  mit  diebt  weisswolligen  Spitzen  der  Triebe. 
Bliitenstànde  verkiirzt,  zart,  Knàuel  entfernt  stehend.  Tragblàtter  bis  2  cm 
lang. 


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ZUM  FORMENKREIS  VON  CHENOPODIUM 


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Typus:  Uruguay,  Departemento  Montevideo,  Atahualpa,  Casavalle, 
6.1926,  G.Herter  (LE). 

lld.  var.  spathulatum  (Sieber)  Aellen. 

Ch.  spathulatum  Sieber,  Herb.  Martinique  nr.  92.  (1825). 

Ch.  ambrosioides  L.  ssp.  eu-ambrosioides  Aellen  var.  typicum  Aellen  f. 
spathulatum  Aellen  in  Rep.  spec.  nov.  26  :  43  (1929);  Aellen  and  Just 
in  Am.  Midi.  Nat.  30,  1  :  52  (1943). 

Diese  Form,  die  besonders  hàufig  in  Zentral-Amerika  und  den  Antillen 
gesammelt  wurde,  erweckt  oftmals  den  Eindruck  einer  teratologiscben  Bildung. 

lle.  var.  costei  Aellen  var.  nov. 

Perianthium  demum  flavescenti-viride,  disperse  longipilosum,  ficiforum 
(in  floribus  fructus  verticales  proferentibus)  vel  depressum  (in  floribus 
fructus  horizontales  proferentibus)  et  tum  manifeste  stellatimi;  perianthii 
segmenta  dorso  convexa,  rotundata  vel  plerumque  medio  manifeste  inter- 
dum  anguste  alato-carinata,  glabra  vel  transverse  rugosa,  fructu  laxe 
accumbentia. 

Mittlere  Stengelblàtter  elliptiscb-  bis  lanzettlich-eifòrmig,  gezàhnt. 
Bliiten  in  mehrbliitigen  Knàueln,  diese  einzeln  oder  in  geschlossenen  Scheinàhr- 
ben,  bei  den  unteren  Knàueln  einige  Bliitenzweige  oft  fehlend  oder  klein. 
Perianth  gelblich-griin,  zerstreut  langhaarig,  feigenfòrmig  (bei  den  Bliiten  mit 
aufrechten  Samen)  oder  niedergedriickt  (bei  den  Bliiten  mit  korizontalen 
Samen)  und  dann  deutlich  sternfòrmig  mit  kaputzenfòrmig  gewòlbten  Zipfeln, 
diese  mit  deutlichem,  z.  Teil  sclimal-fliigeligem  Mittelkiel,  locker  um  die 
Frucht  gelegt.  Same  0,8  mm  im  Durchmesser,  unregelmàssig  narbig-grubig, 
mit  Schlangenlinien. 

Typus:  Frankreich:  Hérault:  Bedarieux,  bord  de  l’Orb,  23.10.1897, 
H.  Coste  (Herb.  Aellen);  Indre-  et-Loire:  Tours,  ruines,  21.  11.  1951,  E.  Kapp 
(Herb.  Aellen,  angenàhert). 

In  den  Kulturen  von  Arnold  Marty  im  Botanischen  Garten  in  Genf 
ist  die  Yarietàt  im  Jahre  1944  beobachtet  worden. 

♦ 

Mit  dieser  Publikation  mòchte  ich  dem  verebrten  Jubilaren,  Herrn 
Prof.  Dr.  v.  Soó,  meinen  Dank  abstatten  fiir  alle  Anregungen,  die  icli  im 
Laufe  langer  Jahre  durch  ihn  und  seine  Arbeiten  empfangen  durfte! 

Diese  Arbeit  ist  ein  Teil  des  Forschungsprogrammes,  das  ich  mit  Mitteln 
des  Schweizerischen  Nationalfonds  zur  Fòrderung  der  Wissenschaften  aus- 
fiihren  konnte. 

Die  Zeichnungen  verdanke  ich  Herrn  Bernard  Strauchen  (Ziiricli  — 
Basel). 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


»U.  W  ti 


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|  P.  AELLEN  I 


LITERATUR  (gekurzt) 

1.  Aellen,  P.  (1929):  Beitrag  zur  Systematik  der  Chenopodium-Arten  Amerikas,  vorwiegend 
auf  Grund  der  Sammlung  des  United  States  National  Museum  in  Washington,  D.  C. 
in  Rep.  spec.  nov.  26  :  31 — 64,  119—160. 

.  Aellen,  P.  (1943):  Die  Chenopodien  von  Uruguay  in  Revista  sudam.  Botanica  7,  261 — 268. 
.  Aellen,  P.  (1960):  In  Hegi:  111.  Flora  von  Mitteleuropa.  3/2,2  :  588 — 596. 

.  Aellen,  P.— Just,  Th.  (1943):  Key  and  Synopsis  of  thè  American  Species  of  thè  Genus 
Chenopodium  L.  in  The  American  Midland  Naturalist.  30,  47 — 76. 

5.  Soó,  R.  (1970):  A  magyar  flòra  és  vegetàció  rendszertani  nòvényfoldrajzi  kézikònyve. 

IV.  Synopsis  systematico-geobotanica  Florae  Vegetationisque  Hungariae  IV.  382 — 383. 
Budapest. 

6.  Woroschilov,  W.  N.  (1942):  Revision  des  espèces  de  Chenopodium  de  la  section  Ambrina 

(Spach)  Hook.  fil.  Journ.  Botanique  de  l’URSS  27,  3—4,  33—47.  Russisch  mit  fran- 
zósischem  Résumé. 


Acla  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  19  (1—4),  pp.  13—21  (1973) 


SOIL  PROPERTIES  AS  AFFECTED  RY 
TOPOGRAPHY  IN  DESERT  WADIS 


By 

K.  H.  Batanouny 

FACULTY  OF  SCIENCE,  CAIRO  UNIVERSITY  ECYPT 
(Received:  January  1,  1973) 


The  present  study  was  carried  out  in  one  of  thè  wadis  of  thè  Egypto- 
Arabian  desert,  namely  wadi  Hof  near  Helwan.  The  site  studied  is  a  part  of  thè  wadi, 
with  numerous  terraces  and  an  irregular  topography.  Changes  in  thè  topography  lead  to 
thè  differentiation  of  a  number  of  microhabitats  spaced  few  metres  apart.  Each  of  them 
has  its  peculiar  environmental  conditions  and  plant  cover.  The  soil  properties,  especially 
texture  and  depth,  play  and  important  role  in  thè  plant  life  of  thè  desert.  This  is  mainly 
through  their  controlling  effect  on  thè  amount  and  availability  of  thè  water  supply. 
It  has  been  shown  that  thè  soil  properties  vary  widely  in  thè  different  microhabitats. 
Such  variation  is  referred  to  thè  topographic  irregularities  in  thè  wadi.  The  physio- 
graphic  features  in  a  desert  wadi,  through  their  effect  on  thè  soil  properties  and  in  turn 
on  thè  water  resources,  are  thè  major  factors  affecting  thè  distribution  of  thè  plant 
communities. 


Introduction 

The  Egypto-Arabian  desert,  lying  between  thè  Nile  and  thè  Red  Sea,  is 
a  highland  dissected  by  numerous  wadis  running  eastward  to  thè  Red  Sea  or 
westward  to  thè  Nile  valley.  The  term  “wadi”  designates  a  dried  water  course 
in  thè  desert  and  it  comprises  a  main  channel  and  a  number  of  tributaries 
which  receive  runoff  water  from  thè  branched  affluents.  The  topographic 
irregularities  in  a  desert  wadi  lead  to  thè  differentiation  of  numerous  micro¬ 
habitats.  These  microhabitats  vary  widely  with  regard  to  their  plant  cover 
(Abdel  Rahman  and  Batanouny,  1965),  microclimatic  conditions  (Abdel 
Rahman  and  Batanouny,  1966),  water  resources  and  soil  properties. 

In  thè  area  studied,  thè  average  annual  rainfall  is  31  mm  and  characterised 
by  irregularity  and  variability.  Heavy,  but  sporadic  storms,  usually  of  thè 
thunderstorm  type,  may  occur  at  intervals  and  cause  flood.  Due  to  thè  uneven- 
ness  of  thè  land  surface  in  thè  wadi,  thè  different  microhabitats  receive  unequal 
amounts  of  rainfall  water.  In  each  microhabitat,  thè  amount,  availability 
and  continuity  of  thè  water  supply  are  controlled  by  thè  soil  properties.  The 
present  investigation  was  conducted  to  study  thè  effect  of  thè  topographic 
irregularities  on  thè  soil  properties  in  one  of  thè  desert  wadis. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


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K.  H.  BATANOUNY 


Topographic  features  in  thè  ivadi 

The  area  under  study  is  a  part  of  wadi  Hof,  a  deep  valley  in  thè  iimestone 
of  thè  Middle  Eocene.  It  joins  thè  Nile  valley  at  about  20  km  south  of  Cairo 
and  extends  for  a  distance  of  about  15  km  in  thè  wnw-ESE  direction.  The 


Fig.  1.  A  view  showing  thè  different  microhabitats  in  thè  wadi:  A.  Plateau,  B.  Shaded  micro- 
habitat,  C.  Wadi  bed  proper,  D.  First  terrace,  Ej.  Second  terrace  “A”,  E2.  Seeond  terrace 

and  F.  Slope 


wadi  is  fed  by  three  main  branches  and  numerous  small  affluents  and  ravines. 
In  certain  places,  thè  wadi  is  very  deep  and  bordered  by  steep  slopes  or  nearly 
vertical  cliffs  due  to  thè  effect  of  arid  denudation  and  periodic  rainfall  on  thè 
Iimestone  plateau.  Both  thè  main  wadi  and  thè  long  branches  follow  a  winding 
course  with  numerous  meanders.  On  thè  outher  curve  of  thè  bend  thè  slope  is 
very  steep,  a  bank  cutting,  while  it  is  gentle  with  silt,  sand  and  gravel  deposits 
on  thè  inner  one.  In  some  parts  of  thè  wadi,  one  can  observe  thè  formation  of 
waterpools  and  depressions  at  thè  foot  of  waterfalls.  Undercuttings  by  thè 
back-splash  of  water  are  also  frequent.  These  undercuttings  are  of  a  special 
interest  in  thè  present  investigation  as  they  form  thè  shaded  microhabitat 
in  thè  wadi. 

At  thè  junction  of  thè  wadi  with  others,  a  number  of  small  escarpments 
form  abrupt  steps  giving  rise  to  waterfalls  of  appreciable  influence.  At  thè 
junction  of  thè  main  wadi  with  ravines,  thè  ground  surface  is  rugged  with 
boulders  and  blocks.  Normally,  thè  bed  of  an  affluent  has  a  greater  slope  than 
that  of  thè  main  wadi  with  fragments  having  fine  deposits  among  them.  The 


Acta  Botanica  Academiae  Scicntiarum  Hungaricae  19,  1973 


SOIL  PROPERTIES  IN  DESERT  WADIS 


15 


wide  course  of  thè  main  channel  is  covered  with  water-borne  alluvial  deposita 
and  gravels.  The  fine  deposits  reach  thè  deepest  level  in  thè  wadi,  while  thè 
large  gravels  and  boulders  are  trapped  on  thè  sides  before  reaching  thè  inain 
channel.  This  leads  to  thè  formation  of  well  defined  steps  or  terraces  bordering 
thè  wadi  side,  particularly  on  thè  inner  curve  of  any  meander. 


On 


10- 


20  - 


30  - 


40- 


50  J 
cm 


microhabitat 


*  *  *.V  ' 


a 

i 

i. 

i 

r 

*i**::*>.*«'* 

■_ 

-*  O  •  •  - 

■.v 

*:  :*-r  • 

wadi  bed 

proper 


first 

terrace 


second 
terrace  "B" 


slope 


0- 

10- 

20- 

30- 

40- 

50- 

cm  second 

terrace  "A" 


Fig.  2.  Soil  profiles  in  thè  different  microhabitats  in  thè  wadi 


The  site  studied 

The  site  studied  is  a  part  of  wadi  Hof  running  in  a  north-southerlv 
direction,  in  addition  to  an  area  on  thè  plateau.  Fig.  1  shows  a  generai  view 
of  thè  different  microhabitats  in  thè  wadi.  On  thè  plateau,  thè  area  studied 
microhabitat  A6  is  a  waterway  covered  with  fine  deposits  and  it  supports  an 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


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K.  H.  BATANOUNY 


open  plant  cover.  It  represents  a  marked  microhabitat  of  thè  barren  eroded 
plateau.  The  wadi  bed,  occupying  thè  area  between  thè  vertical  cliff  on  tlie 
outher  curve  and  thè  slope  on  thè  inner  curve,  represents  five  other  micro- 
habitats  different  from  thè  plateau  with  regard  to  their  atmospheric  and 
edaphic  conditions.  These  five  “bed”  microhabitats  are:  thè  shaded  micro¬ 
habitat  (B),  thè  wadi  bed  proper  (C),  thè  first  terrace  (D),  thè  second  terrace 
(Ex  and  E2  thè  and  slope  (F). 

Results  and  discussion 

Soil  profiles  in  thè  different  microhabitats  were  investigated  and  schematic 
diagrams  for  these  profiles  drawn  to  scale  (Fig  2).  Granulometrie  analysis, 
soil  moisture  content  determinations  and  total  soluble  salts  estimations  were 
conducted  on  samples  collected  from  thè  different  microhabitats.  The  obtained 
data  are  shown  in  table  1.  The  results  of  study  are  given  below. 


1.  The  plateau 

The  open  plateau  is  covered  with  a  mixture  of  fragments  varying  in 
size  from  boulders  and  gravels  to  fine  material.  The  fine  material  is  removed 


Table  1 


Mechanical  analysis  and  thè  total  soluble  salts  of  thè  soil  in  thè  different  microhabitats 


Microhabitat 

Depth 

(cm) 

Mechnical  analysis 

Percentage  of  fraction 

Total  soluble 
salts 

(%  dry  wt.  soil) 

Coarse 

sand 

Fine  sand 

Silt  and 
Clay 

Plateau 

0—25 

54.1 

40.1 

5.8 

0.30 

25—50 

79.9 

16.5 

3.6 

0.22 

Shaded  microhabit 

0-25 

47.6 

30.4 

22.0 

0.32 

25—50 

58.8 

28.5 

12.7 

0.30 

Wadi  bed  proper 

0-25 

87.4 

9.6 

3.0 

0.04 

25-50 

78.5 

18.2 

3.3 

0.28 

First  terrace 

0-25 

59.3 

28.0 

12.7 

0.09 

25—50 

42.7 

39.3 

18.0 

0.06 

Second  Terrace  “A” 

0—25 

79.5 

15.5 

5.0 

1.25 

25—50 

93.2 

3.5 

3.3 

0.35 

Second  Terrace 

0—25 

66.9 

29.6 

3.5 

2.50 

“B” 

25—50 

83.9 

8.1 

8.0 

0.70 

Slope 

0—25 

37.4 

53.6 

9.0 

4.70 

25-50 

45.0 

50.0 

5.0 

5.50 

Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


SOIL  PROPERTIES  IN  DESERT  WADIS 


17 


through  water  transportation,  to  low  levels.  The  gravel  left  consists  of  angular 
fragments,  forming  a  closely  strewn  cover  that  protects  thè  underlying  material 
from  further  transportation.  The  surface  may  he  fiat  or  undulating,  with 
piles  and  heaps  of  coarse  fragments  overlying  a  finer  material.  Waterways  are 
formed  from  runoff  water  and  become  organized  into  wider  ones.  The  beds  of 
these  waterways  are  covered  with  layers  of  coarse  and  fine  sand,  with  a  small 
proportion  of  silt  and  clay  (Table  1).  They  have  an  appreciable  depth  and 
offer  ampie  room  for  perennials  to  grow.  The  homogeneity  of  thè  soil  profile 
in  this  microhabitat  affects  tlie  distribution  of  thè  moisture  at  thè  different 
depths.  The  coarse-textured  soil  allows  thè  easy  percolation  of  thè  water  to 
deep  layers. 

2.  The  wadi  bed 

The  soil  of  thè  wadi  bed  is  mainly  composed  of  transported  rock  waste 
varying  in  texture  from  clay  and  fine  silt  to  gravel  and  boulders.  Texture  and 
depth  of  thè  soil  depends  on  thè  transporting  capacity  of  thè  water  flooding 
down  thè  wadi,  which  depends  on  thè  topographic  irregularities. 

a)  The  shaded  microhabitat 

Fine  deposits  are  accumulated  on  thè  surface  of  thè  soil  in  this  micro¬ 
habitat  (Fig.  2).  The  soil  profile  shows  definite  layering  with  respect  to  texture. 
The  highest  proportion  of  silt  and  clay  is  recorded  in  thè  upper  layer  in  this 
microhabitat  (Table  1).  Due  to  thè  high  water  holding  capacity  of  this  fine  soil 
and  thè  favourable  climatic  conditions  (Abdel  Rahman  and  BATANOUNY, 
1966),  this  microhabitat  affords  thè  best  chance  for  plant  growth  compared 
with  thè  other  microhabitats. 

b)  Wadi  bed  proper 

The  soil  in  this  microhabitat  is  coarser  in  texture  than  along  thè  sides  of 
thè  main  channel  bordering  it  directly.  This  is  due  to  torrent  water  driving 
away  thè  fine  deposits  may  move  downward  with  percolating  water  of  tlie 
deeply  seated  layers.  Fig.  2.  shows  thè  profile  in  this  microhabitat,  with  large 
pebbles  scattered  through  thè  whole  profile.  The  coarse-textured  upper  layers, 
with  thè  lowest  clay  and  silt  contents  (Table  1),  permit  thè  movement  of  fine 
material  to  thè  deep  layers.  As  evident  from  Fig.  1  and  3,  this  habitat  is  devoid 
of  plant  cover.  Owing  to  this  fact,  thè  soil  moisture  is  maintained  at  a  relatively 
higher  level  in  thè  deep  layers,  within  a  narrow  range  of  variation,  than  in  thè 
other  microhabitats.  The  dry  uppermost  layer,  being  coarse-textured,  protects 
thè  underlying  layers  from  excessive  evaporation.  Percolation  of  water  to 
deep  layers  is  easy  and  there  is  no  further  loss  due  to  evaporation  or  absorp- 
tion  by  roots  since  this  microhabitat  supports  nearly  no  vegetation. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


18 


K.  H.  BATANOUNY 


c)  First  terrace 

It  is  a  beh  of  fine  sand  and  silt  accumulations,  2-4  m  wide.  This  elevated 
terrace  may  be  removed  at  thè  junction  of  thè  main  channel  with  its  tribu- 
taries,  because  runoff  water  removes  fine  deposits,  leaving  behind  larger 


Fig.  3.  A  photo  showing  thè  first  terrace  of  thè  wadi  with  dense  vegetation  composed  of 
Pennisetum  dichotomum ,  Zilla  spinosa  and  Zygophyllum  coccineum.  Note  thè  barren  wadi 

bed  proper 


fragments  and  heavy  boulders.  At  any  meander,  thè  fine  accumulations  dis- 
appear  on  thè  outer  curve.  Heavy  floods  have  thè  power  to  sweep  away  such 
accumulations.  This  microhabitat  is  actually  thè  most  important  one  as  far 
as  thè  plant  cover  is  concerned;  it  supports  a  relatively  ridi  vegetation  (Fig.  3). 

The  upper  layer  contains  a  high  proportion  of  fine  material  (Table  1 
and  Fig.  2).  Evident  stratification  of  thè  soil  is  clear  from  Fig.  2,  as  a  result 
of  thè  varying  efficiency  of  thè  flood  streams  to  transport  thè  soil  material. 
The  soil  thickness  varies  in  thè  different  parts  of  thè  first  terrace,  consequently 
thè  dominant  species  and  thè  plant  cover  change  considerably  (cf.  BATANOUNY, 
1972). 


d)  Second  terrace 

This  microhabitat  is  slightly  more  elevated  than  thè  first  terrace,  as 
regards  thè  locai  topography,  hence  it  is  rarely  swept  by  floods  resulting  in 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


SOIL  PROPERTIES  IN  DESERT  WADIS 


19 


consideratile  aridity  and  high  salt  content  (Table  1).  The  soil  in  thè  second 
terrace  is  completely  different  in  texture  and  structure  from  that  in  thè  first 
terrace  (Fig,  2).  The  second  terrace  consists  of  two  different  microhabitats;  one 
adjacent  to  thè  first  terrace  (second  terrace  64 A”)  and  thè  other  near  thè  slope 
(second  terrace  “B”).  The  former  has  large  stones  and  blocks  on  thè  soil 


Fig.  4.  A  photo  showing  thè  second  terrace  “A”  with  stones  on  thè  surface  and  sparse  vege 
tation  mainly  of  scattered  individuals  of  Zygophyllum  coccineum 


surface  and  through  thè  profile.  It  supports  only  a  very  scanty  plant  cover  (Fig. 
4).  The  latter  microhabitat  has  surface  fragments  and  small  pebbles.  It  supports 
no  vegetation  except  in  very  narrow  waterways. 

The  lower  part  of  thè  second  terrace  (second  terrace  “A”)  is  sloping 
gently  towards  thè  main  channel  of  thè  wadi  bed.  The  small  amount  of  soil 
trapped  among  thè  large  stones  is  coarse-textured  (Table  1).  Due  to  these 
features,  thè  soil  moisture  content  is  low  at  thè  various  depths.  Such  low 
values  of  thè  moisture  content  and  thè  relatively  high  salt  content  in  this 
microhabitat  affect  tbe  plants  groving  in  this  habitat.  The  few  individuals 
of  Zygophyllum  coccineum  growing  therein  are  stunted  when  compared  with 
those  growing  in  thè  first  terrace.  Reamuria  hirtella ;  a  plant  with  salt  glands 
and  adapted  to  dry  saline  habitats  grows  in  this  microhabitat.  It  is  to  be 
noted  that  some  common  plants  of  thè  first  terrace,  as  Zilla  spinosa ,  do  not 
grow  in  thè  second  terrace. 

The  slightly  elevated  part  of  thè  second  terrace,  namely  second  terrace  “B”, 
is  covered  with  angular  fragments  adhering  to  each  other  and  underlaid  with 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


20 


K.  H.  BATANOUNY 


a  thin  layer  (5  cm)  of  compact  fine  particles  (Fig.2).  The  relatively  impervious 
upper  layer  affects  thè  amount  of  water  percolating  to  thè  deeper  layers. 
For  this  reason,  thè  moisture  content  is  maintained  at  a  low  level.  The  upper 
layer  contains  a  high  amount  of  total  soluble  salts  (Table  1).  Low  water  con- 


Fig.  5.  A  photo  showing  thè  slope  with  fragments  and  blocks.  Note  that  this  microhabitat 

is  devoid  of  plant  cover 


tent,  compact  soil  surface  and  high  soluble  salts  are  reasons  for  this  micro¬ 
habitat  being  barren,  without  any  plant  cover  except  in  very  narro w  water- 
ways. 

e)  The  slope 

This  microhabitat  represents  a  site  with  a  completely  different  aspect; 
being  covered  with  mostly  angular,  dark  coloured  blocks  of  variable  sizes 
(Figs  2  &  5).  The  material  transported  from  high  levels  on  thè  plateau  lodge 
among  thè  angular  stones.  This  material  is  fine  and  has  a  highwater  holding 
capacity.  The  highest  soluble  salts  content  among  all  microhabitats  is  recorded 
in  this  microhabitat  (5.5%).  During  thè  wet  season,  thè  soil  solution  in  thè 
upper  layer  is  diluted.  This  allows  thè  germination  and  establishment  of 
ephemerals  as  Zygophyllum  simplex  and  Anastatica  hierochuntica.  Generally, 
thè  change  for  plant  growth  on  thè  slopes  depends  on  thè  exposure  and  degree 
of  slope. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


SOIL  PROPERTIES  IN  DESERT  WADIS 


21 


REFERENCES 

1.  Abdel  Rahman,  A.  A.— Batanouny,  K.  H.  (1965):  Vegetation  and  root  distribution 

of  plants  in  thè  different  microhabitats  of  wadi  Hof.  Bull.  Inst.  Désert  d’Egypte. 
15,  54-66. 

2.  Abdel  Rahman,  A.  A. — Batanouny,  K.  H.  (1966):  Microclimatic  conditions  in  wadi 

Hof.  Bull.  soc.  Géog.  d’Egypte.  39,  137 — 153. 

3.  Batanouny,  K.  H.  ( — 1972):  Habitat  features  and  vegetation  in  deserts  and  semi-deserts 

in  Egypt.  Vegetatio  (in  press). 


3 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  19  (1  —  4),  pp.  23  —  35  (1973) 


LA  PELOUSE  A  FESTUCA  ESKIA  EN  PYRÉNÉES 
CENTRALES  ET  ORIENTALES: 
ESQUISSE  TAXINOMIQUE  ET  ÉCOLOGIQUE 

Par 

A.  Baudiere1,  A.  Geslot2,  Cl.  Chiglione3,  R.  Negre4 

(Re<ju:  le  ler  Janvier,  1973) 


Festuca  eskia  Ram.,  a  climatic  species  of  thè  Pyrenean  Sub-alpine  level,  in  reality 
actually  consists  of  different  types.  One  of  them  is  characteristic  of  thè  geomorphogenic 
periglacial  hill-sides,  thè  other  is  characteristic  of  thè  biostasic  habitats.  The  same  is 
valid  as  regards  thè  two  types  of  Trifolium  alpinum.  Among  identical  conditions  Cam¬ 
panula  ficarioides  opposes  C.  recta.  As  regards  Festuca  paniculata,  it  is  related  to  another 
type  of  Trifolium  alpinum  on  thè  Sub-alpine,  high,  cryoclastic  hill-sides,  while  on  thè 
biostasic  habitats  it  is  related  to  Campanula  precatoria.  Therefore,  thè  dynamics  of 
thè  hill-sides  remarkably  indicates  thè  speciation  of  thè  taxa,  which  are  different  both  as 
regards  their  morphology,  and  their  chemistry,  that  is  their  total  ami  no-acid  content, 
and  proline  in  particular. 

Lors  du  récent  colloque  interdisciplinaire  sur  les  milieux  naturels  supra- 
forestiers  des  montagnes  du  bassin  méditerranéen  Occidental  (Perpignan, 
Février  1972),  des  divergences  interprétatives  assez  nettes  s’étaient  manifestées 
entre  deux  d’entre  nous  (A.  B.  et  R.  N.)  sur  la  signification  qu’il  convenait 
de  donner  aux  groupements  pyrénéens  à  Festuca  eskia. 


A  l’issu  d’une  assez  longue  discussion,  nous  nous  étions  séparés  en  maintenant  non 
points  de  vue  respectifs,  mais  en  nous  posant  une  question  commune:  «Qu’est  ce  que  Festuca 
eskia ?»  et  en  convenant  de  nous  retrouver  sur  le  terrain  pour  tenter  de  saisir  les  raisons  de 
cette  opposition. 

Une  première  sèrie  d’excursions  menées  en  commun  du  3  au  11  Aoùt  1972  dans  les 
Pyrénées  orientales  (haute  vallèe  de  l’Ariège,  massifs  du  Cambre  d’Aze,  de  Caran^a,  du  Puigmal, 
Serre  de  Maury)  et  centrales  (Hautes  vallées  du  Lis,  du  Louron,  d’Oueil,  de  la  Piqué)  permettait, 
à  défaut  de  tout  comprendre  sur  le  problème  du  «  Gispet  »,  de  mieux  saisir  la  complexité  de 
comportement  d’un  groupe  de  taxons  que  nous  rapportions  jusqu’ici,  à  la  suite  des  auteurs, 
à  Festuca  eskia  Ramond.  Sur  le  terrain,  il  est  très  facile  en  effet  de  confondre  sous  ce  terme 
deux  et  mème  trois  catégories  de  végétaux  et  il  n’est  pas  exclu  de  penser  que  quelques  erreurs 
se  soient  glissées  dans  la  litterature.  Ce  sont: 

1°)  des  plantes  qui  forment  des  guirlandes  ou  des  gradins  en  soulane  et  dont  la  déter- 
mination  par  toutes  les  flores  usuelles  conduit  à  la  dénomination  F.  eskia  Ramond: 

2°)  des  plantes  qui  constituent  des  pelouses  denses  situées  au  voisinage  et  de  part  et 
d’autre  des  limites  supérieures  forestières  et  dont  la  détermination  par  les  flores  conduit  encore 
sans  ambiguité  à  F.  eskia  Ramond: 

3°)  des  plantes  pyrénéennes  de  haute  pelouse  qu’une  dénomination  hàtive  conduit 
à  appeler  Festuca  eskia,  tant  la  ressemblance  physionomique  avec  cette  dernière  est  grande, 
mais  qu’une  observation  attentive  permet  de  rapporter  à  la  sous  espèce  nevadensis  de  F.  rubra. 


1  Laboratoire  de  Botanique  méditerrane  et  pyrénéo-alpine,  CSU  Perpignan 

2  Laboratoire  de  Taxinomie  et  d’Ecologie  végétales,  Faculté  des  Sciences  — Marseille 

3  Laboratoire  de  Chimie  organique,  Faculté  de  Pharmacie  —  Marseille 

4  Laboratoire  de  Taxinomie  et  d’Ecologie  végétales,  Faculté  des  Sciences — Marseille 


3* 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


24 


A.  BAUDIERE  -  A.  GESLOT  CL.  CHIGLIONE  AND  R.  NEGRE 


Délaissant  provisoirement  cette  dernière  fétuque,  nous  ne  nous  sommes  intéressés  qu’aux 
deux  précédentes. 

Les  relevés  méthodiques  réalisés  montrèrent  rapidement  que  non  seulement  le  gispet, 
mais  aussi  les  campanules  et  Trifolium  alpinum  L.  prenaient  des  allures  vraiment  très  diffé- 
rentes  suivant  les  groupements  qu’ils  habitaient. 

Pour  les  divers  taxons,  des  prélèvements  furent  systématiquement  effectués  et  nume- 
rotés  sur  l’emplacement  de  tous  les  relevés  de  végétation;  plusieurs  donnèrent  lieu  à  des  fixa- 
tions.  Les  campanules  pyrénéennes  ayant  déjà  fait  l’objet  d’études  (A.  Geslot,  1972),  il  n’a 
pas  été  nécessaire  d’en  prélever  de  nombreux  exemplaires  pour  chaque  population:  les  échan- 
tillons  ont  été  déterminés  par  référence  aux  collections  et  aux  cultures  personnelles.  Il  n’en 
a  pas  été  de  mème  pour  les  fétuques  et  pour  les  trèfles  où  les  études  bioinètriques  ont  porté 
sur  le  plus  grand  nombre  possible  d’indi vidus  de  chaque  population  (20  pour  les  trèfles,  16 
pour  les  fétuques). 

Les  récoltes  ont  été  analysées  par  deux  d’entre  nous  (A.G.  et  R.N.),  travaillant  séparé- 
ment,  sans  qu’ils  aient  d’autres  indications  que  le  numéro  de  récolte. 

Les  caractères  retenus  pour  distinguer  les  types  de  gispet  ont  essentiellement  trait 
à  l’inflorescence,  accessoirement  aux  feuilles:  pour  les  trèfles,  tous  ces  paramètres  interviennent 
au  mème  titrel.  Les  caractères  de  l’inflorescence  doivent  toujours  ètre  observés  sur  des  plantes 
arrivées  à  pieine  anthèse,  sur  la  3ème  feuille  adulte  de  l’année  pour  les  graminées,  la  4èine 
pour  les  trèfles  à  partir  de  la  base.  Les  hampes  des  trèfles  sont  mesurées  au-dessus  de  la  dernière 
stipule. 

Les  résultats  de  l’examen  individuel,  consignés  d’abord  sur  des  fiches,  ont  ensuite  été,  pour 
chaque  espèce,  reportés  sur  un  tableau  synthétique.  Les  valeurs  indiquées  sont  les  extrèmes, 
précédées  ou  suivies  entre  paranthèses,  lorsque  c’est  nécessaire,  des  valeurs  aberrantes;  les 
moyennes  arithmétiques  portant  sur  toutes  les  valeurs  sont  également  indiquées. 

La  confrontation  des  tableaux  à  permis  d’individualiser  des  groupes.  A  ce  moment 
seulement  les  lieux  de  prélèvements  des  échantillons  ont  été  notés  en  regard  des  nuinéros 
respectifs  et  les  corrélations  sociologiques  et  écologiques  recherchées. 

Seules  sont  données  ici  quelques  indications  générales  permettant  de  dégager  les  lignes 
directrices  de  recherche;  les  résultats  détaillés  des  études  anatomiques,  caryologiques,  éco¬ 
logiques,  prendront  place  dans  des  travaux  ultérieurs. 


Taxinomie 

L’analyse  morphologique  conduit  à  distinguer  deux  types  de  gispet, 
trois  de  campanules,  quatre  de  trèfles,  tous  bien  tranchés. 

LI.  Festuca  eskia 

Les  types  de  gispet,  qui  bien  entendu,  répondent  à  la  diagnose  generale 
de  l’espèce  et  à  l’acception  des  floristes  actuels,  se  distinguent  l’un  de  l’autre 
par  les  caractères  suivants: 

Type  1  —  Troisième  feuille  de  l’année  entièrement  glabre  extérieurement, 
y  compris  sur  la  gaine:  hampe  entièrement  lisse  sous  la  première  ramification: 
rachis  principal  de  l’inflorescence  à  section  triangulaire  lisse  ou  à  peine  scabrius- 
cule  sur  les  angles,  les  faces  étant  déprimées  et  lisses;  rachis  secondaire  à 
section  triangulaire,  làchement  et  courtement  scabre  aux  angles,  lisse  sur  les 
faces  planes;  glumes  toujours  mutiques,  entièrement  glabres  et  lisses  (ou 
à  peine  scabriuscules  sur  le  dos  et  le  bord  supérieur);  glumelles  à  dos,  nervure 
dorsale  et  bord  supérieur  généralement  glabres  ou  éparsement  scabriuscules, 
mutiques  ou  munies,  sur  une  ou  trois  fleurs  par  épillet,  d’une  arète  ne  dépassant 
pas  0.3  mm  et  à  peine  scabridule. 


Acta  Botanica  Academìae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


LA  PELOUSE  A  FESTUCA  ESKIA  EN  PYRÉNÉES 


25 


Type  2  —  Troisème  feuille  de  l’année  entièrement  tomenteuse  scabre 
extérieurement,  y  compris  les  gaines;  hampe  scabre  sous  la  première  ramifica- 
tion;  rachis  principal  de  section  ronde  ou,  au  plus,  subtriangulaire,  mais  alois 
à  faces  convexes  fortement  scabres;  glumes  scabriuscules  sur  le  dos  et  les 


Tableau  1 

Acides  aminés  dii  gispet  et  du  trèfle  alpin 


Fétuques 

Trèfles 

types 

2 

1 

1 

2 

N°  de  réchantillon 

5908 

|  4238 

5949 

5909 

Acide  aspartique 

134 

99 

140 

133 

thréonine 

43 

53 

49 

54 

sèri  ne 

36 

52 

46 

52 

acide  glutamique 

125 

133 

102 

106 

proline 

128 

70 

55 

82 

glycocolle 

92 

109 

104 

93 

alanine 

93 

103 

81 

82 

valine 

69 

79 

81 

74 

cystéine 

6 

3 

3 

4 

methionine 

5 

6 

3 

3 

isoleucine 

48 

57 

54 

55 

leucine 

70 

87 

101 

87 

tyrosine 

16 

16 

27 

24 

phénylalanine 

39 

38 

46 

41 

lysine 

46 

43 

52 

55 

histidine 

18 

17 

21 

21 

arginine 

32 

35 

35 

34 

mEq/g 

0.75 

0.49 

'  1.64 

1.21 

bords  au  moins  en  partie,  et  pouvant  étre  mucronées;  glumelles  de  presque 
toutes  les  fleurs  jamais  totalement  lisses,  munies  d’une  arète  longue  de  0.5  à 
1.5  mm,  très  scabre. 

En  plus  de  ces  caractères,  la  ligule  de  la  3ème  feuille  de  l’année  est  géné- 
ralement  plus  courte  (1,8  — 2.7  mm)  dans  le  type  1  que  dans  le  type  2  où  elle 
mesure  de  3,5  à  7  mm;  celle  de  la  feuille  supérieure  n’est  que  de  3,5  —  4,7  (6) 
mm  dans  le  type  1,  contre  4,5  — 5,8  (6)  mm  dans  le  type  2,  mais  ces  caractères 
sont  souvent  difficiles  à  voir  car  les  ligules,  très  fragiles,  se  fendent  et  s’altèrent. 

Des  analyses  chimiques  pratiquées  sur  les  feuilles  de  l’année  entière¬ 
ment  développées  confirment  le  validité  de  ces  deux  unités.  Le  type  2  contient 
un  tiers  de  plus  d’acide  aminés,  presque  deux  fois  plus  de  proline  (128  mEq/g), 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


26 


A.  BAUDIERE  -A.  GESLOT-CL.  CHIGLIONE  AND  K.  NEGRE 


Tableau  2 


Caractères  morphologiques 


Type 

foliole  terminale 

longueur  de  la  stipule 

longueur 

largeur 

totale 

partie  libre 

extr.  1  moy. 

(10)  13-16  (18) 

4-5 

12-16  (20) 

(2)  3-4  (8) 

14.41 

4.41 

14.20 

4.0 

extr.  2  moy. 

(12)  16-22  (37) 

(3.5)  5—6  (7) 

(9)  15-22  (30) 

4-8  (12) 

22.50 

5.90 

26.3 

7.4 

extr.  3  moy. 

22-30  (36) 

6—8 

32-45  (51) 

8-12  (13) 

27.40 

6.7 

38.7 

9.25 

extr.  4  moy. 

(20)  30-36  (57) 

(5)6(11) 

(18)  25-37  (60) 

(4)  6-10  (15) 

32.75 

6.7 

34.2 

8.7 

un  tiers  de  plus  d’acide  aspartique  (134  mEq/g),  mais  moins  de  sérine,  thréo- 
nine,  glycocolle,  alani  ne,  valine,  iso-leucine  et  leucine  que  le  type  1. 

Entre  ces  deux  types  prennent  place  diverses  formes  de  transition 
marquées  par  une  augmentation  progressive  de  la  scabrescence,  les  premières 
variations  intervenant  sur  la  troisième  feuille,  puis  sur  la  hampe  et  le  rachis 
principal,  puis  sur  le  rachis  secondaire,  puis  sur  les  glume»  et  enfin  sur  les 
glumelles. 

1.2.  Trifoliuni  alpinum 

Les  types  de  trèfle  prennent  tous  également  place  dans  la  concept  courant 
de  Trifolium  alpinum.  Ils  se  distinguent  par  la  forme  et  les  dimensions  des 
folioles  terminales  de  la  quatrième  feuille,  par  les  dimensions  des  sti- 
pules,  la  longueur  des  pétioles,  de  la  hampe  florale,  la  forme  et  la  longueur 
des  bractées  axillant  l’inflorescence,  le  rapport  du  tube  aux  dents  du  calice. 

Les  types  1  et  2  ont  des  folioles  terminales  courtement  pétiolulées  et 
elliptiques  environ  trois  fois  plus  longues  que  larges;  les  hampes  florales 
sont  courtes  et  munies  de  bractées  toutes  soudées  en  une  colerette  brève,  à 
peine  denticulée;  le  tube  du  calice  est  plus  long  que  la  moitié  des  dents  ou 
l’égale. 

Les  types  3  et  4  ont  des  folioles  sessiles,  obovales,  ou  rhomboidales, 
élargies  dans  le  tiers  supérieur  ou  inférieur,  quatre  à  six  fois  plus  longues 
que  larges;  les  hampes  sont  longues  et  pourvues  de  bractées  distinctes  ou  à 
peine  conniventes  à  la  base,  bien  nettes  (atteignant  1  —  2  mm);  le  tube  du  calice 
est  plus  court  que  la  moitié  des  dents.  Le  tableau  n°  2  montre  les  différences 
entre  types  1  et  2  d’une  part,  3  et  4  d’autre  part. 


Acta  Botanica  Academiae  Scìentiarum  Hungaricae  19,  1973 


LA  PELOUSE  A  FESTUCA  ESKIA  EN  PYRÉNÉES 


27 


du  trèfle  alpin 


longueur  du  pétiole 

longueur  der  la  hampe 

bractées 

calice* 

pieds 

tube* 

denta 

2—4  or  10—13 

25-40  (60) 

1-2 

(3)  3.5-4 

6.7 

7.7 

38.7 

colerette 

1.54 

3.6 

6.61 

(3)  10-20  (37) 

(18)  35-60  (85) 

(1)  1.5-2 

3-3.5  (4) 

(5)  7-8 

22.4 

64.7 

0.5-1 

1.6 

3.3 

6.7 

22-50  (70) 

80-120  (173) 

1.8-2 

3-3.6 

7—8 

43.9 

114.4 

0.5- 1.5 

1.9 

3.2 

7.12 

(19)  30-50  (80) 

(70)  90-120  (230) 

(1)  1.5-2 

3.4 

7.5—8 

40.8 

102.9 

(0.5)  1-2 

1.75 

3.2 

7.92 

Tableau  3 

Rapporti  caractéristiques  du  trèfle  alpin 


Longeur  dents  du 
calice  sur  longueur 
tube  du  calice 

Longueur  sur 
largeur  de  la 
foliole  terminale 

Longueur  du  pétiole 

1  sur  largeur  foliole 
terminale 

1 

1.77 

3.26 

1.74 

2 

2.03 

3.8 

3.79 

3 

2.09 

4.08 

.655 

4 

2.475 

4.88 

6.08 

Le  tableau  n°3  groupant  les  rapports  caractéristiques  établis  sur  les 
valeurs  moyennes  montre  bien  l’évolution  d’un  type  à  l’autre. 

Les  valeurs  augmentent  en  allant  du  type  1  au  type  4,  une  inversion 
se  manifestant  toutefois  entre  les  types  3  et  4  dans  le  3ème  rapport.  Cette  inver¬ 
sion  se  manifeste  également  au  niveau  des  stipules,  du  calice  et  de  la  hampe 
qui  sont  plus  grandes  dans  le  type  3  que  dans  le  type  4. 

A  ces  caractères  morphologiques,  fins  mais  nets,  s’ajoutent  les  différences 
chimiques  telles  qu’elles  ressortent  du  tableau  n°  1. 

Le  type  1  est  un  peu  plus  riche  en  acides  aminés  totaux  que  le  type  2  et 
spécialement  en  glycocolle,  valine,  leucine,  le  type  2  au  contraire  renferme 
plus  de  proline. 

Ces  caractères  microchimiques  permettent  de  rapprocher  imraédiatement 
les  trèfles  du  groupe  2  et  les  gispets  du  groupe  2  :  ces  plantes  sont  mieux  pour- 
vues  en  proline  que  les  graminées  et  les  trèfles  des  autres  groupes1. 

1  La  nature  des  graminées  veut  qu’elles  renferment  plus  de  proline  et  d’acide  glutamique 
par  rapport  aux  trèfles  plus  riches  en  acide  aspartique. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  H  ungarica  e  19,  1973 


28 


A.  BAUDIERE  A.  GESLOT  CL.  CHIGLIONE  AND  R.  NEGRE 


I.  3.  Campanules 

Les  types  de  campanules  répondent  parfaitement  aux  caractères  morpho- 
logiques  et  cytologiques  de  C.  recta  Dui.,  C.  ficarioides  Timb.-Lagr.,  et  C. 
precatoria  Timb.-Lagr.  tels  qu’ils  ont  été  repris  par  A.  Geslot  (1972). 


Tableau  4 

Teneur  en  acides  aminés  globaux  ( m  Eq/g )  en  fonction  des  assotiations 


Associations 

Campanules 

Trèfles 

Trifolio- Phleetum 

type 

1  :  1,64 

Ranunculo- F  estucetum 

recta 

:  1.64 

type 

3  :  1.26 

Guirlandes  à  F.  Eskia 

ficarioides 

:  1.25 

type 

2  :  1.21 

Irido- Festucetum 

precatoria 

:  1.13 

type 

4  :  0.93 

Les  analyses  microehimiques  des  campanules,  un  peu  moins  significa- 
tives  que  celles  des  trèfles  et  des  fétuques  permettent  tout  de  mème  de  rappro- 
cher  C.  recta  et  trèfles  du  groupe  1  par  leur  plus  haute  teneur  en  acides  aminés 
totaux  (alanine  en  particulier)  d’une  part,  C.  precatoria  et  trèfles  du  groupe  4  par 
leurs  basses  teneurs  en  acides  aminés  totaux  d’autre  part.  C.  ficarioides  tout 
comme  les  trèfles  du  groupe  2  étant  intermédiaires. 

Quand  on  rapproche  les  types  ainsi  obtenus  par  des  méthodes  stricte- 
ment  taxinomiques  des  relevés  phytosociologiques,  on  constate  que  les  types 

1  et  2  de  trèfle  et  1  de  gispet,  appartiennent  comme  Campanula  recta  au 
Trifolio- Phleetum  Braun-B.  des  Pyrénées  orientales  et  au  Ranunculo- Festucetum 
Eskiae  tei  qu’il  a  été  défini  en  Pyrénées  centrales  (1969);  les  types  3  de  trèfles, 

2  de  gispet  et  Campanula  ficarioides  prennent  place  dans  le  groupement  en 
gradins  ou  guirlande  à  gispet  tei  qu’il  a  été  décrit  des  Pyrénées  orientales 
(1948),  le  type  4  de  trèfle  accompagné  de  Campanula  precatoria  dans  Ylrido- 
Festucetum  ou  des  groupement  voisins. 

L’étude  de  la  répartition  altitudinale  et  latitudinale  de  ces  divers 
groupements  et  de  tous  ceux  qui  s’y  rattachent  est  actuellement  en  cours. 
Sans  trop  de  risques,  on  peut  déjà  rapprocher  les  taux  d’acides  aminées  totaux 
des  campanules  et  des  trèfles  avec  les  associations,  comme  le  fait  le  tableau  n° 
4  (les  gispets  ne  peuvent  ètre  pris  en  compte  pour  une  telle  comparaison,  car 
ils  appartiennent  à  un  groupe  biologique  très  particulier  dont  les  constituants 
ne  peuvent  ètre  comparés  qu’entre  eux). 

Ainsi  semble  prendre  naissance,  au  niveau  où  l’étude  à  été  réalisée,  une 
trilogie  campanule  —  gispet — trèfle  d’une  extrème  sensibilité.  Il  semble 
d’ailleurs  s’y  ajouter  une  quatrième  espèce  ( Poa  violacea)  qui  réagit  de  la  mème 
manière. 


Actn  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


LA  PELOUSE  A  FESTUCA  ESKIA  EN  PYRÉNÉES 


29 


La  mise  en  évidence  de  cette  trilogie  obtenue  par  le  simple  rapproche- 
ment  des  résultats  taxinomiques  et  phytosociologiques  est  en  mème  temps  la 
traduction  de  phénomènes  écologiques  de  toute  première  importance. 


IL  Ecologie 

La  trilogie  campanule  —  gispet  —  trèfle  se  manifestant  dans  les  deux  grands 
ensembles  de  groupements  à  Festuca  eskia  et  à  Festuca  paniculata  (=  F. 
spadicea ),  il  convient  d’examiner  rapidement  les  grands  traits  écologiques 
de  chacun  d’eux. 

II.  1.  Les  groupements  à  Festuca  eskia 

IL  1.  1.  En  Pyrénées  centrale  s,  la  grande  majorité  des 
groupements  s’intègrent  au  Ranunculo- Festucetum  eskiae  R.  Negre  où  ne 
se  distinguent  pas  moins  de  huit  sous-associations  ou  variantes  en  fonction 
des  variations  édapho-topographiques.  Tous  les  relevés  du  tableau  montrent  la 
présence  constante  còte  à  còte  de  Festuca  eskia  et  Trifolium  alpinum  dans  des 
milieux  longtemps  enneigés  et  qui  paraissent  en  biostasie  evidente  ou  ne  sont 
affectés  que  par  des  mouvements  du  substrat  de  très  faible  amplitude.  Sur 
les  35  relevés  publiés,  le  degré  de  recouvrement  de  l’association  est  toujours 
supérieur  ou  égal  à  75%,  cette  valeur  minimale  n’étant  d’ailleurs  observée  que 
trois  fois  seulement. 

Des  groupements  appauvris  de  ce  Ranunculo- Festucetum  eskiae  atteignent, 
à  l’état  fragmentaire,  les  parties  les  plus  occidentales  des  Pyrénées  orientales, 
dans  le  massif  du  Carlitt  et  sur  les  confins  des  Pyrénées  ariégeoises  où  ils 
colonisent,  vers  la  limite  supérieure  de  la  forèt  de  pins  à  crochets,  des  dépres- 
sions  également  en  biostasie  où  la  neige  persiste  souvent  jusque  vers  la  mi-Juin. 

A  coté  de  ces  gispetières  continues,  les  Pyrénées  centrales  renferment 
de  nombreux  exemples  de  peuplements  discontinus  en  gradins:  ils  occupent 
des  soulanes  raides  ou  des  versants  exposés  à  l’ouest,  relativement  vite  déneigés. 
et  donc  sujets  à  la  géomorphogenèse  périglaciaire  de  printemps  et  automne. 
Les  substrats,  dans  l’ensemble  identiques  à  ceux  du  Ranunculo- Festucetum, 
subissent  cependant  des  phénomènes  de  tri  mécanique  et  de  gélifluction  bien 
caractéristiques.  La  période  estivale  durant  laquelle  ils  ne  se  produisent  plus 
est  si  brève  que  la  végétation  n’a  pas  la  possibilité  de  recoloniser  les  parties 
dénudées. 

Plusieurs  de  ces  groupements  semblent  actuellement  en  pieine  évolu- 
tion,  celle-ci  correspondant  souvent  à  l’apparition  — semble-t-il  récente  — 
dans  la  région  de  «névés  agressifs»  c’est-à-dire,  en  fait,  d’actions  périglaciaires 
dans  des  lieux  jusqu’ici  en  biostasie. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


30 


A.  BAUDIERE  A.  GESLOT  CL.  CHIGLIONE  AND  R.  NEGRE 


II.  1.2  —  En  Pyrénées  orientale  s,  au  delà  de  la  limite 
supérieure  naturelle  de  la  forèt,  les  peuplements  à  Festuca  eskia  étudiés  par 
J.  Braun-Blanquet  (1948)  et  L.  Serve  (1972)  se  localisent  d’une  part  dans 
les  niches  du  Trifolio-Phleetum  gerardi  et  d’autre  part  sur  des  versants  méri- 
dionaux  ou  occidentaux  à  forte  declività  où  la  graminée  joue  alors  un  ròle 
fondamental  dans  la  dynamique  géomorphogénétique. 

La  localisation  «  sous  le  vent  »  de  ces  versants  permet  de  fortes  accumula- 
tions  de  neige,  en  large  partie  compensées  par  une  fusion  et  une  sublimation 
actives  liées  à  un  ensoleillement  intense  dont  les  effets  sont  accrus  par  l’incli- 
naison. 

La  fusion  se  situe  en  une  période  de  l’année  où  les  alternances  répétitives 
gel-dégel  sont  fréquentes.  Ces  conditions  sont  très  propices  à  la  manifesta- 
tions  des  phénomènes  périglaciaires,  gélifluxion  surtout:  ils  s’exercent  avec 
une  intensité  d’autant  plus  marquée  que  la  sécheresse  estivale  ne  permet  pas 
aux  végétaux  d’édifier  pendant  la  période  d’intense  activité  vegetative  un 
revètement  suffisamment  compact  pour  protéger  les  formations  superficielles 
des  effets  des  cycles  gélifs  en  période  pré-  et  fini-nivales. 

La  partie  supérieure  du  substrat  fouillée  par  les  rhizosphères  renferme 
toujours  une  forte  proportion  d’éléments  minéraux  infra-centimétriques 
noyés  dans  une  matrice  argilo-limoneuse.  La  formation  et  la  fusion  des  pipkra- 
kes  provoquent  un  déplacement  vers  l’aval  des  éléments  soulevés,  ces  derniers 
étant  souvent  remplacés  par  des  éléments  venus,  de  la  mème  manière,  de 
l’amont.  Sur  ces  versants  de  «transit»  le  végétal  intervient  alors  d’une  fa^on 
passive  en  freinant  les  déplacements  de  faible  amplitude  des  matériaux  mobili- 
sés.  Cette  tendance  à  l’ensevelissement  par  l’amont  provoque  une  compression 
vers  Favai  des  fétuques  qui  ne  peuvent  désormais  se  développer  que  latérale- 
ment  durant  les  mois  d’été  formant  ainsi  des  guirlandes  plus  ou  moins  linéaires 
qui  s’organisent  parallèlement  aux  courbes  de  niveau.  Lorsque  la  pente  générale. 
du  versant  n’est  pas  trop  raide,  des  gradins  de  cryoplanation  se  forment 
entre  deux  guirlandes  successives. 

L’intensité  de  la  cryoturbation  est  responsable  de  l’absence  de  végétation 
entre  les  guirlandes,  déchaussement  et  cisaillement  racinaire  ayant  raison 
des  plantules  qui  peuvent  s’y  implanter.  C’est  un  fait  absolument  Constant 
que  l’assujetissement  de  la  flore  accompagnatrice  aux  lambeaux  fixés  des 
guirlandes  graminéennes.  Le  cortège  floristique  est  de  ce  fait  très  réduit  et 
les  peuplements  sont  toujours  caractérisés  par  un  degré  de  recouvrement 
n’atteignant  que  très  exceptionnellement  la  valeur  de  30%. 

Les  différences  physionomiques  avec  les  gispetières  du Ranunculo- Festuce- 
tum  sont  donc  considérables  et  justifient  l’appartenance  à  des  géosystèmes 
(au  sens  de  G.  Bertrand)  différents. 

Il  est  à  cet  égard,  intéressant  de  noter  que  la  stricte  localisation  des 
versants  en  gradins  à  Festuca  eskia  en  Pyrénées  orientales  sur  Femplace- 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


LA  PELOUSE  A  FESTUCA  ESKIA  EN  PYRÉNÉES 


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ment  des  névés  agressifs  (au  sens  de  G.  SoutadÉ)  rappelle  étrangement  celle 
de  Festuca  pseudo-eskia  Boiss,  en  Sierra  Nevada,  donc  en  haute  montagne 
méditerranéenne. 

Par  ailleurs,  les  travaux  récents  en  Pyrénées  orientales  de  G.  SoutadÉ 
(1970,  1971),  A.  Baudiere  et  L.  Serve  (1971,  1972),  L.  Serve  (1972),  G. 

Tableau  5 


Teneurs  en  carbone  organique  sous  les  groupements  à  Festuca  eskia 


Groupement 

Altitude 

Profondeur  C% 

Festucetum  eskiae  gradins  (P.O.) 

2360  m 

0—5  cm 

2.29 

Festucetum  eskiae  gradins  (P.O.) 

2550  m 

0—5  cm 

2.55 

Festucetum  eskiae  gradins  (P.O.) 

2650  m 

0 — 5  cm 

2.51 

Ranunculo- Festucetum  eskiae  conopodietosum  (P.C.) 

2420  m 

0—7  cm 

16.0 

Ranunculo- Festucetum  eskiae  conopodietosum  (P.C.) 

2200  m 

0—5  cm 

16.0 

Ranunculo- Festucetum  eskiae  nardetosum  (P.C.) 

2120  m 

0—7  cm 

9.6 

Ranunculo- Festucetum  eskiae  hylocomnietosum  (P.C.) 

2050  m 

0—7  cm 

18.0 

Ranunculo- Festucetum  eskiae  poétosum  (P.C.) 

2250  m 

0—4  cm 

5.2 

SoutadÉ  et  A.  Baudiere  (1972),  montrent  que  la  tranche  d’efficacité  des 
névés  agressifs  de  versant  semble  s’ètre  relevée  altitudinalement  d’une  centaine 
de  mètres  depuis  un  peu  moins  d’un  siècle,  ce  qui  a  eu  pour  corollaire  le  déplace- 
ment  vers  l’amont  des  groupements  oroméditerranéens  à  Festuca  eskia  et  des 
espèces  inféodées  au  modelé  en  guirlandes. 

Enfin,  si  on  se  réfère  à  la  teneur  en  carbone  organique  des  horizone 
superficiels,  paremètre  proposé  par  A.  Baudiere  et  L.  Serve  (1971)  pour 
différencier  les  groupements  alpins  des  groupements  oroméditerranéens,  on 
s’apergoit  que  le  Festucetum  eskiae ,  organisé  selon  un  modelé  en  gradins  est  à 
affinités  oroméditerranéennes,  le  Ranunculo- Festucetum  eskiae  étant  de 
caractère  alpin;  il  faut  toutefois  mettre  déjà  à  part  le  Ranunculo- Festucetum 
eskiae  poétosum  qui,  exposé  au  nord-ouest,  commence  à  subir  l’atteinte  d’un 
névé  de  versant  devenant  agressif  depuis  peu. 

Analyses:  L.  Serve,  1972  Pyrénées  orientales,  R.  Negre,  1969  en  Pyrénées 
centrales. 

II.  2.  Les  groupements  à  Festuca  paniculata 

Les  groupements  à  Festuca  paniculata  présentent,  de  la  mème  manière  que 
les  groupements  à  Festuca  eskia  des  différences  considérables  d’un  point  à 
l’autre  de  la  chaine  pyrénéenne. 


Acta  Botanica  Academìae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


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A.  BAUDIERE  — A.  GESLOT  GL.  CHIGLIONE  AND  R.  NEGRE 


IL  2.  1.  E  n  Pyrénées  centrale  s,  les  groupements  à  Festuca 
paniculata  sont  voisins  de  V Irido- Festucetum  spadiceae  (Association  à  Iris 
xyphioides  et  Festuca  spadicea)  R.  Negre  1969  où  se  distinguent  six  sous- 
associations,  floristiquement  bieu  definies.  Seule  la  sousattociation  festuceto - 
sum  eskiae  s’élève  au  delà  des  limites  forestières  supérieures.  Les  autres,  su- 
balpines  ou  montagnardes  supérieures,  sont  d’une  extraordinaire  richesse  flor- 
istique  et  la  densité  racinaire  dans  le  sol  est  telle  que  «les  pentes,  mème  de 
60%,  couvertes  par  l’association,  ne  donnent  aucune  prise  à  l’érosion  et  que 
la  solifluction  y  est  totalement  inconnue»  (R.  Negre,  1969;  72). 

L’association  parait  atteindre  son  extréme  limite  orientale  sur  les  soulanes 
de  la  haute  vallee  de  l’Ariège,  en  avai  du  Pas-de-la  Case  près  de  la  frontière 
franco-andorrane. 

Dans  plusieurs  de  ces  groupements  pénètrent  deux  espèces  remarquables 
qui  s’y  comportent  en  caractéristiques  exclusives:  Campanula  precatoria 
Timb.-Lagr.  et  Endressia  pyrenaica  J.  Gay,  cette  dernière  étant  passée 
jusqu’à  présent  totalement  inaper^ue  en  raison  du  parcours  des  troupeaux 
intervenant  avant  la  période  de  sa  floraison  tardive. 

Dans  tous  les  cas  évoqués,  les  conditions  hydriques  estivales  sont  toujours 
largement  suffisantes  pour  maintenir  une  humectation  permanente  du  sol. 
Il  est  toutefois  important  de  mettre  àpart  les  zones  d’envahissement  du  Ranun - 
culo- Festucetum  eskiae  par  V Irido- Festucetum  presque  toujours  situées  vers  le 
haut  des  pentes,  livrés  à  la  cryoclastie  une  bonne  partie  de  l’année  et  soumises, 
au  plus  fort  de  l’été  à  un  asséchement  relatif. 

II.  2.  2.  En  Pyrénées  orientale  s,  les  groupements  ont 
une  amplitude  altitudinale  bien  supérieure  à  celle  de  leurs  correspondants 
centro-pyrénéens,  tout  en  se  localisant  à  des  expositions  comparables  (S.  SW. 
W).  Deux  niveaux  altitudinaux  s’imposent  à  l’observation:  les  soulanes  subal- 
pines,  les  soulanes  supérieures. 

a)  Un  niveau  inférieur ,  situé  à  l’étage  subalpin  et  pour  lequel  il  n’est  pas 
toujours  aisé  d’affirmer  que  les  groupements  à  Fétuques  sont  réellement  cli- 
maciques  ou  correspondent  à  des  stades  de  dégradation  des  formations  forestières 
ou  buissonantes  structuralement  plus  évoluées.  Selon  les  localités,  le  recouvre- 
ment  végétal  peut  ètre  total  (au  voisinage  des  thalwegs  notamment)  ou  présen- 
ter  des  variations  importantes. 

Les  groupements  climaciques  assurent  la  continuité  vers  le  bas  des 
versants  des  groupements  de  niveau  supérieur;  on  peut  alors  suivre,  le  long 
d’une  ligne  de  plus  grande  pente,  les  modifications  d’ordre  édaphique  et 
floristique  induites  par  les  variations  altitudinales:  les  festu^aies  de  bas  de 
versant  sont  en  biostasie  et  peuvent  se  laisser  coloniser  par  Cytisus  purgans 
et  parfois  mème  Pinus  uncinata.  Toutefois,  la  forte  inclinaison  et  l’extréme 
régularité  des  pentes  tout  au  long  du  versant  favorisent  le  déclanchement 
fréquent  de  coulées  neigeuses  qui  s’opposent  à  l’installation  et  au  maintien  de 


Ada  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19  1973 


LA  PELOUSE  A  FESTUCA  ESKIA  EN  PYRÉNÉES 


33 


végétaux  à  port  erige.  Mais,  tout  comme  dans  les  Pyrénées  centrales,  la  puis- 
sance  d’enracinement  des  fétuques  leur  permet  de  resister  remarquablement 
à  l’entrainement  par  la  neige. 

En  outre,  le  recouvrement  important  protège  le  substrat  des  phénomènes 
gélifs  et  produit  une  abondante  matière  organique.  Ainsi,  des  sols  profonds  et 
extrèmement  homogènes  ont  pu  s’édifier  et  se  maintenir,  ce  qui  n’est  évidem- 
ment  pas  le  cas  dans  des  zones  où  les  fétuques  ont  pris  possession  de  territoires 
précédemment  forestés  et  où  des  traces  d’érosion  récentes  et  de  cryoturbation 
sont  nettement  perceptibles.  Dans  ces  derniers  milieux,  Festuca  eskia  est 
toujours  présente  et  le  degré  de  recouvrement  diminue  nettement.  Cependant 
l’absence  d’autres  orophytes  ne  permet  pas  d’homologuer  ces  groupements  à 
ceux  des  soulanes  supérieures. 

b)  Un  niveau  supérieur ,  situé  en  milieu  nettement  supraforestier  (2400 
à  2700  m).  Il  diffère  du  précédent  par  un  net  appauvrissement  floristique, 
célui-ci  est  lié  à  la  disparition  de  la  majeure  partie  des  constituants  du  niveau 
inférieur,  partiellement  compensée  seulement  par  l’apparition  d'un  cortège 
orophytique  où  Botrychium  lunaria  et  Trifolium  alpinum  prennent  localement 
une  extension  considérable. 

Sur  ces  hauts  de  versant,  la  neige  peu  abondante  fond  précocement,  la 
cryoclastie  est  intense,  la  forte  proportion  des  fragments  pluridécimétriques 
(parfois  inéme  métriques)  limite  les  effets  de  la  compétence  de  la  gélifluction 
et  permet  le  développement,  sous  un  peuplement  ouvert,  d’un  sol  fréquemment 
discontinu,  distribué  en  poches. 

Dans  ces  milieux.  Festuca  eskia  apparait  en  abondance  toutes  les  fois 
que  l’amenuisement  du  matériau  initial  favorise  la  gélifluction.  Les  relations 
entre  Festuca  eskia  et  Festuca  paniculata  paraissent  ètre  fonction  de  ce  seul 
paramètre:  la  pliysionomie  du  peuplement  végétal  est  ainsi  un  excellent 
indice  des  processus  morphogénétiques  périglaciaires. 

Ainsi,  contrairement  à  ce  qu’il  est  donné  d’observer  en  Pyrénées  centrales 
pour  la  sous-association  festucetosum  eskiae  de  V Irido- Festucetum  qui  «  a  une 
valeur  statique  »  (R.  Negre,  1969  :  66),  force  est  de  constater  que  la  présence 
còte  à  còte  de  Festuca  eskia  et  Festuca  paniculata  a,  dans  les  Pyrénées  orientales, 
une  signification  dynamique  importante,  tout  comme  en  Pyrénées  centrales 
d’ailleurs  lorsque  V Irido- Festucetum  vient  au  contact  du  Ranunculo- Festucetum 
eskiae  (R.  Negre,  1969). 

La  dynamique  périglaciaire  qui  règne  au  niveau  des  deux  derniers 
groupements  constitue  un  indice  écologique  important  de  l’appartenance  au 
cercle  de  végétation  oroméditerranéenne. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


34 


A.  BAUDIERE  — A.  GESLOT  CL.  CHIGLIONE  AND  R.  NEGRE 


Conclusion 

De  l’exposé  précédent  se  dégagent  quelques  conclusions  qui  sont  autant 
de  lignes  de  recherche  pou  les  années  à  venir. 

Festuca  eskia  Ramond  offre,  en  Pyrénées  centrales  et  orientales  subal- 
pines,  au  moins  deux  formes  bien  tranchées  du  doublé  point  de  vue  de  la  taxi- 
nomie  et  de  l’écologie:  l’une  spécialisée  aux  lieux  en  biostasie,  l’autre  aux  ver- 
sants  soumis  aux  phénomènes  périglaciaires.  Il  leur  correspond  deux  types 
extrèmes  de  Trifolium  alpinum  et  deux  espèces  de  campanules  du  groupe 
rotundifolia  Campanula  recta  et  C.  ficarioides.  La  troisième  espèce,  C.  precatoria 
est  strictement  liée  à  Festuca  paniculata  des  versants  montagnards  en  biostasie 
depuis  longtemps.  Des  types  intermédiaires  existent  dans  des  micromilieux 
édapho-climatiques  de  transition.  Tout  cela  est  la  marque  evidente  d’une 
extrème  sensibilité  de  l’espèce  à  la  géomorphogenèse,  mais  c’est  également  le 
signe  d’une  microévolution  liée  à  la  multiplicité  des  biotopes  et  en  pieine 
activité.  Cette  étroite  liaison  entre  l’évolution  des  formes  et  le  dynamisme 
des  versants  est  le  témoignage  de  la  spéciation  en  marche. 

Il  est  intéressant  de  souligner  ici  que,  par  rapport  aux  gispets  des  combes 
à  neige,  ceux  des  soulanes  en  gradins  présentent  souvent  des  étamines  sté- 
riles  allant  de  pair  avec  des  taux  de  proline  très  élevés.  Cela  n’a  rien  d’étonnant 
en  soi,1  mais  d’une  part,  il  conviendrait  de  s’assurer  s’il  s’agit  là  d’un  accom- 
modat  ou  d’une  adaptation,  et,  d'autre  part,  la  question  se  pose  de  savoir 
s’ils  n’y  a  pas  là  un  rapport  de  cause  à  effet.  De  mème  il  serait  intéressant 
de  rechercher  si  le  taux  important  d’acides  aminés  du  trèfle  nain  des  combes 
à  neige  n’est  pas  en  relation  avec  un  métabolisme  particulier  de  l’azote  d’origine 
symbiotique  ou  avec  un  caryotype  spécial,  ou  si,  au  contraire,  l’augmentation 
de  ce  taux  n’est  pas  plutòt  simplement  fonction  du  microclimat. 

Enfin,  il  n’est  pas  inutile  de  marquer  tout  l’intérèt  qui  s’attache  à 
reconsidérer  d’un  ceil  critique  des  espèces  réputées  jusqu’ici  banales,  climaci- 
ques  ou  méme  endémiques:  Poa  violacea  Bell,  (qui  manifeste  les  mèmes  tendan- 
ces  morphologiques  que  Festuca  eskia),  Galeopsis  pyrenaica  Bartl.  (qui  présente 
des  microformes  adaptées  à  la  cryoturbation  des  gradins)  Linaria  alpina 
L.  var.  aciculifolia  Br.-Bl.  (qui  n’est  pas  la  méme  en  Pyrénées  orientales 
et  en  Pyrénées  centrales)  en  sont  trois  nouveaux  exemples. 

Ces  remarques  éclairent  d’un  jour  nouveau  les  rapports  entre  les  groupe- 
ments  réputés  climaciques  à  Festuca  eskia  et  les  hautes  pelouses  à  Festuca 
paniculata  déjà  analysées  par  J.  Braun-Blanquet  et  L.  Serve  en  Pyrénées 
orientales,  R.  Negre,  en  Pyrénées  centrales,  et  justifient  l’extension  de  l’étude 
à  toute  la  chaine. 

1  Des  multiples  vérifications  en  cours  par  ailleurs  par  l’un  d’entre-nous  (C.G.)  sur  des 
plantes  de  diverses  régions  africaines  concordent  avec  des  observations  déjà  faites  par  Hubac, 
Guerrin,  Ferran  (1969)  sur  une  piante  du  désert  du  neguev. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


LA  PELOUSE  A  FESTUCA  ESKIA  EN  PYRÉNÉES 


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BIBLIOGRAPHIE 

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Palynologie,  Morphologie).  Th.  Doct.  spécialité,  Marseille. 

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10.  Soutadé,  G.  (1970):  Les  banquettes  gazonnées  des  sources  du  Tech  (P.-O.)  Bull.  Soc. 

Hist.  nat.  Toulouse,  106,  170 — 178. 

11.  Soutadé,  G.  (1971):  Modelés  supraforestiers  et  variations  climatiques  récentes  sur  le 

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disc.  Mil.  nat.  supraforest.  Monst.  Bass.  occ.  Médit.  Ili — 134,  Perpignan. 

12.  Soutadé,  G. —  Bàudiere,  A.  (1970):  Végétation  et  modelés  des  hauts  versants  septen- 

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13.  Soutadé,  G.— Bàudiere,  A.  (1972):  Mutations  phytogéographiques  et  variations  cli¬ 

matiques  durant  l’holocène  dans  les  Pyrénées  méditerranéennes  framjaises.  Actes 
IX°  Congrès  international  pour  l’étude  du  Quaternaire.  Nouvelle-Zélande  (sous  presse). 

14.  Viers,  G.:  L’englacement  quaternaire  des  Pyrénées-Orientales  et  ses  problèmes  climatiques. 

Coll,  interdisc.  Mil.  nat.  supraforest.  Mont.  Bass.  occ.  Médit.  57—64,  Perpignan. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae,  Tomus  19  (1—4),  pp.  37  —  45  (1973) 


NEW  PLANTS  IN  CUBA  III 


By 


A.  Borhidi,1  J.  Acuna2 


AND  0.  MuNIZ3 


(Received:  January  1,  1973) 


In  thè  tliird  paper  of  this  series,  which  thè  authors  deal  with  thè  systematic 
novelties  of  thè  Cuban  Flora,  thè  description  of  4  new  species  of  thè  genus  Eugenia 
(fam.  Myrtaceae)  and  thè  diagnosis  of  a  new  genus  Kodalyodendron  (fam.  Rutaceae) 
is  done. 


Fam.:  Myrtaceae 

Eugenia  sooiana  Borhidi  sp.  nova 

Frutex  2 — 4  m  altus;  rami  hornotini  teretes  vel  superne  paullo  compressi,  minute  glan- 
duloso-granulati,  cinerascentes,  glabri,  vetustiores  eglandulosi,  striati.  Folia  petiolis  4 — 7  min 
longis  supra  profunde  canaliculatis  et  angustissime  alatis,  elliptica  vel  lanceolata,  4,5 — 5,6  crn 
longa,  1,5 — 3,5  cm  lata,  basi  cuneata,  antice  1  —  2  cm  longe  acuminata,  apice  obtusa  et  mucro- 
nulata,  nervo  medio  supra  impresso  subtus  prominente,  lateralibus  utroque  latere  9 — 12, 
sub  angulo  70 — 75°  abeuntibus  utrinquedense  reticulato-venosis,  prominulis,  inter  sese  et  ad 
marginem  anastomisantibus.  Limbus  folii  supra  nitidus,  subtus  opacus,  minutissime  albo- 
vel  flavo-lepidotus  et  glandulis  transparentibus  prominulis  utrinque  dense  glandulosus,  charta- 
ceus  vel  subcoriaceus.  Flores  1 — 8,  plerumque  in  axilis  foliorum  vel  rariter  solitarii  in  inter- 
nodiis;  pedicelli  5 — 10  mm  longi,  glabri,  eglandulosi  minute  sulcati;  ad  apicem  pedicelli  pro- 
phylla  2,  minuta  triangularia,  usque  ad  0.5  mm  longa,  persistentia,  margine  ferrugineo-ciliata. 
Calycis  tubus  obconicus,  glanduloso-punctatus,  glaber;  lobi  4,  inaequilongi,  majores  semiovales, 
antice  rotundati,  2,5  mm  longi,  basi  2  mm  lati,  minores  semiorbiculares  vel  triangulares  1,5  mm 
longi,  basi  1,5  mm  lati,  ornnes  margine  albo-ciliati.  Petala  alba,  late  obovata  vel  subquadrata 
2,5  mm  longa  et  2  mm  lata,  apice  ipso  subtruncata  et  brevissime  apiculata,  glandulosa  et 
margine  cibata;  receptaculum  brevissime  pilosum.  Filamenta  tenuissima,  3.5 — 4  mm  longa 
antherae  quadrato-rotundatae,  Stylus  non  visus.  Ovarium  biloculare,  ovula  in  quoque  locula- 
mento  8 — 12,  e  placenta  ex  apice  loculi  prodeunte  pendula. 

Typus:  Borhidi  4001;  Cuba,  Prov.  Camagiiey:  Loma  Cunagua,  in  silvis 
sempervirentibus  umbrosis.  Leg.:  A.  Borhidi  et  0.  Muniz  15.  VII.  1970.  Typus 
in  SV;  isotipus:  Bp. 

Obs.  I.:  E.  confusae  DC.  affinis,  quae  nervis  lateralibus  folii  supra  obsoletis 
glandulis  subtus  aplanatis,  pedicellis  duplo-triplo  longioribus,  ovulis  paucis 
dare  dignoscenda  est. 

Obs.  II.:  Hanc  speciem  dedicavi  academico  et  professori  botanicae 
hungarico  Dr-i  Rezso  Soó,  in  scientiis  systematicae  et  phylogeniae  plantarum 


1  Botanical  Garden  of  thè  Eòtvòs  University,  Budapest,  Hungary. 

2  Estación  Experimental  de  Agronomia,  Santiago  de  las  Vegas,  Cuba. 

3  Botanical  Institute  of  thè  Academy  of  Sciences,  Habana,  Cuba. 


4 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


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A.  BORHIDI—  |  J.  ACUffA  |  AND  O.  MU$IZ 


Fig.  1.  Type  specimen  of  thè  Eugenia  sooiana  Borhidi  (Borhidi  4001) 


atque  phytocoenologiae  geobotanicaeque  aequo  modo  excellenti,  magistro 
et  fundatori  scholae  geobotanicorum  hungarorum  mentissimo,  ex  eccasione 
anniversarii  septuagesimi  nativitatis. 


Eugenia  subspinulosa  Borhidi  et  Muniz  sp.  nova 

Frutex  2— 3  m  altus  valde  ramosus,  internodiis  5 — 10  mm  longis.  Ramuli  subteretes 
adpresse  sericeopilosi,  eglandulosi.  Folia  petiolis  1 — 1,5  mm  longis,  pilosis,  elliptica,  lanceolata 
vel  oblongo-lanceolata,  0,8 — 3  cm  longa,  5 — 10  mm  lata,  basi  cuneata  vel  obtusa,  antice 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


NEW  PLANTS  IN  CUBA  III 


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longe  angustata.  apice  acuta,  saepius  spinuloso-mucronata,  margine  integro,  incrassato  et 
revoluto;  nervo  medio  supra  impresso,  subtus  prominente,  lateralibus  utrinque  inconspicuis, 
puncti  glandulosi  rariter  paulo  conspicui,  impressi,  plerumque  absentes  vel  inconspicui. 
Limbus  supra  glaber,  subtus  pilis  ferruginei  vel  albis  sparse  strigulosus.  Flores  1  —  2,  axil- 
lares  vel  terminales.  Pedunculus  rectus,  crassus  1  —  3  mm  longus,  albo-sericeo  pilosus.  Pro- 
phylla  2,  oblongo  triangularia,  acuminata,  1  mm  longa,  ferrugineo-ciliata.  Calycis  tubus  ovalis, 
glandulosus  et  sericeo-puberulus,  lobi  4,  inaequimagni,  semiovales  vel  semiorbiculares,  breviter 
apiculati  et  apice  mucronati,  majores  2  mm  longi,  basi  2,5  mm  lati,  minores  1,5  mm  longi  et 
lati,  omnes  utrinque  albo-puberuli.  Ovarium  biloculare,  ovula  in  quoque  loculo  ca.  12  e  placenta 
ex  apice  loculi  pendula. 


Typus:  Borhidi  4002.  Sierra  de  Nipe:  Prov.  Oriente;  in  fruticetis  sem- 
pervirentibus  montis  Loma  Bandera,  500  m  s.  m.  Leg.:  A.  borhidi  et  O. 
MuNiz  19.  VII.  1970.  Typus  in  SV;  isotypus:  Bp. 

Obs.:  E.  pinetorum  Urb.  affinis,  quae  foliis  longe  acuminatis,  utrinque 
puberulis,  non  strigosis,  inflorescentiis  plurifloris  bene  differt. 


Eugenia  leonis  Borhidi  et  Muniz  sp.  nova 

Frutex  2 — 4  m  altus.  Ramuli  subteretes,  apicem  versus  paullo  compressi,  pilis  brevibus 
patentibusque  dense  hirtuli,  internodiis  0,7 — 1,5  cm  longis.  Folia  1  —  2  mm  longe  petiolata, 
obovata,  obovato-rhomboidea  vel  obovato-elliptica,  1  —  2  cm  longa,  6 — 10  mm  lata,  basi 
cuneata,  rariter  asymmetrica,  apice  rotundata,  utrinque  nitida,  coriacea;  nervo  medio  supra 
impresso,  subtus  prominulo,  lateralibus  utrinque  nullis;  puncti  glandulosi  densissimi,  subtus 
nigricantes,  utrinque  prominentes;  margine  incrassato,  integro  paullo  revoluto.  Inflorescentia 
uniflora.  Flores  1  —  (2),  sessiles  vel  subsessiles  in  axillis  foliorum;  pedunculus  usque  ad  0,8  mm. 
longus,  crassus,  pilosus.  Prophylla  2,  minutissima,  late  triangularia,  margine  longe  pilosa, 
Calyx  obconicus  glandulosus,  glaber;  lobuli  4,  ovati,  glandulosi,  apice  rotundati  et  ciliati 
inaequilongi,  majores  1  mm  longi,  basi  1  mm  lati,  minores  0,5  mm  longi  et  1  mm  lati,  margine 
incrassato.  Ovarium  biloculare,  ovula  in  quoque  loculo  2.  Discus  glaber. 


Holotypus:  Alain  4613.  Prov.  Oriente;  Sierra  de  Cristal,  Cabezadas  del 
Rio  Lebisa.  Leg.:  Hno  Alain  et  M.  Lopez  Figueiras  27.  Dee.  1955.  LS. 

Obs.  I.:  E.  piedraensis  Urb.  affinis,  quae  ramulis  compressis,  nervo 
medio  supra  prominulo,  floribus  axillaribus  terminalibusque,  ovulis  6  —  7 
bene  differt. 

Obs.  II.:  Hanc  speciem  beato  Hermano  Leon  (Dr.  J.  S.  Sauget)  in 
explorationibus  florae  Cubanae  studiosissimo  et  meritissimo,  coauctori  excel- 
lenti  operis  Florae  Cubanae  ex  occasione  centennarii  nativitatis  dedicavimus. 


Eugenia  alainii  Borhidi  sp.  nova 

Frutex  vel  arbor  parva  2 — 5  m  alta.  Ramuli  compressi  rubiginosi,  dense  et  sericeo 
pubescentes.  Folia  1  —  2  mm  longe  petiolata,  petiolis  puberulis,  supra  canaliculatis,  elliptica, 
rhomboidea  vel  obovata,  1,3— 3,2  cm  longa,  0,7— 1,6  cm  lata,  in  statu  juvenili  utrinque  dense 
albo  puberula,  demum  supra  glabra  subtus  glabrescentia,  basi  cuneata  vel  obovata  et  in  petio- 
lum  contracta,  antice  breviter  acuminata,  apice  rotundata  et  plerumque  emarginata;  nervo 
medio  supra  impresso,  subtus  prominente,  lateralibus  supra  inconspicuis  subtus  obsolete  pro- 
minulis,  punctis  glandulosis  supra  inconspicuis  vel  obsolete  impressis,  subtus  sub  indumento 
pubescente  punctis  nigricantibus  sparsis,  paullo  prominulis  obtecta;  margine  valde  revoluto, 
coriacea.  Inflorescentia  axillaris,  biflora,  vel  terminalis,  racemosa,  3 — 6-flora.  Pedicelli  2 — 4  mm 
longi  puberuli;  prophylla  2,  triangularia,  acuta,  usque  ad  1  mm  longa;  tubus  calycis  semiglo- 


4* 


Acla  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


40 


A.  BORHIDI  |  J.  ACUffA  |  AND  O.  MUftlZ 


C«be..*tJ*s  iiio  ..-tu.*,  .>j<*rr-  ,r\. 


HKRBAIUO  Di:  LA  SAI  !  I 
Vcd.uK),  Hab.ttu,  CUBA 
Piant  i!,  de  H1LV.  Pro,  t 


Fig.  2.  Holotype  specimen  of  thè  Eugenia  leonis  Borhidi  et  Muniz  (Alain  4613  LS.) 


bosus,  sericeo-kirsutus  vel  strigulosus;  lobi  4,  subaequales,  late  triangulares,  1  mm  longi  et 
basi  2  mm  lati,  acuminati  et  apice  acuti,  albo-strigulosi.  Petala  4,  elliptica  vel  ovata,  2,5—3  mm 
longa,  1,5  mm  lata,  apice  apiculata,  glandulis  nigricantibus  punctata,  margine  pilosa.  Fila- 
menta  4 — 5  mm  longa,  apice  attenuata,  antherae  quadrangulares,  dorso  affixae.  Discus  pubes- 
cens,  Stylus  non  visus.  Ovarium  ovatum,  puberuluin  et  glandulosum,  biloculare,  ovula  in  quo¬ 
que  loculo  6—8. 


Typus:  Alain  3164.  Prov.  Oriente:  Region  de  Moa.  Pinal  de  Pena 
Prieta,  La  Magdalena,  Toa.  Alt.  600-650  m.  s.  in.  Leg.  Hno  Alain  22.  VII. 
1953.  LS. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


NEW  PLANTS  IN  CUBA  III 


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Fig.  3.  Type  specimen  of  thè  Eugenia  alainii  Borhidi  (Alain  3164  LS.) 


nV: 


Lhourypn  f  ; 

HERBARIO  DE  LA  SAllE 

Vedado,  Habanc,  CUBA 
Piantai  de  CUBA  P,ov  0  R  |  £  N  T  fc 


Specimina  examinata:  Alain  3154;  Ibidem  Leg.  Hno  Alain  22.  VII. 
1953.  (sterilis)  —  Alain  . 3376;  Sierra  de  Moa,  charrascos  y  pinales.  Alt.  700 
m  s.  m.  25.  VII.  1953.  Leg.  Hno  Alain  (sterilis).  —  Alain  3183:  Pinal  de 
Pena  Prieta,  La  Magdalena,  Toa.  Leg.  Hno  Alain  22.  VII.  1953.  (cum  floribus). 

Obs.:  E.  pinetorum  Urb.  affinis,  quae  foliis  elliptico-lanceolatis,  apice 
longe  acumunatis  et  acutis,  subtus  eglandulosis  differt. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


42  A  BORHIDI  f  j'm~ÀcV$A "I  AND  0  MUjflZ 


Fam.:  Rutaceae 

Kodalyodendron  Borhidi  et  Acuna  genus  novum 

Frutices  vel  arbores  parvae  cubanae;  ramuli  spinulosi.  Flores  solitarii, 
pedunculus  crassus,  4  —  8  prohyllis  crassiusculis  dense  obtectus.  Flores  her- 
maphroditi  4-meri  parvi;  alabastra  globosa,  petala  in  aestivatione  valde 
imbricata.  Stamina  8  in  seriebus  duabus  ad  marginem  gynophori  inserta; 
antherae  dimorphe,  exteriores  oblongo-sagittiformes,  apice  longe  apiculatae, 
interiores  ellipticae,  brevissime  apiculatae.  Gynophorum  bene  evolutum. 
Ovarium  ovatum,  sessile,  dense  glanduloso-granulatum,  uniloculare,  ovulis  2, 


Fig.  4.  Kodalyodendron  cubensis  Borhidi  et  Acuna  (SV  13816  J.  Acuna):  a.  flower  (section 
longitudinal);  Xl5;  b.  stamen  exterior  X  15;  c.  stamen  interior  X  15;  d.  habit  lx;  (designed 

by  Miss  Vera  Csapody) 


Ada  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


NEW  PLANTS  IN  CUBA  III 


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ex  apice  loculi  pendalis.  Stylus  brevis,  stigma  bipeltata.  Drupa  ovata,  bi- 
sperma;  semina  2,  pendula,  oblongo-ovata,  nigra. 

Genus  in  tribù  Toddalieae,  subtribu  Amyridinae ,  iuxta  genus  Amyris  L. 
insererendum.  Differentiae  genericae  sunt: 

Amyris  L.:  Frutices  vel  arbores  inermes;  inflorescentiis  pluri-multifloris, 
corymbosis  vel  racemosis,  pedicellis  bibracteatis;  antheris  aequalibus,  drupa 
monosperma,  seminis  solitariis. 

Kodalyodendron  Borhidi  et  Acuna:  Frutices  spinulosae,  floribus  solitariis, 
pedunculis  4  —  8-bracteatis,  antheris  dimorphis,  drupa  bisperma,  seminis  2. 

Obs.:  Genus  dedicavimus  beato  academico  et  professori  ZoltÀn  KodÀly, 
compositori  hungarico,  aequo  modo  in  musicis  instrumentalibus  et  choralibus 
excellentissimo,  in  scientiis  folkloricis  sapientissimo  atque  magistro  mentissimo 
in  didacticis  musicae  ex  occasione  anniversarii  nonagesimi  natalis. 


Typus  generis: 


Kodalyodendron  cubensis  Borhidi  et  Acuna  sp.  nova 
Frutex  vel  arbor  parva,  dense  ramosa;  ramuli  breves  teretes,  hornotini  ferrugineo- 
brunnescentes,  glandulis  prominentibus  dense  obtectis  et  pilis  simplicibus  glandulosisque 
minutis  albo-puberuli,  vetustiores  cinerei,  eglandulosi,  glabri,  postremo  spiniformes.  Inter- 
nodia  perbreves  1 — 10  inm  longa,  petiola  1 — 3  min  longa,  supra  sulcata,  glandulosa  et  albo- 
pilosa,  apice  articulata,  ad  apicem  ramorum  conferte  persistentia  et  spinescentia.  Spinae 
perbreves,  1 — 2  mm  longa,  plerumque  solitariae  in  axillis  foliorum,  late  triangulares.  Folia 
plerumque  opposita,  elliptica,  obovata  vel  suborbicularia,  5 — 10  mm  longa,  3  —  6  mm  lata, 
apice  rotundata  et  emarginata  vel  excisa,  basi  obtusa,  rotundata  vel  subcordata,  supra  nitida, 
glabra  vel  pilosula,  nervis  prominulis  reticulato-venosa,  subtus  flavido-pallida,  squamulis 
minutissimis  densissime  obtecta,  nervo  medio  prominente,  lateralibus  subconspicuis,  glandulis 
transparentibus  utrinque  prominulis  et  nigricantibus  punctata,  margine  integro  et  valde  revo¬ 
luto,  coriacea.  Flores  solitarii  hermaphroditi,  tetrameri,  parvi,  peduncolati  in  axillis  superiori- 
bus  ramorum.  Pedunculus  2 — 6  mm  longus,  1  mm  crassus,  longitrostre  sulcatus,  glandulosus 
et  albo  puberulus,  4—8  prophyllis  plerumque  oppositis,  lanceolati,  0,5 — 1  mm  longis,  glandu- 
losis  et  succulente  crassis  obtectus.  Alabastra  globosa.  Calyx  persistens,  sepala  4,  in  aestivatione 
aperta,  basi  connata,  aequalia,  triangulari-ovata,  0,5 — 1  mm  longa,  glanduloso-granulata  et 
puberula.  Petala  4,  in  aestivatione  valde  imbricata,  obovata,  1,5 — 2  mm  longa,  antice  rotundata, 
membranacea,  glanduloso-punctata,  margine  pilosa.  Stamina  8,  in  seriebus  duabus  ad  marginem 
gynophori  inserta;  filamenta  inaequilonga,  minora  0,5 — 1  mm,  majora  1 — 1,5  mm  longa, 
antherae  dimorphae,  dorso  supra  medium  affixae,  exteriores  oblongo-sagittiformes,  apice 
longe  apiculatae  et  acutae,  interiores  ellipticae,  apice  brevissime  elongatae,  et  rotundatae. 
Discus  annularis  margine  laeviter  turbinatus,  in  statu  maturae  valde  incrassatus,  calycis 
lobulos  superans.  Ovarium  sessile,  ovatuin,  dense  glanduloso-granulatum,  glabrum,  uniloculare; 
ovulis  2,  ex  apice  loculi  collateraliter  pendulis.  Stylus  brevis  crassus,  stigma  crasse  bipeltata. 
Drupa  non  pieno  matura  ovata  2 — 4  mm  longa,  bisperma.  Semina  2,  oblongo  ovata,  nigra. 


Typus:  SV.  13816;  Prov.  Oriente;  Región  de  Moa,  in  charrascosis  ad 
Playa  de  Vaca.  Leg  J.  Acuna  25.  V.  1945. 


Colubrina  glandulosa  Perkins  ssp.  reitzii  (M.  C.  Johnst.) 
Borhidi  status  novus  et  comb.  nova 

Basionym:  Colubrina  rufa  var.  reitzii  M.  C.  Johnston  Wrightia  3;  91.  1963. 

Syn.:  Colubrina  glandulosa  var.  reitzii  M.  C.  Johnston  Brittonia  23:  17.  1971. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


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A.  BORHIDI—  |  J.  ACUftAl  AND  O.  MUftlZ 


Colubrina  glandulosa  Perkins  ssp.  antillana  (M.  C.  Johnst.) 
Borhidi  status  novus  et  comb.  nova 

Basionym:  Colubrina  rufa  var.  antillana  M.  C.  Johnston,  Wrightia  3:  92.  1963. 
Syn.:  Colubrina  glandulosa  var.  antillana  M.  C.  Johnst.,  Brittonia  23:  17.  1971. 


Colubrina  glandulosa  Perkins  ssp.  nipensis  (M.  C.  Johnst.) 

Borhidi  status  novus  et  comb.  nova 

Basionym:  Colubrina  nipensis  M.  C.  Johnston  Wrightia  3:  92.  1963. 

Syn.:  Colubrina  glandulosa  var.  nipensis  (M.  C.  Johnst.)  M.  C.  Johnst.,  Brittonia  23:  18.  1971. 


Colubrina  spinosa  Donnell-Smith  ssp.  mexicana  (Rose) 

Borhidi  status  novus  et  comb.  nova 

Basionym:  Cormonema  mexicanum  Rose,  Contr.  US.  Nat.  Herb.  3:  315.  1895;  non  Colubrina 
mexicana  Rose  1895. 

Syn.:  Colubrina  spinosa  var.  mexicana  (Rose)  M.  C.  Johnst.,  Brittonia  23:  26.  1971. 


Colubrina  retusa  (Pittier)  Cowan  ssp.  latifolia  (Reissek) 

Borhidi  status  novus  et  comb.  nova 

Basionym:  Cormonema  spinosum  var.  (beta)  latifolium  Reissek,  Mart.  Flora  Bras.  11  (1):  96. 
t.  25.,  f.  5.  1861. 

Syn.:  Colubrina  retusa  var.  latifolia  (Reissek)  M.C.  Johnston,  Brittonia  23.  28.  1971. 


Colubrina  cubensis  (Jacq.)  Brogn.  ssp.  floridana  (M.  C.  Johnst.) 
Borhidi  status  novus 

Basionym:  Colubrina  cubensis  var  .floridana  M.  C.  Johnston,  Wrightia  3:  96.  1963. 


Colubrina  cubensis  (Jacq.)  Brogn.  ssp.  ekmanii  (M.  C.  Johnst.) 
Borhidi  status  novus 

Basionym:  Colubrina  cubensis  var.  ekmanii  M.  C.  Johnston,  Wrightia  3:  1963. 


Tragia  triandra  (Borhidi)  Borhidi  comb.  nova 

Basionym:  Platygyne  triandra  Borhidi  Annal.  Hist.-nat.  Mus.  Nat.  Hung.  64:  92.  1972. 


Tragia  obovata  (Borhidi)  Borhidi  comb.  nova 

Basionym:  Platygyne  obovata  Borhidi,  Annal.  Hist.-nat.  Mus.  Nat.  Hung.  64:  93.  1972. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


NEW  PLANTS  IN  CUBA  III 


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Basionym: 

Sympliysia  fioccosa  (L.O.Wms.)  Borhidi  comb.  nova 

Hornemannia  fioccosa  L.  0.  Williams,  Brittonia  18:  248.  1966.  (Panama.) 

Oplonia  tetrasticha  (Wr.  ex  Griseb.)  Stearn,  ssp.  polyece 
(Stearn)  Borhidi  status  novus 

Basionym:  Oplonia  tetrasticha  var.  polyece  Stearn,  Bull.  Brit.  Mus.  Nat.  Hist.  Bot.  46  311. 
1971. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricac ,  Tomus  19  (1—4),  pp.  47  —  53  (1973) 

EIN  SCHMUCK  DER  ALPENGEWÀSSER, 

DIE  WEIDENRÓSCHEN-GESSELLSCHAFT 

(Epilobion  fleischeri) 

Von 

J.  Braun-Blanquet 

SIGMA,  MONTPELLIER 

(Eingegangen  am  1.  Januar,  1973) 


L’ Epilobiolum  fleischeri  appears  as  a  primary  associatimi,  well  developed  on 

thè  alluvai  substrate  of  subalpine  torrents  in  siliceous  mountains. 

In  der  Umrahmung  der  ungestiimen  inneralpinen  Fliisse  lebt  eine 
bezaubernde,  artenreiche  Alluvialvegetation,  in  der  das  eigenartige  Tiefrot 
von  Fleischers  Weidenròschen  den  Ton  angibt. 

Herabgeschwemrat  existiert  das  Plànzchen  noch  auf  dem  Geschiebe 
der  Moàsa  im  Misox  bei  260  m,  aber  sein  optimales  Gedeinen  liegt  im  Verband 
des  Epilobion  fleischeri  der  subalpinen  Stufe,  zwischen  1400  und  2000  in. 

Der  Verband  reicht  tief  in  die  alpine  Stufe  hinein;  auf  der  Gletscherinsel 
Isla  Persa  am  Bernina  (2530  m)  erscheint  er  in  Begleitschaft  hochalpiner 
Schuttpflanzen. 

Auf  der  Talstufe  des  Hochrheins  im  Domleschg,  namentlich  aber  auf 
den  selten  vom  Menschen  gestòrten  Schwemminseln  zwischen  Rothenbrunnen 
und  Reichenau  (s.  Abb.)  erscheint  eine  zweite  Assoziation  des  Epilobion - 
Verbandes  das  Myricarieto-Chondrilletum ,  dessen  Okologie  und  Syndynamik  H. 
D.  Volk  (1938)  eingehend  behandelt  hat,  weshalb  wir  hier  nicht  darauf  zuriick- 
kommen. 

Nachfolgende:  Betrachtungen  iiber  das  Epilobietum  fleischeri  kònnen 
gewissermassen  als  eine  Fortsetzung  angesehen  werden. 

Wir  haben  die  Assoziation  an  folgenden  Stellen  Innerbùndens  aufgenom- 

men: 


1.,  2.  u.  3.  Am  Vorderrhein  bei  Rueun  (Ruis).  —  4.  Maira  bei  Vicosoprano. —  5.  Spàrra 
hinter  Klosters.  —  6.  Flazbachmiindung  bei  Schlarigna.  —  7.  Sils  im  Oberengadin.  —  8. 
Avers-Bergalga.  —  9.  Am  Morteratschgletscher.  —  10.  Inn  bei  Zernez.  —  11.  Beverin  im  Val 
Bever.  —  12.  Inn  bei  Zernez.  —  13.  Sei  Sufers.  —  14.  —  u.  15.  Hinterrhein.  —  16.  Iin  Val 
Tuoi.  —  17.  Am  Fliielabach.  —  18.  Morteratsch.  —  19.  Vor  Zapport.  —  20.  Am  Morteratsch¬ 
gletscher.  —  21.  Val  Lavinuoz.  —  22.  Morteratsch.  —  23.  u.  24.  Am  Hinterrhein  gegen  Zapport. 
—  25.  Am  Morteratschgletscher.  —  26.  Am  Flatzbach  bei  Schlarigna.  —  Sils  (Oberengadin).  — 
28.  Val  Muranza.  —  29.  Val  Lavinucz. 

Die  Zahl  der  Zufàlligen  ein-  oder  zweimal  vorhandenen  Arten  ist  betràchtlich: 

Agronyron  repens  1.1  (6)  Agrostis  alpina  (16),  A.  schraderiana  25  A.  tennis  1.1  (15), 
2.1  (19),  Alchemilla  fissa  5,  A.  hoppeana  +  .2  (1),  A.  sp.  (28),  Almus  viridis  25,  17,  Antennaria 
dioica  1.3  (14),  (20),  Anthoxanthum  odoratimi  1,  14,  Arabis  corymbiflora  21,  Arnica  montana 
5,  Athyrium  alpestre  (10),  Calamagrostis  arundinacea  4,  C.  epigeios  2,  (15),  Campanula  barbata 
5.  C.  scheuchzeri  (2),  Carlina  scaulis  22,  Cerastium  cerastoides  5,  Chrysanthemum  leucanthemum 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


48 


J.  BRAUN-BLANQUET 


12,  Cirsium  spinosissimum  (17),  Crepis  grandiflora  14,  25,  Dactylis  glomerata  4,  Draba  carin- 
thiaca  16,  Deschampsia  caespitosa  12,  Dryas  octopetala  8,  Dryopteris  filis-mas  (9),  Epilobium 
alpestre  5,  E.  angustifolium  12,  Equisetum  arvense  4,  Erigeron  canadensis  1,  2,  E.  uniflorus 
(28),  Euphorbia  cyparissias  13,  Euphrasia  montana  14,  E.  minima  29,  E.  salisburgensis  2.1  (8)  m, 
Festuca  ovina  var.  trachyphylla  1.2  (12),  F.  pumila  (8),  Fragaria  vesca  4,  Galium  mollugo  ssp. 
erectum  (2),  G.  verum  4,  Gnaphalium  norvegicum  5,  Helianthemum  nummulariam  13,  22,  Hiera- 


Abb.  1 


cum  bupleuroides  2,2  (12),  H.  dentatum  8,  H.  auricula  11,  17,  H.  murorum  12,  H .  racemosum 
7.  Hippophae  rhamnoides  +.2  (1),  Juncus  alpinus  5,  J.  filiformi s  5,  J.  trifidus  23,  Koeleria 
cristata  16,  Leontodon  helveticus  23  29,  Ligustrum  vulgare  5,  Luzula  spadicea  5,  Melilotus  albus 

4,  Myosotis  alpestris  28,  Nardus  strida  20,  Onobrychis  montana  1.2  (21),  Peucedanum  ostruthium 

5,  Phleum  alpinum  6,  29,  P.  pratense  1,  Phyteuma  betonicifolium  14,  Plantago  serpentina  5,  7, 
Poa  annua  var.  varia  2,  P.  violacea  1.2  (14),  (20),  Polygonum  bistorta  6,  P.  viviparum  11,  Poten- 
tilla  aurea  5,  (20),  Potentilla  puberula  +.3  (12),  16,  P.  reptans  1,  Primula  viscosa  (23),  Ranun- 
culus  montanus  5,  Rhinanthus  alectorolophus  14,  Sagina  saginoides  5,  29,  Salix  herbacea  (23), 
29,  S  .  nigricans  17,  S.  pentandra  11,  Saxifraga  exarata  5,  S.  stellaris  1.1  (5),  9,  Sedum  album 
9,  S.  annuum  (27),  S.  atratum  (16),  Sempervivum  alpinum  1.2  (14),  S.  arachnoideumX  montanum 
1.2  (12),  14,  S.  tectorum  18.  Senecio  incanus  ssp.  carniolicus  (28),  Silene  acaulis  (16),  S.  exscapa 
19,  S.  nutans  1.2  (14),  22,  Taraxacum  sp.  8,  15,  Thesium  alpinum  10,  13,  Thymus  avatus  I, 
(2),  Trifolium  thalii  +.2  (4),  Veronica  alpina  29,  V .  fruticans  16,  V .  fruticulosa  +.2  (8),  2.2  (14), 
Bryum  sp.  12,  II,  Cetraria  crispa  23,  Cladonia  pyxidata  14,  23,  C.  silvatica  14,  23,  C.  symphi- 
carpa  13,  Dicranum  sp.  2.2,  Peltigera  rufescens  29,  Solorina  crocea  23,  Lachnea  scutellata  29, 
Tortella  inclinata  1.2.  (9). 


Die  Vielzahl  der  Zufàlligen  (105)  verdeutlicht  den  schwachen  Arten- 
wettbewerb  auf  den  nicht  selten  vom  Hochwasser  iiberspiilten  vegetations- 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


DIE  weidenrOschen-gesellschaft 


49 


armen  Kiesinseln,  die  den  Hauptstandort  des  Epilobietum  fleischeri  aus- 
machen. 

Zahlenmàssig  dominieren  die  Hemikryptophyten,  doch  sind  es  vor  allem 
Chamaephyten  und  Nanophanerophyten  welche  sich  an  der  Bodenlackung 

Tabelle  1 

Das  auf  unserer  biindnerischen  Assoziationstabelle  fussende  Lebensformenspektrum  der  Assoziation 

zeigt  folgenden  Auf  bau 


Artenzahl 

% 

Hemikryptophyta 

43 

61 

H.  scaposa 

14 

20 

H.  repentia 

11 

15.5 

H.  casepitosa 

9 

13 

H.  rosulata 

6 

8.5 

H.  reptantia 

2 

3.0 

H.  scandentia 

1 

1.5 

Chamaephyta 

16 

22.5 

Ch.  suffruticosa 

6 

8.5 

Ch.  reptantia 

4 

5.5 

Ch.  succulenta 

4 

5.5 

Ch.  pulverulenta 

2 

3 

Nano-Phaneropliyta 

6 

8.5 

Therophyta 

(1)  1.5 

Bryophyta 

3 

4.5 

Lichenophyta 

2 

3 

beteiligen.  Die  Nanophanerophyten  sind  durch  Jungpflanzen  der  Làrche, 
Myricaria  germanica  und  mehrere  Salix arten  vertreten. 

Die  Aufnaliinen  unserer  Tabelle  1  entsprechen  zwei  Subassoziationen 
deren  Auftreten  mit  dem  Verlauf  der  Assoziationsentwicklung  iibereinstimmt. 

Diesem  Entwicklungsgang  parallel  geht  eine  auch  den  Floristen  frappieren- 
de  Anderung  im  Bodenchemismus.  Die  Anfangsstadien  der  Assoziation 
enthalten  zahlreiche  Kalkpfìanzen.  Ihr  Deckungsvermogen  betràgt  53% 
der  Gesamtdeckung  (Zufàllige  nicht  beriicksichtigt). 

Unter  normalen  Verhàltnissen  nimmt  ihr  Anteil  am  Vegetationsteppich 
mehr  und  mehr  ab,  je  weiter  die  Rodenversaurung  fortschreitet.  Gleichzeitig 
dehnt  sich  der  Moosrasen  von  Rhacomitrium  canescens  zur  Subassozation 
rhacomitrietosum  des  Epilobietum  fleischeri  aus.  In  dieser  Subassoziation  hat  der 
Deckungsgrad  der  T/i/aspi’efea-Kalkpflanzen  stark  abgenommen  (s.  Tab.). 

Gleybildung  wurde  nirgends  beobachtet. 


Ada  Botanica  Academiae  Scienliarum  Hungaricae  19,  1973 


50 


J.  BRAUN-BLANQUET 


Die  hochgelegenen  Aufnahmen  (Tab.  1.  Aufn.  28)  die  bereits  Anklàngo 
an  die  alpine  Ordnung  der  Androsacetalia  zeigen,  beleuchten  die  grosse  okolo- 
gische  Spannweite  der  Gesellschaft. 

Mit  der  Subassoziation  rhacomitrietosum  findet  die  Berasung  des  vom 
Gletscher  endgiiltig  verlassenen  Morànenschotters  ihren  vorlàufigen  Ab- 
schluss. 


Abb.  2 


Dies  ist  bei  der  Subass . gypsophiletosum  nicht  der  Fall  (da  die  vom  Wasser), 
bespiilten  Rànder  der  Flussufer  stàndigen  Anderungen  unterliegen,  sei  es 
wie  auch  M.  Moor  (1968)  betont,  durch  Erosion  sei  es  durch  Sedimentation. 

Der  natiirliche  Werdegang  der  Gesellschaft  làsst  sich  nirgends  besser 
verfolgen  als  auf  den,  der  menschlichen  Einflusssphàre  gànzlich  entriickten 
Alluvionen  des  Hinterrheins  zwischen  Reichenau  und  Rothenbrunnen,  wo 
ihn  H.  O.  Volk  und  spàter  auch  Max  Moor  analysiert  haben.  Er  ist  weit- 
gehend  von  Geschiebekòrnung  und  Bodenwassergehalt  abhàngig,  diese  mass- 
gebenden  Faktoren  regieren  die  Weiterentwicklung. 

Die  Erststadien  der  Vegetation  erscheinen  im  Geschiebe  vielfach  strei- 
fenartig  angeordnet.  Den  trockenen  Feinsand  besetzt  als  Vorlàufer  das  offene. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


DIE  WEIDENRÓSCHEN-GESELLSCHAFT 


51 


oft  vom  Hochwasser  iiberflutete,  wenig  stabile  Myricario-Chondrilletum  mit 
vereinzelten  Alpenschwemmlingen  ( Gypsophila  repens ,  Campanula ,  cochlearii - 
/o/ia,  Linaria  alpina). 

Den  jungen  Kiesflàchen  an  der  Grenze  des  mittleren  Sommerwasserstan- 
des  entspriessen  Massen  Weidensàmlinge,  doch  setzt  hier  das  Hochwasser 
ihrem  Gedeihen  bald  ein  Ziel.  Bessere  Aussicbt  hocb  zu  kommen  haben  die 
Grauerlenkeimlinge  am  oberen  Rand  des  Weidengiirtels,  wo  sie  sicb  im  Verlauf 
der  Flusseintiefung  zum  Agropyro-Alnetum  incanae  weiterentwickeln. 

Die  etwas  erhòht  liegenden,  trockeneren  Kies-und  Sandhànge  sind  vom 
Stachelgebiisch  des  Sanddorns  ( Hippophae  rhamnoides  ssp.  fluviatilis)  einge- 
nommen  dessen  fahlgelb  glànzende  Fruchttrauben  in  scharfem  Kontrast 
zum  Hellgrau  des  Laubes  stehen,  aus  dem  sie  hervorleuchten. 

Bei  der  Weiterentwicklung  ùbernimmt  hier  Pinus  silvestris  die  Rolle  der 
Grauerle  und  statt  der  Erlenau  ersteht  ein  Fòhrenwàldchen,  wie  es  auf  dem 
Rheinschotter  bei  Rothenbrunnen  und  Thusis  aufkommt.  Die  gleiche  Sukzes- 
sion  ist  von  uns  auf  den  Alluvionen  der  mittleren  Durance  verfolgt,  bescbrieben 
und  abgebildet  worden  (1961  p.  55). 

Das  Agropyro-Alnetum  incanae  kann  lange  als  Dauergesellschaft  bestehen 
bleiben,  falls  keine  Anderung  des  Grundwasserstandes  eintritt. 

Immerhin  làsst  sich  beute  schon  ein  Eindringen  der  Fichte  feststellen 
und  es  ist  vorauszusehen,  dass  das  Agropyro-Alnetum  incanae  schliesslich  von 
Piceetum  monta num-Klimax  verdràngt  wird. 

In  den  Westalpen  ist  die  ostschweizerische  Subassoziation  gypsophile - 
tosum  durch  die  Subass.  astragaletosum  sempervirentis  das  Epilobietum  fleischeri 
vertreten. 

Die  beiden  Subassoziationen  stimmen  floristich  weitgehend  miteinander 
ùberein,  doch  ist  die  westalpine  Subass.  artenreicher. 

Diese  westalpine  Subassoziation  astragaletosum  sempervirentis  haben  wir 
im  Lauf  der  Jahre  an  folgenden  Stellen  nàher  untersucht: 

1.  Bachschutt  der  Ubaye  bei  Le  Lauzet  960 — 1000  m.  —  2.  Bayasse — St.  Louis  1650  m. 
—  3.  Alluvionen  der  Ubayette  1950  m.  —  4.  u.  5.  Guilufer  bei  Ristolas  1580  m.  —  6.  Linkes 
Guilufer  nach  Aiguilles.  —  7.  u.  8.  Grobbloekige  Alluvion  bei  Ailefroide  (Pelvoux)  1470  u. 
1520  m.  —  9.  u.  10.  Silikatmoràne  bei  Madame  Carle  2000  m. —  11.  Alluvialebene  bei  Madame 
Carle  1820  m.  —  12.  u.  18.  Arcgeschiebe  bei  Recula  2000  m.  —  13.  Am  Lauzanier  beim  Col 
de  Larche  1960  m.  —  14.  u.  16.  Oberhalb  Echalp.  Guilalluvionen  1700  u.  1720  m.  —  17.  An 
der  Aigne  unterhalb  le  Coin  1910  m.  —  19.,  20.  u.  21.  Gletscberalluvionen  bei  Madame  Carle 
ca.  2000  m. 

Wie  das  biindnerische  Epilobietum  fleischeri  so  erbàlt  auch  die  westalpine 
Subassoziations  astragaletosum  sempervirentis  einen  wesentlichen  Artenzu- 
schuss  durch  zufàllig  eingeschwemmte  Hochgebirgspflanzen.  Auf  engem 
Raum  findet  ein  aussergewohnlicbes  Zusammentreffen  von  Arten  verscbieden- 
ster  Hòhenlangen  und  Standorte  statt. 


Acta  Botanica  Academiae  Scieniiarum  Hungaricae  19,  1973 


52 


J.  BRAUN-BLANQUET 


Tabelle  2 


Das  Lebensformenspektrum  des  westalpinen  Epilobieturn  fleischeri  ergibt 


Artenzahl 

% 

Artenzahl 

% 

Hemikryptophyta 

41 

Chamaephyta 

16 

11,5 

H.  scaposa 

15 

29.5 

C.  suffruticasa 

11 

8 

H.  caespitosa 

8 

5.5 

C.  succulenta 

2 

1.5 

H.  rosulata 

7 

5.0 

C.  reptantia 

2 

1.5 

H.  repentia 

9 

6.5 

C.  pulverulenta 

1 

1 

H.  reptantia 

2 

Nano-Phanerophyta 

4 

3.0 

Geophyta  rizomatosa 

6 

4.6 

Therophyta 

1 

2.0 

Bryophyta,  Lichenoph. 

2 

1.5 

Zufàllige  Arten  des  Epilobieturn  fleischeri  Subass.  astragaletosum  sempervirentis  der 
Westalpen: 

Achillea  erba-rotta  17.  A.  nana  (13),  (21),  A.  millefolium  6,  13,  Alchemilla  sp.  13,  Alnus 
incana  2.1.  (8)  14.  A.  viridis  15,  Alyssum  montanum  12,  18,  Anthyllis  vulneraria  ssp.  affinis 
2.2  (12),  18.  Arabis  corymbiflora  12,  Arenaria  ciliata  3.  13,  Artemisia  campestris  6.  Astragalus 
australis  16.  A.  purpureus  1.  A.  danicus  13,  A.  leontinus  17.  Barbarea  intermedia  6,  13,  Berberis 
vulgaris  11,  Brassica  sp.  11,  Briza  media  13,  Buphthalmum  salicifolium  16,  Campanula  rotundi- 
folia  4,  13,  C.  spicata  (4),  17,  C.  trachelium  4.  Carlina  vulgaris  1,  17,  Carum  carvi  13,  17,  Centaurea 
montana  17,  C.  uniflora  12,  Cerastium  triviale  8,  13,  Cerinthe  minor  16,  Chrysanthemum  leu - 
canthemum  1,  17,  Cirsium  acaule  13,  Dactylis  glomerata  13,  Deschampsia  caespitosa  7,  Dianthus 
caryophyllus  ssp.  silvester  9,  17,  Dryas  octopetala  16,  Equisetum  variegatum  13,  Epilobium 
angustifolium  13,  Erigeron  uniflorus  13,  Erysimum  helveticum  18,  Euphrasia  minima  1.1  (8), 
Euphorbia  cyparissias  13,  Festuca  pulchella  13,  Galeopsis  intermedia  10,  Gentiana  campestris 

12,  13,  Galium  mollugo  17,  Gregoria  vitaliana  4,  17,  Helianthemum  alpestre  14,  Herniaria  alpina 

5,  16,  Hieracium  amplexicaule  21,  H.  hoppeanum  (14),  H.  incisum  20,  H.  lanatum  14,  16,  H. 
murorum  17.  H.  peleterianum  9,  H.  pulmonarioides  20,  H.  spec.  4.  14,  Hippocrepis  comosa  16, 
Juncus  alpinus  7,  8,  Knautia  sp.  4,  Lactuca  perennis  2,  17,  Lathyrus  pratensis  13,  Linaria  supina 

16,  Matricaria  matricarioides  6,  Melilotus  albus  1.1  (1),  6,  Minuartia  capillacea  3.2—3  (9), 

17,  Nepeta  nepetella  15,  Ononis  cenisia  6,  O.  fruticosa  -\-.2  (1),  0.  rotundifolia  4,  Oxytropis  lappo - 
nica  12.  Pinus  silvestris  Jg  1,(14),  Plantago  lanceolata  5,  Poa  pratensis  4,  Populus  nigra  1, 
Pulsatilla  alpina  1.1  (13),  Polygonum  alpinum  (14),  P.  viviparum  8,  Prunella  vulgaris  7,  8, 
Ranunculus  montanus  13,  R.  seguieri  13,  Rumex  acetosella  (21),  Sagina  procumbens  8,  Salix 
albicans  1,  15,  S.  appendiculata  4,  5,  S.  foetida  13,  S.  bastata  12.  S.  nigricans  12,  S.  pentandra 

13,  Saxifraga  aizoon  9,  S.  exarata  -\-.2  (13),  Scabiosa  lucida  4,  16,  Sedum  album  7,  18,  S.  alpestre 
19,  20,  S.  atratum  13,  S.  ochroleucum  7,  S.  reflexum  8,  S.  rupestre  (4)  16,  Scrophularia  canina 

6,  S.  hoppei  (3),  Senecio  doronicum  13,  (21),  S.  incanus  17,  20,  Silene  acaulis  11,  S.  exscapa 
(21),  S.  nutans  18,  Sorbus  aucuparia  (4),  Teucrium  montanum  3.  Thesium  alpinum  4.  Trifolium 
caespitosum  (14),  T.  badium  13,  T.  pratense  12.  T.  repens  6.  T.  thalii  7.  Trisetumflavescens  17, 
Valeriana  tripteris  14,  Vicia  cracca  6. 

Bryum  sp.  11,  1,2  (18).  Cladonia  pyxidata  20.  Peltigera  rufescens  20,  21,  Polytrichum 
sexangulare  20. 


Als  Besonderheiten  der  Subass.  astragaletosum  sempervirentis  sind 
Trifolium  saxatile ,  Astragalus  sempervirens ,  Asperula  aristata ,  Avena  montana 
hervorzuheben. 

Die  reichlich  vorhandenen  Zwergstràucher  und  chamaephytischen 
Halbstràucher  machen  insgesamt  ein  Drittel  des  Artendurckeinanders  aus. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


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Tabelle  4 


Epilobietum  fleischeri  subass.  astrageletosum  sempervirentis 


GypsophUa>SaUx  daphnoides-X  ariantr 

Semperrvivum  arachnoideum  variante 

Nummer  der  Aufnahnie 

1 

2 

3 

4 

5 

6 

7 

8 

9 

10 

ii 

12 

13 

14 

15 

16 

17 

18 

19 

20 

21 

Hòhe  (M.ii.M.) 

]  000 

1950 

1580 

1580 

_ 

1520 

1470 

2000 

2000 

1820 

2000 

1960 

1720 

1700 

1700 

1910 

2000 

2000 

2000 

2000 

Stetigkeit 

Lrhrniiforni 

Exposition  u.  Neiguug  (°) 

_ 

_ 

__ 

_ 

_ 

_ 

_ 

_ 

S35 

S40 

— 

_ 

— 

_ 

2 

— 

— 

—  ' 

— 

1  leckiingsgrad  (%) 

50 

50 

40 

50 

60 

40 

50 

_ 

40 

30 

50 

80 

80 

50 

70 

40 

60 

50 

90 

80 

90 

Aufnahnieflache  (ni*) 

50 

20 

100 

100 

50 

_ 

— 

_ 

50 

50 

— 

50 

200 

50 

100 

30 

200 

100 

4 

50 

8 

(100) 

(100) 

Assoziatioii-Kennarten 

Ch.  suff. 

Epilobium  fleischeri  Hochst. 

1.2-3 

2.2 

1-2.2 

1.2 

3.2 

+  .2 

2.1 

4-2 

4 

2.2 

X 

2.2 

2.2 

3.2 

4.2-4 

X 

3.2-4 

3.2-3 

2.2 

3.2-3 

+ 

21 

H.  rep. 

Trifolium  pallescens  Schreb. 

. 

. 

. 

4- 

1.1 

+ 

1.1-2 

1.1-2 

2.2 

1.2 

X 

4 

4 

(4) 

4 

X 

4 

4 

4 

1.2 

+ 

14 

II.  scap. 

Erigeron  acer  L.  ssp.  angiilosum  (Gaud.)  Vacc. 

. 

+ 

4- 

4 

. 

1.1 

4-11 

• 

. 

• 

4 

4 

. 

. 

• 

• 

• 

(+) 

9 

Th.-H.  ros. 

Trifolium  saxatile  All. 

• 

• 

• 

• 

• 

l.l 

• 

X 

• 

• 

• 

• 

• 

. 

• 

• 

• 

5 

Verbands-und  Ordnungs-Kennarten 

(Epilohion  fleischeri,  Myricariétalia) 

N.-Ph. 

My ricaria  germanica  (L.)  Desv. 

1.2 

+ 

2.1 

. 

4 

. 

. 

. 

r 

. 

5.5 

5.5 

5.5 

5 

Bry. 

Rhacomitrium  canescens  Tiium. 

. 

. 

+-1.2 

X 

. 

. 

. 

• 

. 

• 

5 

Lych. 

Stereocaulon  alpinum  Laurer 

• 

. 

. 

. 

X 

4 

1.1 

1.2 

• 

. 

3.3 

• 

4 

4 

4 

G.  rh. 

Petasites  paradoxus  (Retz.)  Bau  mg. 

+ 

. 

. 

. 

. 

X 

4 

• 

• 

• 

• 

4 

H.  rept. 

Hieracium  florentinum  All. 

* 

+ 

• 

4 

• 

. 

• 

• 

• 

• 

4 

Klassen-Kennarten 

(Thlaspietea  rotinoli  folli) 

H.  ros. 

Hieracium  staticifolium  All. 

2.1 

ì.i 

2.1 

. 

. 

4 

+ 

. 

4 

2.1 

. 

4 

3.1-2 

4 

1.1 

X 

2.1 

2.1 

2.1 

2.1-2 

4 

17 

Ch.  suff. 

Gypsophila  repens  L. 

1.2 

1.2 

1.2 

2.2 

1-2.3 

1.2 

+ 

+.2 

. 

. 

X 

4.3 

4.2 

(4) 

1.2-3 

X 

(4) 

4 

4 

16 

Ch.  suff. 

Rumex  scutatus  L. 

+ 

. 

+ 

1.1 

+ 

+ 

4 

4 

4 

. 

1.2 

4 

X 

. 

4 

4 

(4) 

13 

H.  ros. 

Leontodon  hispidus  L.  ssp.  hyoseroides  Welvv. 

. 

+ 

1.1 

1.2 

. 

. 

. 

. 

1.1-2 

4 

(4) 

+ 

. 

4 

4 

10 

Ch.  rep. 

Linaria  alpina  (L.)  Miller 

. 

1.2 

. 

+ 

. 

. 

. 

X 

4 

1.2 

4 

. 

4.2 

4 

7 

II.  rep. 

H.  scap. 

Campanula  cochleariifolia  Lam. 

Silene  vulgaris  (Moench)  Garcke  ssp.  prostrata  (Gaud.)  Sch. 

• 

+ 

+  .2 

+■2 

• 

+ 

+ 

* 

• 

• 

4 

• 

• 

X 

4 

7 

1.2 

4 

et  Thell. 

. 

. 

. 

. 

• 

* 

X 

. 

6 

G.  rh. 

Poa  cenisia  All. 

. 

. 

. 

. 

+  .2 

+ 

4 

X 

. 

4 

H.  scap. 

Erucastrum  nasturtiifolium  (Poir.)  O.E.  Schulz 

4 

. 

+ 

+ 

4 

. 

. 

4 

H.  csp. 

Achnatherum  calamagrostis  (L.)  P.B.  (Stipa  c.L.) 

+  •2 

. 

+ 

4 

. 

• 

3 

Ch.  suff. 

Arabis  alpina  L. 

. 

. 

4 

. 

4 

. 

+ 

3 

G.  rh. 

Adenostyles  glabra  (Miller)  DC. 

. 

+ 

+.2 

. 

. 

. 

4 

+ 

3 

H.  scap. 

Doronicum  grandiflorum  Lamk. 

. 

. 

(4) 

. 

. 

. 

• 

2 

1 

Ch.  suff. 

Centranthus  angustifolius  (Mill.)  DC. 

+ 

• 

• 

• 

• 

• 

• 

• 

Begleiter 

H.  csp. 

G.  rh. 

H.  rep. 

H.  scap. 

H.  ros. 

Poa  alpina  L. 

Tussilago  farfara  L. 

Lotus  corniculatus  L. 

+ 

1.1 

4 

ì.i 

+ 

1.1 

1.1 

4 

+ 

4 

4 

• 

4 

4 

1.1 

2.1-1 

1.1-2 

2.1 

1.1 

ì.i 

+ 

+ 

+ 

X 

4 

1.2 

4 

4 

4 

4 

4 

4 

4 

4 

12 

10 

10 

Biscutella  laevigata  L. 

Anthyllis  vulneraria  L.  ssp.  alpestris  (Kit.)  Br.-Bl. 

+ 

+ 

1.2 

. 

+ 

2-3.1 

• 

(4) 

4 

4 

2.2 

+ 

X 

4 

4 

4 

4 

4 

4 

4 

4 

4 

9 

9 

N.-Ph. 

Salix  daphnoides  Vili. 

4 

1.2 

+ 

4 

• 

* 

4~ 

4 

X 

• 

• 

• 

• 

4 

8 

Ch.  succ. 

Saxifraga  aizoides  1,. 

+ 

. 

2.2 

2.2 

X 

2.1 

• 

(+) 

1.2 

• 

• 

4 

4 

1.2 

+ 

1.2 

8 

H.  scap. 

H.  csp. 

Chrysanthemum  alpinum  L.  « 

Poa  nemoralis  L.  var.  glauca  Gaud. 

• 

+ 

1.1 

+ 

* 

4 

1.2 

X 

1.3 

4 

4 

(+) 

+ 

+ 

X 

X 

X 

: 

4 

4 

8 

7 

Ch.  suff. 

H.  scap. 

H.  ros. 

Astragalus  sempervirens  Lamk. 

Onobrychis  montana  DC. 

Plantago  serpentina  All. 

4- 

+ 

1.3 

+ 

+ 

+ 

• 

2-3.2 

<+) 

(+) 

1.3 

4 

4 

l.l 

4 

4 

7 

7 

7 

f. 

Ph. 

Larix  decidua  Mill.  (Klg.  et  Jungpfl.) 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

• 

• 

X 

• 

0 

N.-Ph. 

Salix  incana  Schrank. 

+ 

+ 

4 

2.2 

• 

+ 

1.2 

1.2 

2.2 

2.2 

1  O 

6 

Ch.  succ. 

H.  csp. 

Sempervivum  arachnoideum  L. 

Festuca  ovina  L. 

+ 

+ 

1.1—2 

*2.2 

4 

1.2 

]  .2 

6 

5 

G.  rh. 

N.-Ph. 

H.  rep. 

Agrostis  alba  L. 

Salix  purpurea  L. 

Cerastium  striclum  (Hanke)  Gaud. 

+ 

ì.i 

4 

1.2 

+ 

+ 

+ 

2.2 

4 

4-2 

<+) 

(+) 

+ 

4.3 

+ 

+ 

5 

5 

5 

5 

Ch.  suff. 

Helianthemum  grandiflorum  Scop. 

4 

*  1.2 

1.3 

(+) 

X 

• 

Ch.  suff. 

Calamintha  alpina  (L.)  Link. 

+ 

+ 

4 

4.2 

4 

X 

+ 

+ 

+ 

• 

5 

Ch.  rep. 

Ch.  suff. 

H.  scap 

Thymus  serpyllum  L. 

Asperula  aristata  L.f. 

Solidago  virgaurea  L. 

4 

+ 

+ 

+ 

4.2 

(+> 

(+) 

+ 

1.1 

4 

4- 

+ 

5 

5 

5 

5 

4 

H.  rept. 

Hieracium  pilosella  L. 

+ 

(4) 

+ 

. 

4 

+ 

H.  csp. 

Avena  montana  Vili. 

+ 

+ 

+ 

• 

H.  csp. 

Festuca  rubra  L. 

4 

4 

1.2 

4 

4 

+ 

4 

H.  ros. 

Potentilla  crantzii  (Crantz)  Beck 

. 

+ 

+ 

+ 

4 

A 

H.  ros. 

Alchemilla  hoppeana  D.T. 

+  1 

(+) 

4 

A 

Ch.  suff. 

Astragalus  monspessulans  L. 

r 

• 

+ 

• 

X 

(4) 

4 

A 

Th. 

Ononis  natrix  L. 

+ 

1.2 

+ 

+ 

+ 

X 

4 

H.  rep. 

Galium  pumilum  (Lmk.)  Rouy 

+ 

4 

4 

4 

• 

4 

A 

H.  scap. 

H.  scap. 

Carduus  defloratus  L. 

Erigeron  atticus  Vili. 

+ 

+ 

1.1 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

4 

4 

A 

H.  scap. 

Picris  hieracioides  L. 

+ 

4 

Q 

H.  csp. 

Sesleria  varia  (Jacq.)  Wettst. 

+ 

+ 

+ 

(+) 

o 

Q 

H.  csp. 

Deschampsia  flexuosa  (L.)  Trin. 

+ 

+ 

o 

9 

G.  rh. 

Agropyron  repens  (L.)  P.B. 

4 

+ 

+ 

+  i 

O 

9 

H.  rep. 

Th. 

Arenaria  ciliata  L. 

Sedum  annuum  L. 

9 

+•2 

4 

4 

+ 

X 

+ 

O 

3 

Q 

Ch.  pulv. 

Saxifraga  oppositifolia  L. 

• 

2.2 

4 

+ 

+ 

3 

3 

H.  rep. 

Oxytropis  campestris  (L.)  DC. 

• 

+ 

ì.i 

Q 

Th. 

Euphrasia  salisburgensis  Hoppe 

+ 

+ 

+ 

• 

J 

0 

II.  scap. 

Reseda  luteola  L. 

4 

+ 

a 

3 

Q 

H.  rep. 

Campanula  rotundifolia  L. 

. 

4 

4 

• 

+ 

+ 

H.  rep. 

Campanula  scheuchzeri  Vili. 

4 

4 

+ 

a 

9 

H.  scap. 

Scabiosa  lucia  Vili. 

+.2 

+ 

a 

Q 

H.  scap. 

Valeriana  montana  L. 

+ 

. 

+ 

• 

(+) 

a 

Q 

Ch.  suff. 

Artemisia  laxa  (Lamk.)  Fritsch 

. 

. 

+ 

+ 

+ 

• 

a 

9 

H.  scap. 

Leontodon  autumnalis  L. 

. 

+ 

+ 

+ 

a 

9 

H.  ros. 

Taraxacum  officinale  Weber  ssp. 

• 

• 

• 

+ 

a 

DIE  ^  EIDENRÒSCHEN-GESELLSCHAFT 


53 


Der  seltene  hochalpine  Steinklee  ( Trifolium  saxatile)  kann  als  Therophyt 
oder  aber  als  Hemikryptophyt  auftreten.  Hier  ist  er  zu  den  Hemikryptophyten 
gestellt. 

Das  offene,  raschem  Wechsel  unterworfene  Epilobietumfleischeri  erleidet 
bei  jedem  Hochwasser  Artenverschiebungen  und  ist  daher  wenig  homogen. 

Wirtschaftswert:  Die  Assoziation,  der  schònste  Schmuck  des  nackten 
Kiesschwemmbodens  unserer  Alpenfliisse  wird  selten,  etwa  von  Ziegen, 
beweidet. 

Als  interessantes  Lehrbeispiel  fiir  eine  weder  homogene,  noch  dynamisch- 
genetisch-einheitliche  und  dennoch  fioristisch  gut  charakterisierte  Assoziation 
verdient  sie  besondere  Beachtung. 


5 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


. 


. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  19  (1—4),  pp.  55—71  (1973) 


GEOBOTANISCHE  FORSCHUNGEN 
IM  CASIN  (KÀSZON)-BECKEN 

(Ostkarpaten) 

Von 

S.  Csùros 

BOTANISCHES  INSTITUT  D.  BABE§  BOLYAI  UNIVERSITÀT,  CLU.T 
(Eingegangen:  am  1.  Januar,  1973) 

The  basin  of  Casin  (Kàszon,),  at  an  average  heightof700 — 900  m  and  produced 
by  thè  sinking  in  of  thè  Carpathian  flis,  is  hemmed  in  by  mountains  of  1100 — 1400  mhight. 

The  flora  of  thè  basin  is  relatively  monotonous.  On  thè  basis  of  taxonomical, 
systematical,  theoretical,  biological,  floristical  and  ecological  analysis  of  thè  480  species, 
The  flora  of  thè  region  belongs  to  thè  Central  European  montane  type.  In  colder  habitats 
many  species  living  in  thè  alpine  zone  e.g.  Scorzonera  rosea.  Achillea  Ungulata,  Thesium 
alpinum.  Anemone  narcissiflora,  Scabiosa  lucida,  Gymnadenia  albida,  Ranunculus  mon - 
tanus,  Hypochoeris  uniflora,  Knautia  longifolia  —  also  occur. 

Vegetation  consists  mainly  of  grassy  associations.  Forests  (oakwood,  beeches, 
spruces)  remain  only  on  mountains  removed  from  villages.  A  special  feature  is  thè 
sporadic  contact  of  acidiphilous  oaks  ( Genisto-Quercetum  petraeae)  with  spruces  ( Hieracio - 
Piceetum  myrtilletosum).  The  widest  spread  grassy  associations  of  thè  basin  are  Agrosti - 
Festucetum  rubrae  montanum,  Nardetum  strictae  montanum  siculum,  and  their  transitional 
cenoses  (Nardo- Festucetum  rubrae );  thè  driest  association  is  Agrosti-  Festucetum  rubrae 
coronilletosum.  In  thè  habitats  of  this  latter  and  of  thè  xeronardeta,  first  forest  can  be 
successfully  introduced. 

I.  Allgemeine  Verhàltnisse 

Geographisch  liegt  das  Casin-Becken  (Kàszoni  medence)  zwischen  46°8’ 
und  46°17’  nòrdlicher  Breite  und  25°9’  —  26°8’  òstlicher  Lànge  nòrdlich  von 
Tirgu-Sàcuiesc  und  ostlich  vom  unteren  Ciuc-Becken,  von  dem  es  durch  eine 
Reihe  von  tiber  1000  m  hohen  Bergkuppen  (Cecilie  teto  1173  m,  Paphegy 
1165  m,  Botsarka  1193  m,  Fenyofeje  1137  m)  getrennt  ist,  die  im  Norden 
im  Gipfel  Aklosbérc  enden,  dessen  nòrdlichen  Abhànge  in  das  Uzului-Tal 
abfallen.  Gegen  Norden  ist  das  Becken  durch  die  Wasserscheide  zwischen 
Aklosbérc  und  Kàposztàs  havas  (1456  m)  begrenzt.  Gegen  Osten  trennen  die 
im  Stiden  von  Kàposztàs  havas  gelegenen  Kuppen  (Kopàcsàg  1392  m,  Répàt 
1292  m,  Ftige  1181  m  und  Gombàsbérc  1199  m)  das  Becken  von  den  Zufluss- 
Tàlern  des  Uzului,  Bratul  Incet  (Lassuàg)  und  Apa  Rosie  (Veresviz).  Im 
Stiden  des  Beckens  erstreckt  sich  das  Turiei-Gebirge,  vom  Casin-Tal  durch- 
quert,  welches  alle  Bàche  aus  dem  Becken  sammelt  und  dem  Negru-Bach 
zuleitet. 

Das  Relief  des  Beckens,  dem  Felsenformationen  fehlen,  ist  relativ 
monoton.  Die  Energie  des  Reliefes  liegt  zwischen  300  und  500  m.  Im  allge- 
meinen  dominieren  im  Becken  sanfte  Abhànge  (Abb.  1),  und  nur  selten  sind 


5* 


Acta  Botanica  Academiae  Scientian  n  Hungaricae  19,  1973 


56 


S.  CStjRÓS 


die  Bach-Tàler  von  steil  abfallenden  Hàngen  flankiert.  Da  die  Wàlder  im 
zentralen  Teil  fast  zur  Ganze  gerodet  wurden  und  hier  schon  seit  wenigstens 
sieben  Jahrhunderten  Landwirtschaft  betrieben  wird,  sind  tiefgreifende  Boden- 
erosionen  sehr  hàufig  (Abb.  5).  Die  miniere  Hohenlege  des  Beckens  selbst 


Bicsad  :  640  m  Miercurea  -Ciuc:665m 


Abb.  1.  Die  Klimadiagramme  der  Gemeinde  Bicsad  und  der  Stadt  Mercerea-Cinc.  Tm 
jàhrliche  mittlere  Temperatur,  Pm:  jàhrliche  miniere  Niederschlàge,  IAr:  Ariditàtsindex 

von  Em.  de  Martonne 


betràgt  ungefàhr  800  —  900  m,  die  Ortschaften  in  den  Tàlern  liegen  719,  710 
(Plàiesi)  und  681  m  (Casinul  Nou)  hoch. 

Das  750  —  900  m  hoch  gelegene  Terrain  in  der  Nàhe  der  Dòrfer  wird 
kultiviert,  wobei  die  entfernteren  Fluren  im  Rahmen  der  Wechsel-Wirtschaft 
als  Wiesen  und  Weiden  geniitzt  werden. 


Geologie 

Das  Casin-Becken  ist  durch  eine  teilweise  Senkung  der  Uberschiebungsdecken  vom 
Typus  Ceahlàu-Ciuc  entstanden,  wodurch  es  sich  von  den  intramontanen  Becken:  Gheorgheni, 
Ciucul  de  Sus,  de  Mijloc,  de  Jos  und  Birsei  wesentlich  unterscheidet. 

Gegen  Westen  ist  das  Casin-Becken  vom  unteren  Ciuc-Becken  durch  die  Serie  des 
Bodoker  Flysches  getrennt,  hier  durch  Sandsteine,  Mergel,  Tone  mit  exotischen  Blocken 
und  durch  Konglomerate  vom  Alter  Barrem-Apt  vertreten,  die  iiber  die  Serie  des  curbicorti- 
calen  Flysches  ùbergeschoben  sind,  gebildet  aus  curbicorticalen  Sandsteinen,  Mergel  und 
festen  Sandsteinen  vom  Alter  Alb-Vrakon.  Im  zentralen  Teil  des  Beckens  erscheinen  unter 
dem  sandstein-schieferigen  Flysch  der  curbicorticalen  Flysch-Serie  Ablagerungen  von  Ton- 
steinen,  Feuersteinen,  quarzitischen  Sandsteinen  von  neokomem  Alter  (Schwarzschiefer- 
Serie,  Tisaru-Schichten)  ùbergeschoben  iiber  den  schieferigen  Flysch  mit  schwarzen  Einlagerun- 
gen  (Toroclej-Schichten)  vom  Alter  Cenoman-Alb.  Diese  Uberschiebungsdecken  (Schwarz- 
schiefer-Serie  und  Toroclej-Schichten)  sind  den  oligozànen  Ablagerungen  (Lattorf)  des  sand- 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


GEOBOTANICHE  FORSCHUNGEN  IM  CASIN-BECKEN 


57 


stein-schieferigen  Flysches  (Fusaru-Fazies)  iiberlagert.  Sie  treten  ihrerseites  im  Osten  mit 
einem  schmalen  Streifen  von  sandsteinig-schieferigem  Flysch  von  eozànem  Alter  (Priabon) 
in  Beriihrung.  Die  Kuppe,  die  das  Casin-Becken  gegen  Osten  abgrenzt,  wird  von  der  symmetri- 
schen  Antiklinalachse  des  sandsteinigen  Flysches  (Tarcau-Fazies)  von  palàozàn-eozànem  Alter 
gebildet.  Zwischen  zwei  Gemeinden  (Casinul  Nou  und  Plàiefi)  haben  sich  pleistozàne  und 
bolozàne  Schlàmme,  Schotter  und  Sande  abgelagert. 

Im  òstlishen  Teil  des  Beckens  sind  infolge  der  postvulkanischen  Erscheinungen  Mineral- 
wasserquellen  hàufig  (Salutaris,  Fehérkò,  Borpataka). 


Klima 

Im  Casin-Becken  wurden  keine  direkte  Messungen  vorgenommen,  aus  den  Daten  einiger 
nahe  gelegener  Ortschaften  kònnen  jedoch  auch  fiir  das  Klima  des  Beckens  giiltige  Schliisse 
gezogen  werden.  Zur  Orientierung  mògen  die  Klimadiagramme  (Abb.  1.)  der  Ortschaft  Bicsad 
und  der  Stadt  Miercurea-Ciuc  dienen.  Erwàhnt  sei,  dass  die  grossere  Hòhenlage  und  die  benach- 
barten  Waldregionen  ein  feuchteres,  d.h.  ein  Klima  bewirken,  das  dem  von  Bicsad  àhnlicher 
ist,  als  dem  der  Stadt  Miercurea-Ciuc.  Hieraus  erklàrt  sich  die  Verteilung  der  Waldvegetation, 
die  im  Casin-Becken  bis  zu  den  Kàmmen  mit  Mischwàldern  (Laub-Nadelwàlder)  emporsteigt 
wàhrend  sie  im  Ciuc-Becken  auf  denselben  Hòhenlagen  durch  Nadelwàlder  ver  treten  ist. 


Bòden 


Die  Sandsteine  des  Flysches,  die  Mischwàlder  (aus  Traubeneiche,  Birke,  Hainbuche, 
Rotbuche  und  Fichte  bestehend)  und  die  Fichtenbestànde  haben  zur  Entstehung  der  braunen 
Waldbòden  in  verschiedenen  Podsolierungsstadien  beigetragen.  Im  Becken  herrschen  die 
braunen  montanen  typischen  und  podsolierten  Waldbòden  vor,  und  nur  im  sudòstlichen 
Abschnitt  begegnet  man  braunen,  stark  podsolierten  Waldbòden  und  sekundàrem  Podsol. 
In  gròsseren  Hòhen,  im  nordwestlichen  und  nòrdlichen  Teil  sind  braune  saure  montane  Wald¬ 
bòden  verbreitet. 


IL  Dber  die  Flora  des  Gebiets 


a.  Die  Geschichte  der  botanischen  Forschungen 

Von  den  Hauptverbindungswegen  abseits  gelegen  und  ohne  touristische  Anziehungs- 
punkte  war  das  Casin-Becken  botanisch  sehr  wenig  erforscht.  Als  erster  Botaniker  durchr 
querte  Akad.  E.  Pop  (17)  Casin  und  veròffentlichte  im  Jahre  1937  zwòlf  Pflanzenarten,  unte: 
ihnen  auch  Ligularia  sibirica,  Dryopteris  cristata  und  Spiraea  salicifolia  aus  der  Nahe  des 
Beckens,  u.zw.  aus  den  Tàlern  Bra^ul  Incet  (Lassuàg)  und  Apa  Ro§ie  (Veresvìz).  Im  Sommer 
des  Jahres  1943  hat  eine  Gruppe  ungarischer  Botaniker  unter  der  Leitung  von  S.  Jàvorka 
im  siidostlichen  Teil  des  Beckens  und  in  den  angrenzenden  Tàlern,  die  von  E.  Pop  besucht 
worden  waren,  Forschungen  durchgefuhrt,  wobei  51  Arten  veiòffentlicht  wurden, 
von  denen  nur  26  aus  dem  eigentlichen  Becken  erwàhnt  sind,  die  iibrigen  25  hingegen  aus 
den  benachbarten  Tàlern.  Unter  jenen  26  aufgezàhlten  Arten  sind  nebst  einigen  alpinen  noch 
folgende  zu  erwàhnen:  Equisetum  ramosissimum  var.  pannonicum  (Kit.)  Jàv.,  Pedicularis 
silvatica,  Phyteuma  tetramerum  und  Trifolium  spadiceum.  Im  Jahre  1955  habe  ich  gelegentlich 
der  Kartierung  der  Kràutervegetation  der  S.  R.  Rumànien  gemeinsam  mit  Margareta 
Csuròs-Kàptalan  und  Markus  §tefan  phytozònologische  Studien  iiber  die  Wiesen  und 
Weiden  aus  diesem  Gebiet  durchgefuhrt.  Einige  phytozònologische  Probeflàchen  wurden  in 
einigen  Arbeiten  iiber  die  Rasen  aus  Transsilvanien  (7,  20)  schon  publiziert,  und  Makromyceten- 
Studien  wurden  separat  veròffentlicht  (6).  Im  Jahre  1957  wurden  auch  die  Wàlder  einschliess- 
lich  der  Makromyceten  in  den  Forschungsbereich  einbezogen.  Die  segetale  und  ruderale  Flora 
und  Vegetation  sind  auch  heute  noch  sehr  wenig  studiert.  Infolge  der  von  uns  unternommenen 
Forschungen  ist  die  Zahl  der  bekannten  Arten  aus  dem  Becken  auf  480  Arten  und  16  Unter- 
einheiten  angewachsen. 


Ada  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19 ,  197  3 


58 


s.  csCrOs 


b.  Allgemeine  Merkmale  der  Flora 

Da  der  lithologische  Aufbau  homogen  und  die  Geomorphologie  relativ 
monoton  ist,  weist  auch  die  Flora  keine  Vielfalt  auf.  Sie  zeigt  aber  einige  er- 
wàhnenswerte  Arten,  wie  die  atlantische  Art  Pedicularis  silvatica  L.  (auch 
von  uns  gesammelt),  die  in  Rumànien  nur  von  einigen  Fundorten  in  den 
Ostkarpaten  bekannt  ist,  Silybum  marianum  (L.)  Gàrtn.  (Iacobeni),  eben- 
falls  nur  von  wenigen  Plàtzen  in  Rumànien  zitiert.  Unter  den  Arten,  die 
gewohnlich  an  hoheren  Standorten  wachsen,  werden  vermerkt:  Scorzonera 
rosea  W.  et  K.,  Hypochoeris  uniflora  Vili.,  Anemone  narcissiflora  L.,  Achillea 
Ungulata  W.  et  K.,  Gentiana  utriculosa  L.,  Scleranthus  uncinatus  Schur,  Knautia 
longifolia  (W.  et  K.)  Koch,  Solidago  alpestris  W.  et  K.,  Thesium  alpinum  L. 
und  unter  den  montanen  die  Arten  Arnica  montana  L.,  Polemonium  coeruleum 
L.,  Trifolium  spadiceum  L.,  Dianthus  superbus  L.,  Campanula  abietina  Gris. 
et  Sch.,  Rosa  pendulina  L.,  Dactylorrhiza  sambucina  (L.)  Soó  u.  der  Karpaten- 
Endemit  Phyteuma  tetramerum  Schur. 

Die  480  Arten  gehòren  59  Familien  und  234  Gattungen  an,  wobei  die 
Familie  Compositae  ( Asteraceae  +  Cichoriaceae)  mit  85  Arten  die  an  Arten 
reichhaltigste  ist,  gefolgt  von  den  Familien  Poaceae  mit  40,  Rosaceae  mit  31, 
Fabaceae  mit  30  und  Lamiaceae  mit  26  Arten. 

Was  die  Lebensformen  anlangt,  sind  in  iiberwiegender  Mehrheit  die 
Hemikrytophyten  vertreten:  58,30%  (281  Arten);  es  folgen  die  Therophyten 
mit  15,90%  (76),  danach  die  Geophyten  mit  10,  80%  (52),  die  Chamaephyten 
mit  4,60%  (22),  die  Bàume  mit  4,60%  (22),  die  Stràucher  mit  3,60%  (17), 
die  Helo-Hydatophyten  mit  1,30%  (6)  und  die  Nanophanerophyten  mit  0,90% 
(4  Arten). 

Im  Spektrum  der  floristischen  Elemente  dominieren  die  eurasiatischen 
Arten  mit  40,35%  (194  Arten),  gefolgt  von  der  europàischen  14,20%  (68), 
die  zirkumpolaren  mit  13,52%  (65),  die  zentraleuropàischen  mit  10,90% 
(52),  die  kosmopoliten  mit  4,80%  (23),  die  alpinen  mit  1,67%  (8),  die  alpinen- 
zentraleuropàischen  mit  1,45%  (7),  die  alpinen-balkanischen  mit  0,84% 
(4),  die  balkanischen  mit  1,45%  (7),  die  endemischen  mit  2,50%  (12),  die 
dakischen  mit  0,63%  (3),  die  atlantischen  mit  0,21%  (1),  die  kontinentalen 
mit  2,72%  (13),  die  pontischen  mit  1,25%  (6),  die  pontisch-mediterranen  mit 
0,63%  (3),  die  pontisch-pannonischen  mit  0,21%  (1),  die  mediterranen  mit 
2,30%  (11)  und  mit  0,42%  (2)  die  adventiven  Arten. 

Die  grosse  Zahl  der  Hemikryptophyten  (281  Arten)  und  der  eurasiati¬ 
schen  (194),  der  europàischen  (68)  sowie  zentraleuropàischen  (52)  sowie  die 
geringe  Zahl  der  pontischen  und  mediterranen  Arten,  wie  auch  die  zahlreiche 
Vertretung  der  Holzgewàchse  mit  9,10%  (43)  und  der  Chamaephyten  mit  4,60% 
(22),  beweisen  ganz  offensichtlich  die  Zugehòrigkeit  der  Flora  des  erforschten 
Gebietes  zu  der  zentraleuropàischen  Waldzone.  Die  relativ  grosse  Zahl  der 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


GEOBOTANISCHE  FORSCHUNGEN  IM  CASIN-BECKEN 


59 


zirkumpolaren  Elemente  (65)  und  das  betràchtliche  Vorkommen  der  alpinen 
Arten  (Alp.,  Alp.-Ec,  Alp.-B  =  3,96%)  bezeugen  den  montanen  Charakter 
der  erforschten  Flora. 

Zu  derselben  Schlussfolgerung  gelangen  wir,  wenn  wir  die  Flora  des 
erforschten  Gebiets  an  Hand  einiger  òkologischer  Kennzahlen  analysieren. 


Tabelle  1 


òkologische 

Kennzahlen- 

Stufenleiter 

W  (F) 

T 

R 

Artenzahl 

% 

Artenzahl 

% 

Artenzahl 

% 

0 

19 

3.96 

59 

12.30 

210 

43.70 

1 

— 

— 

17 

3.54 

9 

1.90 

1.5 

15 

3.12 

9 

1.90 

— 

— 

2 

67 

13.94 

99 

20.60 

43 

9.00 

2.5 

64 

13.32 

31 

6.45 

— 

— 

3 

185 

38.48 

210 

43.70 

116 

24.13 

3.5 

56 

11.69 

15 

3.12 

— 

— 

4 

36 

7.49 

34 

7.08 

82 

17.06 

4.5 

20 

4.16 

— 

— 

— 

— 

5 

18 

3.75 

6 

1.25 

20 

4.16 

6 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Die  hier  folgende  Tabelle  enthàlt  die  Daten  der  prozentualen  Aufteilung  der 
480  Arten  auf  die  verschiedenen  Stufen  der  Stufenleiter  Ellenbergs  fiir  die 
Faktoren  Wasser  (W)  oder  Feuchtigkeit  (F),  ferner  Temperatur  (T)  und 
Bodenreaktion  (R). 

Aus  diesen  Daten  ist  ersichtlich,  dass  den  Grossteil  der  Arten  (185)  die 
Mesophyten  stellen  (  W:  3)  oder  diesem  Wert  nahe  liegen  (2,5  :  64 — 13,  32% 
und  3,5  :  56  — 11,69%).  Diese  Zahlen  verdeutlichen  klar,  dass  die  Flora  ein 
feucht-kiihles  Klima  andeutet,  welches  das  gute  Gedeihen  der  Laubhòlzer 
begiinstigt.  Gleichartige  Schlussfolgerungen  liefern  auch  die  Daten  derT-Werte. 
Die  Arten,  die  màssige  Anspriiche  an  den  Temperatur-Faktor  stellen  uzw.  die 
Werte  2,5,  3  und  3,5,  bilden  die  Mehrheit  der  Flora  (256  Arten:  53,  27%). 
Sie  spiegeln  ein  gemàssigtes  Klima  wider  wobei  die  verhàltnismàssig  grosse 
Zahl  der  mikrothermen  Arten  (T  :  1,  1,5  und  2  =  125  Arten:  26,04%)  und 
die  geringe  Zahl  der  xerothermen  Arten  (T  :  4  und  5  =  40  Arten:  8,33%)  den 
Einfluss  des  montanen  Klimas  der  nahe  gelegenen  G^birge  anzeigen.  Das 
Ókodiagram  der  Flora  (Abb.  2.)  veranschaulicht  auch  die  spezifischen  pedolo- 
gischen  Bedingungen.  Die  Mehrheit  der  Arten  besitzt  ein  weites  Anpassungs- 
vermògen  an  die  Bodenreaktion,  was  durch  die  grosse  Zahl  der  Arten  aus  der 
>>0«-Gruppe  (gegeniiber  dem  Sàuregrad  indifferente  Arten)  angedeutet  wird 
(210  Arten:  43,  70%),  wogegen  die  Gruppe  R:  3,  die  die  Arten  mit  guter 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


60 


s.  csOròs 


Anpassung  an  einen  schwachen  Sàuregrad  des  Bodens  umfasst,  ebenfalls 
reichlich  —  mit  116  Arten:  24,13%  —  vertreten  ist.  Bemerkenswert  ist  auch 
die  grosse  Artenzahl  aus  der  Gruppe  W  :  3  —  R  :  0,  die  20,79%  der  analysierten 


Abb.  2.  Das  Òkodiagrannn  der  Flora  (480  Arten).  Fiir  die  W  — T-  und  R-Zahlen  sind  die  Skalen 

von  Ellenberg  an  gewandt 


Flora  ausmacht.  Thermophile  Xero-Mesophyten,  in  denen  sich  auch  eine  schwa- 
che  Bodenalkàlitàt,  sind  verhàltnismàssig  spàrlich  vorhanden.  Aus  der  Vertei- 
lung  der  Arten  auf  die  Stufen  des  Bodenreaktionsfaktors  geht  klar  hervor, 
dass  das  erforschte  Gebiet  im  allgemeinen  von  schwach  sauren-sauren  Bòden 
bedeckt  ist  die  auf  den  Sandsteinen  des  an  Kalkstein  relativ  armen  Karpaten- 
Flysches  entstanden  sind. 

Aus  dem  bisher  Dargelegten  geht  hervor,  dass  die  W-,  T  und  R-Kenn- 
zahlen  der  Arten,  die  die  Flora  eines  bestimmten  Gebiets  aufbauen,  der 
Charakterisierung  der  pedo-klimatischen  Bedingungen  der  betreffenden  dienen 
kònnen. 


Aria  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


GEOBOTANICHE  FORSCHUNGEN  IM  CASIN-BECKEN 


61 


III.  Die  Vegetation 

Als  Folge  einer  intensiven  und  langwàhrenden  anthropo-zoogenen  Ein- 
wirkung  ist  das  Becken  fast  wahllos,  und  nur  die  Begrenzungskuppen  sind  mit 
einer  lichten  Holzvegetation  bedeckt,  die  ca.  25%  der  Gesamtflàche  des 
Beckens  einnimmt.  Die  sonnigen  Hànge  sind  bis  zu  einer  Hòhe  von  ca.  1100  m 
stellenweise  mit  Laubmischwald-Uberresten,  und  hòher  binauf  mit  Fichten- 
bestandsresten  bedeckt.  Sehr  interessant  ist  der  direkte  Kontakt  zwischen 
den  Eichenwald-Uberresten  und  den  Ficbtenbestànden  sowohl  im  òstlichen 
Teil  des  Beckens  wie  auch  im  Nordwesten,  auf  den  sonnigen  Hàngen  mit 
siid-siidwestlicher  Neigung.  Im  Uzului-Tal  wurden  iiber  1100  m  hoch  gelegene 
Eichenwald-Fragmente  in  der  ausgesprochenen  Fichten-Stufe  angefiihrt  (16). 
Dieses  Phànomen  stellt  ein  reliktàres  Schaubild  aus  der  warmen  und  relativ 
trockenen  Boreal-Zeit  dar,  als  in  den  Ostkarpaten  die  Rotbuchen-Stufe  noch 
nicht  zustande  gekommen  war.  Der  Grossteil  der  Beckenoberflàche,  ca. 
60%,  ist  von  Weiden  und  Wiesen  bedeckt,  die  mit  Hasel-  und  Wacholder- 
Stràuchen  zerstreut  bestanden  sind  (Abb.  5a,  b.) 


QUERCO-FAGEA  Jakucs  1958 
I.  SALICETEA  PURPUREAE  Moor  1958 
Salicetelia  purpureae  Moor  1958 
Salicion  a  1  b  a  e  Soó  1930  em.  Soó  1962 

Salicetum  albae-fragilis  Issler  1926  em.  Soó  1957.  Fragmente  dieser 
Gesellschaft  begleiten  den  Casin-Bach  als  ein  unterbrochener  Saum,  vor  und 
hinter  der  Gemeinde  Plàiesi.  Am  Aufbau  der  Phytozónosen  ist  neben  den 
Dominanten  auch  Sali: t  triandra  beteiligt  ! 


IL  QUERCETEA  ROBORI-PETRAEAE  Br.-Bl.  et  Tx.  1943 

Pino — Quercetalia  Soó  1962  ( Fago  Quercetalia  robori-petraeae  Jakucs  1967) 

Pino— Quercetalia  Soó  1962 

(Fago -Quercetalia  robori  petreae  Jakucs  1967) 

A.  Veronico  (officinalis)-Quercion  Pop  1971 
(Castaneo-Quercion  Soó  1962  p.p.) 

1.  Genisto  ( tinctoriae)-Quercetum  petraeae  Klika  1932  transsilvanicum 
Soó  1962,  Gergely  1968  (Luzulo  albidae-Quercetum  petraeae  (Hilitzer  1932) 
Pass.  1953,  R.  et  Z.  Neuhàusel  1969,  dacicum  Pop  1971).  Diese  Gesellschaft 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


62 


s.  csCrós 


ist  fragmentarisch  im  Norden  and  Nordwesten  des  Beckens  auf  sonnigen, 
steileren  Hàngen  (15  —  25°),  in  verschiedenen  Hòhenlagen  von  800  bis 
iiber  1000  m  vorhanden!  Die  Temperatur  und  relative  Luftfeuchtigkeit 
auf  den  sonnigen  Hàngen  sind  grossen  tàglichen  Schwankungen  unterworfen, 
was  die  Konkurrenzfàhigkeit  der  Rotbuche  verringert,  die  Entwicklung  der 
Eiche  hingegen  begiinstigt.  Auf  diese  Weise  konnten  sich  die  Eichenbestànde 
der  sonnigen  Abhànge  aus  dem  Boreal  bis  heute  erhalten. 

Die  schiittere  Baumschicht  (Konsistenz:  0,6)  gebildet  von  Quercus 
petraea  und  Q.  robur ,  beherbergt  eine  spàrliche  Strauchschicht  aus  zahlreichen 
Corylus  avellana -,  Cytisus  leucotrichus -,  und  kleinen  Betula  rerrucosa-Exempla- 
ren  zusammengesetzt,  wie  auch  mit  Carpinus  betulus .  Die  Ariditàt  des  Stand- 
orts  wird  durch  die  Konstanz  und  mancbmal  durcb  die  grosse  Abundanz 
der  Xerophyten  und  Xero-Mesophyten  verdeutlicbt,  so  z.  B.  durch  Festuca 
rupicola,  Carex  montana ,  Trifolium  alpestre ,  Lathyrus  niger ,  Coronilla  varia , 
Dianthus  carthusianorum.  Silene  dubia ,  Sedum  maximum ,  Potentilla  argentea , 
P.  alba ,  Bupleurum  falcatum,  Cynanchicum  vincetoxicum ,  Origanum  vulgare, 
Calamintha  vulgaris.  Viola  hirta ,  Chrysanthemum  corymbosum,  Hieracium  um- 
bellatum ,  Senecio  jacobaea,  Galium  verum  und  Helianthemum  ovatum.  Die 
saure  Bodenreaktion  ist  durch  Luzula  albida ,  Veronica  officinalis ,  Genista 
sagittalis ,  Hypochoeris  radicata ,  Cytisus  nigricans  und  Juniperus  communis 
angedeutet. 

Auf  dem  weniger  geneigten  Mikrorelief  entwickelt  sich  eine  Poa  ne - 
moralis- Fazies. 

Unter  den  Moosen  besiedeln  die  Arten  der  Gattung  Ortotrichum  die 
nòrdliche  Seite  der  Baumstàmme  bis  zu  einer  Hòhe  von  2  m,  wobei  sich 
Leucodon  sciuroides  an  ihrem  Grunde  ausbreitet.  Die  Makromyceten  sind 
durch  die  Arten  der  Gattungen  Clytocybe,  Russula  und  Cortinarius  vertreten. 

Durch  die  Beweidung  vermehrt  sich  die  Betula  pendula  in  diesen  Wald- 
bestànden  erheblich  und  daraus  ergibt  sich  die  Degradationsgesellschaft: 
Querco- Betuletum.  An  der  Stelle  der  einst  gefàllten  Eichenwàlder  haben  sich 
letzten  Endes  wenig  ertragreiche  xero-mesophile  Rasen  entwickelt,  wogegen 
die  steilen  Abhànge  (25  —  40°)  stark  erodiert  sind.  Diese  Standorte  (insbesondere 
im  ostlichen  Teil  des  Beckens,  am  Unterlauf  der  Bache  Fehérko,  Répàt, 
Borpatak,  usw.)  wurden  mit  Pinus  silvestris ,  Bobina  pseudacacia  und  Lari: c 
decidua  bepflanzt.  Die  Kiefer  hat  sich  gut  entwickelt,  und  die  in  den  Quercus - 
Bestànden  anwesende  xeromesophile  Flora  hat  sich  erneut  eingebiirgert 
(Calamintha  acinos.  Inula  britannica ,  Carlina  vulgaris,  Poa  compressa, 
u-  a.). 

2.  Luzulo-Querco-Carpinetum  transsilvanicum  Soó  1957  bedeckt  das 
untere  Drittel  der  Hànge  oder  die  weniger  steilrti  Plàtze,  und  aus  diesem 
Grunde  wurden  auch  ihre  Standorte  fast  gànzlich  abgeholzt  und  in  Ackerfluren 
oder  Rasen  umgewandelt. 


Acla  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


GEOBOTANICHE  FORSHUNGEN  IM  CASIN-BECKEN 


63 


B.  Deschampsio-Fagion  Soó  1962 

3.  Deschampsio-Fagetum  transsilvanicum  Soó  (1957)  1962  ( Luzulo - 

Fagetum  transsilvanicum)  ist  auf  den  nòrdlichen  Abhàngen  ini  sudlichen  Teil 
des  Beckens  auf  stark  podsolierten  Bòden  verbreitet.  Der  saure  Character 


Abb.  3.  Vegetationsprofil  im  Tal  des  Veszes-Baches.  1.  Deschampsio-Fagetum  mit  viel  Betula 
penduta  und  Corylus  avellans;  2.  Nardo- Festucetum  rubrae  montanum ;  3.  Alnetum  glutinosae  — 
incanae ;  4.  Hygronardetum  montanum ;  5.  Agrosti- Festucetum  rubrae  coronilletosum :  6.  Corylle- 
tum  avellanae ;  7.  Genisto  ( tinctoriae )  —  Quercetum  petraeae 


der  Standorte  wird  durch  alle  Vegetationsschichten  angedeutet.  Die  Baum- 
schicht  besteht  aus  Fagus  silvatica  (AD  :  4  — 5),  Betula  verrucosa ,  Populus 
tremula ,  Quercus  petraea ,  die  Strauchschicht  aus  dem  Nachwuchs  der  Bàume 
und  aus  Daphne  mezereum ,  Sorbus  aucuparia ,  Corylus  avellana  und  Rosa 
pendulina .  In  der  Krautschicht  herrschen  Luzula  albida  (AD  :  2  —  3  !), 
begleitet  von  Calamagrostis  arundinacea ,  Pyrola  rotundifolia ,  P.  secunda , 
Majanthemum  bifolium ,  Gentiana  asclepiadea ,  Phegopteris  dryopteris ,  u.  a. 
Unter  den  Moosen  dominiert  auf  dem  Waldboden  Brachythecium  salebrosum , 
wogegen  unter  den  Pilzen  Lactarius  piperatus ,  L.  vellereus ,  Russula  emetica , 
Amanita  muscaria ,  Lactarius  torminosus ,  Boletus  scaber ,  Tricholoma  panaeolum 
vorherrschen. 


III.  QUERCO-FAGETEA  Br.-Bl.  et  Vlieg.  1937 

Fagetalia  Pawl.  1926 

Alno-Padion  Knapp  1942 

Alnion  glutinoso-incanae  (Br.-Bl.  1915)  Oberd.  1953. 

Alnetum  glutinosae-incanae  Br.-Bl.  1915,  1910  sàumt  als  diinner  Streifen 
die  Bachauen.  Die  von  Alnus  glutinosa  gebildeten  Bestànde  zeigen  feuchtere 
Standorte  an.  Die  Assoziation  besitzt  eine  Fazies,  in  der  Equisetum  silvaticum 


Acla  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


64 


S.  CSÙRÒS 


vorhcrrscht.  In  der  Krautschicht  sind  neben  den  Wald-Meso-Hygrophyten 
(Oxalis  acetosella ,  Gentiana  asclepiadea ,  Campanula  persicifolia ,  Polygonatum 
verticillatum)  die  Arten  Deschampsia  caespitosa ,  Carex  pallescens ,  Ranunculus 
steveni  und  Angelica  silvestris  zahlreich  anwesend.  Im  Szetye-Tal  wurde  eine 
Fazies  mit  Telekia  speciosa  AD  :  3  notiert,  in  der  auch  Impatiens  noli-tangere 
und  Chaerophyllum  cicutaria  einen  AD  :  2-Wert  erreichen. 

Fagion  dacicum  Soó  1962 

Chrysanthemo- Piceo- Fagetum  Soó  1962  transsilvanicum  Soó  1962  tritt 
inselartig  im  Westen  des  Beckens,  auf  flacheren  Stellen  neben  den  Bachlàufen 
auf.  Die  Krautschicht  ist  im  allgemeinen  aus  Oxalis  acetosella ,  Pyrola  uniflora , 
P.  secunda ,  Polmonaria  rubra ,  Euphorbia  amygdaloides ,  Viola  mirabilis ,  usw. 
aufgebaut,  aber  manchmal  auch  durch  Pteridium  aquilinum  beherrscht  (AD  :  3). 
Diese  Bestandsfragmente  sind  an  Makromyceten  sehr  reich  ( Lactarius  deliciosus , 
L.  piperatus ,  L.  torminosus ,  Amanita  muscaria  und  vide  andere). 

ALBIETI-PICEA  Hadac 
VACCINIA-PICEETEA  Br.-Bl.  1939 

Vaccinio-Piceetalia  Br.-Bl.  1939 
Vaccinio-Piceion  Br.-Bl.  1939 

tìieracio  (transsilvanici)  —  Piceetum  Pawl.  et  Br.-Bl.  1934  em.  Borhidi 
1957  subass.  myrtilletosum  Borhidi  1957  ist  im  ostlichen  und  nordòstlichen 
Teil  des  Beckens  auf  den  iiber  1200  m  hoher  Bergkuppen  ausdriicklich  anwesend 
(Abb.  5.) 

MOLINIO-ARRHENATHEREA  Soó  1968 
ARRHENATHERETEA  Br.-Bl.  1947,  1951 

Arrhenatheretalia  Pawl.  1928 

Arrhenatherion  elatioris  Br.-Bl.  1925,  Pawl.  1928 

Arrhenatheretum  elatioris  (Br.-Bl.  1919) Scherer  1925  trisetetosum  flavescen- 
tis  Horvatic  1930,  Soó  1957,  Trisetum  flavescens  subass.  Soó  1927.  Erscheint 
in  den  Auen  der  Bàcher  in  der  Nàhe  der  Ortschaften.  In  den  Rasen  treten 
die  flir  die  meso-  und  mesohygrophilen  Auenweiden  charakteristischen  Arten 
Arrhenatherum  elatius ,  Phleum  pratense ,  Festuca  pratensis  auf.  Trifolium 
pratense  oder  Geranium  pratense  bilden  charakteristische  Fazies.  An  weniger 
feuchten  Stellen  mit  CaC03-Anlagerungen  ist  Heracleum  sphondylium  vertreten. 


-4cta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


GEOBOTANISCHE  FORSCHUNGEN  IM  CASIN-BECKEN 


65 


Cynosurion  cristati  Br.-Bl.  et  Tx.  1943 
(Agrosti-Festucion  rubrae  Puscaru-Soroceanu  1956) 

In  den  Karpaten  weist  der  Verband  mehrere  gut  umschriebene  Assozia- 
tionen  auf  (  JurkÓ).  Zwei  von  ihnen  sind  im  Casin-Becken  reichlich  entwickelt. 


Abb.  4.  Das  Òkostruktur-Diagramm  von  Agrosti- Festucetum  rubrae  coronilletosum 


1.  Agrosti- Festucetum  rubrae  Csuros-Kàptalan  1964  subass.  coronilletosum 
Jurkó  1969  wird  als  jene  Gesellschaft  betrachtet,  die  den  Verband  Cynosurion 
in  niedrigeren  Hòhen  vertritt.  Im  erforschten  Gebiet  ist  das  Vorkommen 
etwas  hòher  gelegen  (700  —  900  m),  doch  werden  die  òkologischen  Faktoren 
der  niederen  Hòhenlagen  durch  die  siidliche  Exposition  und  durch  die  starke 
Neigung  der  Standone  kompensiert,  fiir  die  Entwicklung  der  Xerophyten 
und  Xero-Mesophyten  bestehen  somit  geeignete  Bedingungen.  Die  Phytozòno- 
sen  dieser  Assoziation  haben  sich  auf  einstigen  Stellen  der  Gesellschaft  Genisto - 
Quercetum  entwickelt,  so  dass  sich  viele  Meso-Xerophyten  aus  der  Kraut- 
schicht  der  Wàlder  auch  in  den  Rasen  erhalten  haben.  Dieselbe  Assoziation 
wurde  unter  dem  Namen  Agrosti- Festucetum  rubrae  subxerophilum  Gergely 
1964  auch  aus  anderen  Gebieten  beschrieben.  Das  Okodiagramm  der  Gesell¬ 
schaft  (Abb.  4.)  zeigt  uns  klar,  dass  die  Mesophyten  (W  :  3)  und  die  feuchtig- 
keitsindifferenten  Arten  (W  :  0)  auch  ein  weites  Anpassungsvermògen  an  die 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


66 


S.  CSÙRÓS 


Bodenreaktion  (R  :  0)  besitzen.  In  dieser  Gesellschaft  sind  aber  die  Xero- 
Mesophyten  (W  :  2)  mit  grossen  Temperatur-Anspriichen  (T  :  4)  zahlreich. 
Im  floristischen  Aufbau  der  Phytozònosen  spiegeln  sich  offensicbtlich  die 
relativ  warmen  und  trockenen  Charakterziige  der  Standorte. 

Intensive  und  irrationale  Beweidung  hat  das  Schiitterwerden  oder 
sogar  die  gànzliche  Vernichtung  einiger  Gramineen  mit  hohem  Futterwert 
verursacht,  der  Deckungsgrad  der  Yegetation  sinkt  erheblich  bis  auf  70  —  60%, 
und  dadurch  nimmt  die  Erodierung  ein  gròsseres  Ausmass  an. 

Eine  andere  Art  der  Degradierung  dieser  Rasen  ist  die  Ausbreitung  des 
Juniperus  communis ,  der  schliesslich  zur  Entstehung  der  Assoziation  Junipe - 
return  communis  aus  dem  Prunion  spinosae-Y erb and  fiihrt. 

Das  Ertragspotential  dieser  Rasen  kann  mit  hòchstem  Wirkungsgrad 
durch  Rotfòhren-Plantagen  bewirtschaftet  werden! 

2.  Agrosti- Festucetum  rubrae  montanum  Csuros  et  Resmerità  1960. 
Eine  an  Arten  sehr  reiche  Gesellschaft,  die  ausgedehnte  Flàchen  vor  allem  im 
òstlichen  Teil  des  Beckens  einnimmt,  die  weniger  geneigt  sind  und  vereinzelt 
Haselstràucher  aufweisen  (Photo  5  a,  b).  Diese  Rasen  sind  auf  den  Platzen 
der  Weissbuchen-  und  Traubeneichen-Wàlder  bzw.  auf  jenen  der  azidophilen 
Rotbuchenbestànde  entstanden.  Die  Assoziation  ist  durch  die  Anwesenheit 
folgender  montaner  Pflanzenarten  charakterisiert:  Dianthus  superbus ,  Gentiana 
praecox ,  Phyteuma  spicatum ,  Alchemilla  vulgaris ,  Campanula  rotundifolia , 
Ranunculus  montanus ,  Centaurea  austriaca ,  Platanthera  bifolia.  Die  Anwesen¬ 
heit  dieser  Arten  zeigt  frisch-feuchte  Standorte  an.  Im  Umkreis  der  Hasel¬ 
stràucher  sind  Waldrelikte,  wie  z.  B.:  Helleborus  purpurascens ,  Symphytum 
tuberosum ,  Gentiana  asclepiadea ,  Lilium  martagon ,  Euphorbia  amygdaloides , 
u.  a.  hàufig  anzutreffen. 


NARDO-CALLUNETEA  Preisg.  1949 
Nardetalia  (Oberd.  1949)  Preisg.  1949 
Nard  o-A  grostion  tenuis  Sillinger  1933 

1.  Nardo- Festucetum  rubrae  Maloch  1932  ( Festuceto  [rubrae]- Nardetum 
strictae  montanum  Csuros  et  Resmerità  1960;  Campanulo  [ abietinae ]-  Nardo- 
Festucetum  commutatae  Boscaiu  1971).  Diese  Gesellschaft  stellt  eine  Ubergangs- 
phase  von  der  vorangehenden  Assoziation  zu  den  montanen  Borstgrasrasen 
dar.  Die  Phytozònosen  gedeihen  vorziiglich  auf  schattigen  Hàngen  (N,  NE 
und  NW)  an  kiihleren,  feuchten  Standorten,  die  die  Ansiedlung  und  Aufrechter- 
haltung  einiger  Arten  der  hohen  Lagen  ( Knautia  longifolia ,  Scorzonera  rosea , 
Achillea  Ungulata ,  Gentiana  praecox ,  Hypochoeris  uniflora ,  Ranunculus  monta¬ 
nus)  begiinstigen.  In  diesem  Rasen  treten  das  Borstgras  mit  einem  hohen 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


GEOBOTANISCHE  FORSCHUNGEN  IM  CASIN-BECKEN 


67 


Tabelle  2 


Agrosti-Festucetum  rubrae  Csuròs-Kàptalan  1964,  coronillelosum  Jurkó  1969 


Artenname 

A 

B 

c 

AD 

K 

AD 

AD 

K 

Mezofile  u.  indifferente  Arten: 

W.  3  Cynosurion-  u.  Arrhenatherion- 

Arten: 

Festuca  rubra 

2—3 

V 

H — 2-3 

V 

2-4 

V 

Achillea  millefolium 

+-i 

y 

+ 

V 

+ 

II 

Campanula  patula 

+ 

ii 

+ 

IV 

+ 

II 

Chrysanthemum  leucanthemum 

+- 2 

V 

+-1 

V 

+ 

IV 

Plantago  lanceolata 

+-1 

in 

+ 

IV 

+ 

II 

Polygala  vulgaris 

+ 

ii 

+ 

I 

+ 

II 

Linum  cathurticum 

+-1 

IV 

+ 

III 

+ 

I 

Trifolium  repens 

+ 

IV 

+ 

I 

+ 

II 

Cerastium  fontanum  ssp.  triviale 

+ 

ii 

+ 

III 

+ 

III 

Cerastium  fontanum  ssp.  triviale 

+ 

IV 

4- 

III 

+ 

III 

Hypochoeris  radicata 

1 

+ 

IV 

+ 

I 

+ 

V 

Centaurium  minus 

+ 

V 

+ 

I 

Trifolium  campestre 

+-1 

V 

. 

+-1 

IV 

Gnaphalium  silvaticum 

+ 

II 

• 

• 

• 

W  :  0 

Agrostis  tenuis 

+ 

1 

4- 

V 

2-4-5 

V 

2-4 

V 

Anthoxanthum  odoratum 

+ 

II 

+-1 

IV 

+ 

IV 

Trifolium  pratense 

1—2 

III 

+-1 

IV 

+ 

IV 

Briza  media 

+ 

II 

+ 

IV 

. 

Campanula  rotundifolia 

+ 

I 

• 

W  :  1.5  Feslueetalia- Arten: 

Centaurea  micranthos 

H — 2 

V 

+ 

II 

Trifolium  arvense 

+-1 

III 

+ 

IV 

Festuca  rupicola 

1 

I 

. 

. 

Veronica  orchidea 

+ 

V 

. 

Calamintha  acinos 

+ 

I 

• 

W  :  2 

Medicago  falcata 

+-2 

III 

+ 

I 

+ 

I 

Anthyllis  vulneraria 

H — 2 

IV 

+ 

II 

+ 

I 

Asperula  cynanchica 

+ 

IV 

+ 

III 

+ 

1 

to 

II 

Dianthus  carthusianorum 

H — 2 

V 

+ 

III 

+ 

II 

Thymus  glabrescens 

+-2 

V 

+ 

I 

+ 

III 

Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


68 


s.  csCròs 


Tabelle  2  (Fortsetzung) 


Artenname 

A 

B 

c 

AD 

K 

AD 

K 

AD 

K 

S cabiosa  ochroleuca 

H — 2 

Y 

+ 

III 

+ 

I 

Coronilla  varia 

+-2 

III 

+ 

I 

Hypericum  perforatimi 

+- 

III 

+ 

III 

Fragaria  viridis 

+ 

II 

+ 

II 

Trifolium  ochroleucum 

+-1 

Y 

4 — 1 

IV 

Potentilla  argentea 

+-1 

II 

+ 

IV 

Koeleria  macrantha  ( gracilis ) 

H — 2 

V 

+ 

I 

Potentilla  thuringiaca 

+ 

II 

II 

Potentilla  patula 

+ 

II 

Silene  nutans 

+ 

III 

Bupleurum  falcatimi 

+ 

II 

Salvia  verticillata 

2 

I 

Echium  vulgare 

+ 

III 

Seseli  annuum 

+  -1 

III 

W  :  2.5 

Filipendula  vulgaris 

+  -1 

II 

+-1 

IV 

+ 

II 

Senecio  jacobaea 

+ 

V 

+ 

II 

+ 

II 

Galium  verum 

1 

+ 

V 

+-1 

IV 

+ 

II 

Knautia  arvensis 

+ 

V 

+ 

III 

+ 

II 

Lotus  corniculatus 

+-1 

V 

+ 

V 

+ 

V 

Trifolium  montanum 

+ 

III 

+-1.2 

IV 

+ 

III 

Genista  tinctoria 

+ 

V 

+ 

I 

4_ 

III 

Helianthemum  hirsutum 

+ 

III 

+ 

III 

+ 

II 

Pimpinella  saxifraga 

+-1 

IV 

+ 

III 

+ 

V 

Peucedanum  oreoselinum 

+ 

V 

+ 

III 

+ 

I 

Euphrasia  strida 

+ 

II 

+ 

III 

+ 

I 

Plantago  media 

<N 

1 

+ 

V 

+ 

III 

+ 

I 

Hieracium  pilosella 

+ 

II 

+ 

IV 

Leontodon  hispidus 

+ 

II 

+-1 

III 

• 

Viola  canina 

4~i 

IV 

+ 

I 

Daucus  carota 

H — 2 

IV 

+ 

I 

Carlina  acaulis 

+ 

II 

Rosa  canina 

+ 

III 

Juniperus  communis 

+ 

III 

Crataegus  monogyna 

+ 

II 

• 

A  :  6  Aufnahme  aus  dem  Casin-  (Kàszon-)Becken 
B  :  16  Aufn.  von  I.  Gergely  (12) 

C  :  5  Aufn.  von  M.  Ciurchea  aus  dem  Olt-Tal  in  den  Siidkarpaten 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


GEOBOTANICHE  FORSCHUNGEN  IM  CASIN-BECKEN 


69 


AD-Wert  (3,  3  —  4)  und  andere  azidophile  Arten  (Antennaria  dioica ,  Viola 
canina ,  Vaccinium  vitis-idaea,  Luzula  albida  usw.)  auf. 

2.  Nardetum  strictae  montanum  Sillinger  1933,  Domin  subass.  reg.  siculum 
Resmerità  et  Csuròs  1963  verkòrpert  den  Grossteil  der  Rasen  aus  dem  Casin- 
Becken.  Durch  die  Wechselniitzung  der  Rasen  (1  Jahr  Mahd,  1  Jahr  Weide) 


Abb.  5.  a.  Agrosti-  Festucetum  rubrae-  und  Nardo-  Festucetum  rubrae-  Wiesen  mit  einzelnen 
Corylus  avellana  und  Quercus  robur- Exemplaren  durchsetzt:  die  Wiesen  erreichen  die  Fichten- 
wàlder  am  Kopàcsàg-Berg;  b.  —  Idem  auf  dem  Répàt-Berg;  c.  Erodiertes  Gelànde  im  Tal  des 
Vàgàs-Baches.  Im  Vordergrund  kultivierte  Land;  d.  Uberreste  der  Genisto-Quercetum-Wàlder 
und  Agrosti-  Festucetum  rubrae  coronilletosum-Rasen  im  Veszes-Tal 


und  wahrscheinlich  auch  wegen  des  schieferigen  Muttergesteins,  das  die  Durch- 
liiftung  des  Bodens  ermòglicht,  unterscheiden  sich  diese  Rasen  von  anderen 
Borstgrasbestànden  aus  Rumànien  ( Nardetum  strictae  biharicum ,  Nardetum 
strictae  marmar ossicum)  durch  die  àusserst  grosse  Zahl  der  Bestandsarten. 
(20,  26). 

Die  Gesellschaft  ist  ausserdem  noch  gekennzeichnet  1.  durch  das  Vor- 
handensein  der  subalpinen  Arten  Thesium  alpinum ,  Gymnadenia  albida , 
Ranunculus  montanus ,  Achillea  Ungulata ,  Scabiosa  lucida ,  Anemone  narcissi- 
flora ,  usw..  2.  durch  die  montanen  Meso-Hygrophyten,  wie  Potentilla  erecta , 
Dianthus  superbus ,  Trollius  europaeus ,  Veratrum  album ,  Gentiana  asclepiadea , 
G.  praecox,  Botrychium  lunaria  und  viele  Orchideen:  Gymnadenia  conopea , 
Dactylorrhiza  maculata.  Traunsteinera  globosa ,  Platanthera  bifolia ,  u.  a.  3. 


6 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


70 


s.  csCrós 


durch  die  grosse  Abundanz  und  Stetigkeit  der  azidophilen  Arten  Luzula 
nitida ,  Viola  canina  (K  :  V),  Antennaria  dioica ,  Vaccinium  vitis-idaea ,  Campanu¬ 
la  rotundifolia ,  Veronica  officinalis  und  4.  durch  die  zahlreichen  Fabaceen- 
Arten  Trifolium  pannonicum ,  T.  montanum ,  T.  alpestre ,  T.  pratense ,  T.  repens 
(K  :  III-V). 

Hygronardetum  montanum  entwickelt  sich  unter  reicheren  Feuchtig- 
keitsbedingungen,  die  durch  Carex  pallescens ,  C.  flava ,  Juncus  conglomeratus , 
J.  rochelianus ,  J.  atratus ,  Deschampsia  caespitosa ,  Lychnis  flos-cuculi,  Lysi- 
machia  vulgaris ,  usw.  angezeigt  werden.  Es  ist  wenig  verbreitet. 

Caricetum  echinatae  ist  durch  verarmte  Fragmente  auf  kleineren  Flàchen 
im  Westen  des  Beckens  vertreten. 

Aus  den  durchgefuhrten  Forschungen  geht  hervor,  dass  fiir  eine  Stei- 
gerung  der  landwirtschaftlichen  und  forstlichen  Nutzung  eine  Bewaldung 
insbesonders  der  erodierten  und  der  von  Agrosti-Festucetum  rubrae  subass. 
coronilletosum  eingenommenen  Flàchen  durch  Rotfòhren-Plantagen  zu  emp- 
fehlen  wàre.  Die  Rasen  ihrerseits  kònnen  durch  eine  Umwandlung  der  Borst- 
grasbestànde  in  solche  mit  Festuca  rubra  und  Agrostis  tenuis  verbessert  werden. 


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Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  19  (1  —  4),  pp.  73  —  79  (1973) 


PRELIMINARY  NOTES  ON  THE  SUBTRIBE 
CENTAUREINAE 

By 

J.  Dostàl 

PRAHA 

(Received:  January  1,  1973) 


The  present  paper  deals  with  thè  taxonoray  of  thè  subtribe  Centaureinae  (fain. 

Asteraceae):  thè  author  divided  this  subtribus  into  51  genera.  The  types  and  some  other 

data  of  these  genera  are  added. 

The  taxonomy  of  thè  subtribe  Centaureinae  is  made  difficult  by  thè 
relative  uniformity  of  thè  fiorai  characters  and  by  variability  of  thè  vegetative 
organs.  The  main  guide  for  thè  systematic  arrangement  of  thè  genera  is  thè 
presence  of  assumed  primitive  characters  in  thè  oldest  taxa,  e.  g.  suffruticulous, 
woody  at  thè  base,  leaves  not  divided,  not  decurrent,  heads  great,  bracts 
large,  relatively  thick  at  base,  with  indistinct,  not  divided  appendages,  florets 
relatively  large,  corollas  5-fide,  achens  large,  each  with  a  paleaceous  pappus. 
The  delimination  of  genera  is  also  very  difficult  and  dependent  on  thè  opinion 
of  thè  taxonomist,  because  to  elect  a  certain  group  of  characters  for  a  delimita- 
tion  of  genera  from  thè  set  of  all  taxonomic  important  characters  of  species 
of  this  subtribus  is  almost  impossible.  With  regard  to  thè  geographical  areas, 
to  thè  evolution,  to  thè  trends  of  variability,  to  thè  karyotypes,  to  thè  homogen- 
ity  and  also  to  thè  complex  of  morphological  as  well  as  anatomical  characters 
respectively,  thè  following  distribution  of  thè  subtribus  in  small  genera  is 
presented. 

I  have  used  thè  morphology  of  pollen  grains  as  a  basis  for  thè  inner 
taxonomy  of  thè  subtribus,  because  Wagenitz  (1955)  has  discovered  a  very 
interesting  and  important  feature,  i.  e.  that  there  are  7  main  forms  of  pollen 
grains,  which  are  in  dose  relation  to  thè  evolution,  morphology,  as  well  as 
to  thè  karyotype  and  phytogeography  of  thè  groups  concerned.  I  have  classified 
groups  of  indentical  pollen  grain-type  according  to  thè  morphology  of  fruits 
(as  has  been  elaborated  by  Dittrich)  and  of  thè  involucral  bracts  and  their 
appendages,  as  well  as  according  to  thè  habits  of  plants.  The  total  habitus 
is  a  very  important  character,  its  evolution  is  in  accordance  with  thè  evolution- 
ary  morphology  of  thè  different  organs. 

Asteraceae  —  tribus  Cardueae  Melchior  in  Engl.  Syl.,  Pfl.-Fam.,  ed 
12,  2:  494  (1964).  —  Typ.:  Carduus  L.  —  Subtribus  Centaureinae  Hoffm.  in 
Engl.  et  Prantl  Nat.  Pfl.-Fam.  4/5  :  329  (1893).  —  Typ.:  Centaurea  L. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


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J.  DOSTAL 


§  1.  Pollen  type  “ Serratula”  (Wagenitz  1955) 

1.  Centaurodendron  Johow  in  Svenska  Yet.  Ak.  Handl.  51:  57  (1914).  — 
Typ.:  Centaurodendron  dracaenoides  Johow  ib.  (1914).  —  Spec.  2.  —  Insula 
Juan  Fernandez 

2.  Palaeocyanus  Dostàl  nom.  n.,  stat.  n.  —  Bas.:  Centaurea  sect.  Palaeo- 
typus  Nyman  Consp.  2:  420  (1879)  in  nota  cum?  —  Typ.:  Centaurea  crassi - 
folia  Bertol.  in  Ann.  St.  nat.  Bologna  2:  359  (1829)  =  Palaeocyanus  crassi- 
folius  (Bertol).  Dostàl  comb.  n.  —  Spec.  1  —  Insula  Melita 

3.  Cheirolephus  Cass.  Dict.  50  :  247  (1827).  —  Centaurea  sempervirens 
L.  Sp.  pi.  913  (1753)  —  Cheirolophus  sempervirens  (L.)  Pomel  (Nouv.  mat. 
fi.  Atl.  32  (1874).  —  Spec.  15.  —  x  =  12,15.  —  Europa  austro-occ.,  ins. 
Canarienses 

4.  Serranda  L.  —  Typ.:  Serratula  tinctoria  L.  Sp.  pi.  816  (1753).  — 
Spec.  67.  —  x  =  11,  12,  13,  14,  15,  16.  — Eurasia,  Africa  borealis 

5.  Rhaponticum  Ludwig  Inst.  reg.  veg.,  ed.  2  :  123  (1757).  —  Typ.: 
Centaurea  rhapontica  L.  Sp.  pi.  915  (1753)  ==  Rhaponticum  scariosum  Lam. 
Fi.  Fr.  2  :  38  (1778).  —  Spec.  23.  —  x  =  12,  13,  14.  —  Eurasia 

6.  Synurus  Iljin  in  Not.  System,  herb.  Inst.  Ac.  Leningrad  6/2  :  35  (1925). 
—  Typ.:  Onopordon  deltoides  Aiton  Hort.  Kew.  3.:  146  (1789)  =  Synurus 
deltoides  (Aiton)  Nakai  Koryo  Sikensis  no  Japan  64  (1927).  —  Spec.  1.  —  x  = 
13  —  Asia  orient. 

7.  Leuzea  DC.  FI.  Fr.  4:109  (1805).  —  Typ.:  Centaurea  conifera  L.  Sp. 
pi.  ed.  2  :  1294  (1763)  ==  Leuzea  conifera  (L.)  DC.  in  Ann.  Mus.  Nat.  Paris 
16/2  :  22  (1810)  —  Spec.  4.  —  x  =  9,  13.  —  Mediterraneum  occ. 

8.  Tricholepis  DC.  in  Guill.  Arch.  bot.  2:231  et  515  (1833)  et  Prodr. 
6  :  563  (1838).  —  Typ.:  Tricholepis  furcata  DC.  in  Deless.  Ic.  select.  4  :  74 
(1839)  et  Prodr.  6  :  563  (1837).  —  Spec.  15  —  x  =  ?  —  Asia 

9.  Plectocephalus  D.  Don  in  Sweet  Brit.  fi.  gard.,  ser.  2  :  51  (1796).  — 
Typ.:  Centaurea  americana  Nutt.  in  Journ.  Ac.  Pbilad.  1821  :  117  (1821)  = 
Plectocephalus  americanus  (Nutt.)  D.  Don  in  Sweet  1.  c.  51  (1796).  —  Spec. 
8.  —  x  =  11  —  America,  Africa 

10.  Callicephalus  C.  E.  Meyer  Verz.  66  (1831).  —  Typ.:  Centaurea  nitens 
Bieb.  in  Willd.  Sp.  pi.  3/3  :  2305  (1803)  =  Callicephalus  nitens  (Bieb.)  C.  A. 
Meyer  Yerz.  66  (1831).  —  Spec.  1  —  x  =  ?  —  Asia 

11.  Plagiobasis  Schrenk  in  Bull.  Ac.  phys.-mat.  se.  St.  Petersb. 
3/7:  108  (1845).  —  Typ.:  Plagiobasis  centauroides  Schrenk  1.  c.  109  (1845)  = 
Plagiobasis  dshungaricus  Iljin  in  Bull.  Jard.  bot.  Ac.  se.  Urss  30  :  357  (1931, 
ed.  1932).  —  Spec.  1  —  x  =  ?  —  Asia  centr. 

12.  Russovia  C.  Winkler  in  Acta  horti  Petropolitani  11/2  :  281  (1892) 
emend.  Czerepanov  in  FI.  Turkest.  7  :  252  (1960).  —  Typ.:  Serratula  sogdiana 
Bunge  PI.  Lehmann.  in  Mém.  Ac.  se.  St.  Petersb.  7  :  367  (1851)  =  Russovia 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


PRELIMINARY  NOTES  ON  CENTAUREINAE 


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sogdiana  (Bunge)  Fedtschenko  Perec.  rast.  Turkest.  4  :  267  (1911).  —  Spec. 

1  —  x  =  ?  —  Asia  centr. 

13.  Syreitschikovia  Pavlovski  in  Fedde  Rep.  31  :  192  (1933).  —  Typ.: 
Serratula  tenuifolia  Bong.  in  Bull.  Ac.  se.  St.  Petersb.  8  :  340  (1841)  =  Syreitschi¬ 
kovia  tenuifolia  (Bong.)  Pavlovski  in  Fedde  Rep.  31  :  192  (1933).  —  Spec. 

2  —  x  =  ?  —  Asia  Centr. 

14.  Cyanastrum  Cass.  Dict.  44  :  39  (1826).  —  Typ.:  Centaurea  muricata 
L.  Sp.  pi.  918  (1753)  ==  Cyanastrum  muricatum  (L.)  Dostàl  in  Acta  Univ. 
Olomuc.  Fac.  rer.-nat.  31  :  26  (1969).  —  Spec.  1  —  x  =  ?  —  Hispania,  Africa 
boreal. 

15.  Amberboa  (Pers.)  Less.  Syn.  Compos.  8  (1832)  nom.  Cons.  —  Typ.: 
Centaurea  moschata  L.  Sp.  pi.  909  (1753)  excel.  /?  amberboi  =  Amberboa  mo- 
schata  (L.)  DC.  Podr.  6  :  559  —  600  (1838)  emend.  Tzvelev  in  FI.  Urss  28  :  325 
(1963).  —  Spec.  7  —  x  =  8  —  Asia,  Europa  austro-or. 

16.  Volutarella  Cass.  Dict.  44  :  39  (1826).  —  Typ.:  Centaurea  lippii  L. 
Sp.  pi.  ed.  2  :  1286  (1763)  =  Volutarella  lippii  (L.)  Cass.  Dict.  44  :  39  (1826).  — 
Spec.  7  (?11)  —  x=  8,9  —  Mediterraneum. 

17.  Goniocaulon  Cass.  in  Bull.  Soc.  philom.  Paris  34  (1817)  et  Dict.  19  : 
201  (1820).  —  Typ.:  Centaurea  indica  Less.  in  Linnaea  14  :  84  (1831)  = 
Goniocaulon  indicum  (Less.)  Dostàl  in  Acta  Univ.  Olomuc.  fac.  rer.-nat. 
31  :  28  (1969).  —  Spec.  3  —  x  ==  ?  —  India 

18.  Mantisalca  Cass.  in  Bull.  Soc.  philom.  Paris  142  (1818)  p.  p.  et 
Dict.  29  :  80  (1825).  —  Typ.:  Centaurea  salmantica  L.  Sp.  pi.  ed.  2  :  1299 
(1763)  ==  Mantisalca  salmantica  (L.)  Briq.  et  Cavili,  in  Arch.  Se.  Phys.  —  nat. 
Genève,  ser.  5,  12  :  111  (1930).  —  Spec.  4  —  x  =  9,  10,  11  —  Mediterraneum 
centr.  et  occid. 

19.  Acroptilon  Cass.  Dict.  50:464  (1827).  —  Typ.:  Centaurea  repens 
L.  Sp.  pi.  ed.  2  :  1293  (1763)  ==  Acroptilon  repens  (L.)  DC.  Prodr.  6  :  663  (1838) 
amplif.  Dostàl.  —  Spec.  2  —  x  =  13  —  Europa  orient.  et  Asia  occid. 

20.  Phalacrachaena  Iljin  in  Not.  System.  Herb.  Inst.  Ac.  se.  Leningrad 
7/3  :  51  (1937).  —  Typ.:  Centaurea  inuloides  Fisch.  ex  Janka  in  Oest.  bot. 
Zeitschr.  32  :  280  (1882)  =  Phalacrachaena  inuloides  (Fisch.  ex  Janka)  Iljin 
1.  c.  51  (1937).  —  Spec.  2  —  x  =  ?  —  Europa  austr.,  Asia  occid.  et  centr. 

§  2.  Pollen  type  “ Centaurium ”  (Wagenitz  1955) 

21.  Centaurea  L.  Sp.  pi.  909  (1753)  prò  min.  p.  —  Typ.:  Centaurea  centa - 
rium  L.  Sp.  pi.  910  (1753).  —  Spec.  25  —  x  =  15  —  Eurasia 

22.  Stizolophus  Cass.  Dict.  44  :  35  —  36  (1826).  —  Typ.:  Centaurea  balsa¬ 
mita  Lam.  Enc.  méth.,  Botan.  1  :  667  (1783)  =  Stizolophus  balsamita  (Lam.) 
Cass.  exTachtadjan  et  Fedtsch.  FI.  Jerevana  329  (1945).  —  Spec.  5  —  x  =  12, 
13  —  Asia  occid.  et  centr. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


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J.  DOSTAL 


§  3.  Pollentype  “ Crupina ”  (Wagenitz  1955) 

23.  Crupina  Cass.  Dict.  12  : 67  (1819).  —  Typ.:  Centaurea  crupina  L.  Sp.  pi. 
909  (1753)  =  Crupina  vulgaris  Pers.  ap.  Cass.  Dict.  12  :  68  (1819).  —  Spec.  4  — 
x  =  14,  15  —  Eurasia,  Africa  borealis 

§  4.  Pollen  type  “ Scabiosa”  (Wagenitz  1955) 

24.  Colymbada  Hill.  Veg.  syst  4  :  31  (1762)  p.  p.  em.  Holub  in  Preslia 
44  :  217  (1972).  —  Sagmen  Hill.  1.  c.  35  (1762)  p  p.  —  Typ.:  Centaurea  collina 
L.  Sp.  pi.  918  (1753)  ==  Colymbada  collina  (L.)  Holub  in  Folia  phytotaxon. 
geob.  7  :  315  (1972).  —  Spec.  113  —  x  =  9,  10,  11,  12,  15  —  Eurasia,  Africa 
borealis. 

25.  Stephanochilus  Coss.  et  Durieu  PI.  Alger.  exsicc.  ex  Benth.  in  Benth. 
et  Hook.  f.  Gen.  pi.  2  :  477  (1873).  —  Typ.:  Centaurea  omphalodes  Coss.  et 
Durieu  in  Bull.  Soc.  bot.  France  42  :  397  (1875).  =  Stephanochilus  omphalodes 
(Coss.  et  Durieu)  Coss.  et  Durieu  FI.  Alger.  exsicc.  ex  Benth.  in  Benth.  et 
Hook.  f.  Gen.  pi.  477  (1873).  —  Spec.  1  —  x  =  ?  Africa  borealis 

§  5.  Pollen  type  “Jacea”  (Wagenitz  1955) 

26.  Grossheimia  Sosnovski  et  Takhtajan  in  Doklady  Ak.  n.  SSSR  2/1  :  22 
(1945).  —  Typ.:  Centaurea  macrocephala  Muss.-Puschk.  ex  Willd.  Sp.  pi. 
3/3  :  2298  (1903)  =  Grossheimia  macrocephala  (Muss.-Puschk.)  Sosnovski  et 
Takhtajan  in  Doklady  Ak.  n.  Sssr  2/1  :  23  (1945).  —  Spec.  2  —  x=  9  —  Asia 
Minor  et  Caucasus. 

27.  Chartolepis  Cass.  Dict.  44  :  36  (1826).  —  Typ.:  Centaurea  glastifolia 
L.  Sp.  pi.  915  (1753)  ==  Chartolepis  glastifolia  (L.)  Cass.  Dict.  54  :  492  (1829). 
—  Spec.  4  —  x  =  9,  12  —  Eurasia 

28.  Wagenitzia  Dostàl  gen.  n.  —  Rhizoma  polycephalum,  crassum; 
caulis  basi  foliis  emortuis  obtectus;  folia  elevatilo  venulosa,  apice  spinuloso 
mucronata;  anthodia  medicora,  involucra  ovoidea,  bracteae  apice  spinosae 
spinis  basi  fere  palmato  spinulosis;  corollae  luteae;  achaenia  compressa, 
pappus  duplex,  setis  scabris.  —  In  honorem  cl.  prof.  Gerh.  Wagenitz  in 
taxonomia  generis  Centaurea  investigatoris  celeberrimi  dedicatimi.  —  Typ.: 
Centaurea  lancifolia  Sieb.  ex  Spreng.  Syst.  veg.  3:405  (1826)  Wagenitzia 
lancifolia  (Sieb.  ex  Spreng.)  Dostàl  comb.  n.  —  Spec.  3  —  x  =  ?  Insula  Creta  et 
Samos,  Asia  Minor  (et?  Africa  boreal.) 

29.  Tomanthea  DC.  Prodr.  6  :  564  (1838),  amplif  Takhtajan  in  Trudy 
molod.  naucn.  rabotn.  Armjans.  Ak.  N.  SSSR  1939  :  240  (1939)  et  Czerepanov 
in  Not.  System,  herb.  Inst.  bot.  Ak.  Se.  Leningrad  20  :  472  (1966).  —  Typ.: 
Tomanthea  aucheri  DC.  Prodr.  6  :  564  (1838)  —  Spec.  7  —  x  =  9  —  Asia  occid. 
et  centr. 

30.  Paraphysis  (DC.)  Dostàl  stat.  n.  —  Basion:  Amberboa  sect.  Paraphysis 
DC.  Prodr.  6:560  (1838).  —  Typ.:  Amberboa  decurrens  DC.  Prodr.  6  :  560 


Acla  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


PH ELIMINAR Y  NOTES  ON  CENTAURENAE 


77 


(1838)  —  Paraphysis  decurrens  (DC.)  Dostàl  comb.  n.  —  Spec.  1  —  x  =  ?  - 
Asia  Anterior 

31.  Erinacella  (Rechinger  f.)  Dostàl  stat.  n.  provis.  —  Basion.:  Centaurea 
sect.  Erinacella  Rechinger  f.  in  Oest.  bot.  Zeitschr.  97:  258  (1950).  —  Typ.: 
Centaurea  erinacella  Rechinger  f.  1.  c.  263  (1950)  —  Erinarella  rechingeri  Dostàl 
nom.  n.,  comb.  n.  —  Spec.  1  —  x  =  ?  Persia 

32.  Ptosimopappus  Boiss.  Voy.  bot  Espagne  2  :  759  (1845).  —  Typ.: 
Ptosimopappus  bracteatus  Boiss.  Diagn.  ser.  1,  10  :  104  (1849).  —  Spec.  1  —  x= 
=  ?  —  Asia  Minor 

33.  Microlophus  Cass.  Dict.  44  :  37  (1826).  —  Typ.:  Centaurea  behen 
L.  Sp.  pi.  914  (1753)  =  Microlophus  behen  (L.)  Takhtajan  in  Takhtajan  et 
Fedtsch.  FI.  Jerevan  326  (1945).  —  Spec.  ca  20.  —  x  =  8  —  Europa  austro- 
orient.,  Asia  occid.  et  centr. 

34.  Cynaroides  (Boiss).  Dostàl  stat.  n.  —  Basion.:  Centaurea  sect.  Cyna- 
roides  Boiss.  ex  Walp.  Repert.  bot.  syst.  6:  300  (1846).  —  Syn.:  Centaurea  sect. 
Cynaropsis  Wagenitz  in  Willdenowia  2:  472  (1960).  —  Typ.:  Centaurea  regia 
Boiss.  Diagn.  ser.  1.  6:  135  (1845)  =  Cynaroides  regia  (Boiss.)  Dostàl  comb.  n. 
—  Spec.  27  —  x  =  ?  —  Europa  austro-or.  Asia  occid. 

35.  Acosta  Adans.  Fam.  pi.  2  :  117  (1763),  non  all.  —  Syn.:  Acrolophus 
Cass.  Dict.  44  :  253  (1826);  Spilacron  Cass.  ib.  50  :  238  (1827).  —  Typ.:  Cen¬ 
taurea  spinosa  L.  Sp.  pi.  ed.  2  :  1290  (1763)  =  Acosta  spinosa  (L.)  Scopoli 
Inst.  hist.  nat.  124  (1772).  —  Spec.  ca  80.  —  x  =  9,  13  —  Eurasia,  Africa 
borealis 

36.  Zoegea  L.  Mant.  pi.  15  (1767).  —  Typ.:  Zoegea  leptaurea  L.  Mant. 
pi.  117  (1767).  —  Spec.  7  —  x  =  ?  —  Arabia,  Asia  occid.  et  centr. 

37.  Oligochaeta  (DC.)  C.  Koch  in  Linnaea  17  :  42  (1843).  —  Basion.: 
Serratula  sect.  Oligochaeta  DC.  Prodr.  6:  671  (1838).  —  Typ.:  Serratula  divaricata 
Fisch.  et  Meyer  Ind.  sem.  horti  bot.  Petropol.  1  :  37  (1835)  =  Oligochaeta 
divaricata  (Fisch.  et  Meyer)  C.  Koch  1.  c.  43  (1843).  —  Spec. 3  —  x  =  12  —  Asia 
occid.  centr..  India  boreal. 

38.  Schischkinia  Iljin  in  Fedde  Rep.  38  :  73  (1935).  —  Basion.:  Microlon - 
chus  sect.  Leucocentra  Bunge  Del. sem.  horti  bot.  Dorpat.  8  (1843)  et  in  Linnaea 
18  :  155  (1844).  —  Typ.:  Microlonchus  albispinus  Bunge  1.  c.  8  (1843)  == 
==  Schischkinia  albispina  (Bunge)  Iljin  1.  c.  73  (1935).  —  Spec.  1  —  x  =  ?  — 
Asia  Anter.  et  centr. 

39.  Calcitrapa  Adans.  Fam.  pi.  2  ;  116  (1763)  s.  1.  em  Dostàl  —  Typ.: 
Centaurea  calcitrapa  L.  Sp.  pi.  917  (1753)  =  Calcitrapa  stellaris  Hill  Herb. 
Brit.  1  :  76  (1769).  —  Spec.  58  (-70?)  -  x  =  8,  9,  10,  11,  12,  13  -  Eurasia, 
Africa  boreal. 

40.  Melanoloma  Cass.  Dict.  29  :  472  (1823).  —  Typ.:  Centaurea  pullata 
L.  Sp.  pi.  ed.  2  :  1288  (1763)  =  Melanoloma  pullatum  (L.)  Cass.  1.  c.  472  —  473 
(1823)  em.  Boiss.  FI.  Or.  3  :  704  (1875).  —  Spec  3  —  x  =  11  —  Mediterraneum 


Ada  Botanica  Acad»miae  Scientiarum  Hungarìcae  19,  1973 


78 


J.  DOSTAL 


41.  Ammocyanus  (Boiss.)  Dostàl  stat.  n.  —  Basion.:  Centaurea  sect. 
Ammocyanus  Boiss.  FI.  Or.  3:  617  et  639  (1875).  —  Typ.:  Centaurea  ammocy¬ 
anus  Boiss.  Diagn.  ser.  1,  10:  109  (1849)  s=  Ammocyanus  arabicus  Dostàl  nom. 
n.  —  Spec.  3  —  x  =  ?  —  Arabia,  Asia  Minor  et  Anterior 

42.  Hyalea  (DC.)  Jaub.  et  Spach  111.  pi.  Orient.  3  :  19  (1847)  p.  p.  Basion.: 
Centaurea  sect.  Hyalea  DC.  Prodr.  6  :  565  (1838).  —  Syn.:  Eremopappus 
Takhtajan  in  Doklady  Ak.  N.  Armjans.  SSr.  2/1  :  26  (1945).  —  Typ.:  Centaurea 
pulchella  Ledeb.  Icon.  pi.  fi.  Ross.  1  :  22  (1829)  =  Hyalea  pulchella  (Ledeb.) 
C.  Koch  in  Linnaea  24  :  418  (1851).  —  Spec.  3  —  x  =  9  —  Asia  occid.  et  centr. 

43.  Jacea  Miller  Gardn.  dict.,  abridge  ed.  4.  (1754)  p.  p.,  em.  Dostàl  —  Typ.: 
Centr  aurea  jacea  L.  Sp.  pi.  914  (1753)  =  Jacea  pratensis  Lam.  FI.  Fr.  2  :  38 
(1778),  non  Centaurea  pratensis  Thuill.  —  Spec.  42  —  x  =  11  —  Eurasia, 
Africa  borealis 

§  6.  Pollen  type  46 Dealbata ”  (Wagenitz  1955) 

44.  Aetheopappus  Cass.  Dict.  50  :  250  (1827).  —  Typ.:  Centaurea  pul- 
cherrima  Wild.  Sp.  pi.  3/3  :  2298  (1803)  ==  Aetheopappus  pulcherrimus  (Willd.) 
Cass.  Dict.  51  :  52  (1827).  —  Spec.  3  —  x  =  12  (?10)  —  Asia  Minor,  Caucasus, 
?Africa  borealis 

45.  Psephellus  Cass.  Dict.  43  :  488  (1826)  emend.  Dostàl  —  Typ.: 
Centaurea  dealbata  Wild.  Sp.  pi.  3/3  :  2295  (1803)  ==  Psephellus  dealbatus 
(Willd.)  C.  Koch  in  Linnaea  24  :  438  (1851).  —  Spec.  32  -  x  =  12,  15,  (?13) 
Asia  Minor,  Tauria,  Caucasus 

46.  Heterolophus  Cass.  Dict.  50  :  250  (1827).  —  Typ.:  Centaurea  sibirica 
L.  Sp.  pi.  913  (1753)  ==  Heterolophus  sibiricus  (L.)  Cass.  Dict.  50  :  250  (1827). 
—  Spec.  28  —  x  =  9,  10  —  Eurasia. 

47.  Odontolophus  Cass.  Dict.  50  :  252  (1827)  s.  1.,  amplif.  Dostàl  —  Typ.: 
Centaurea  trinervia  Stepli.  ex  Willd.  Sp.  pi.  3/3  :  2301  (1803)  ==  Odontolophus 

trinervius  (Steph.)  Dostàl  comb.  n.  —  Spec.  16  (  —  17?) - x  =  (8?),  12,  13  — 

Eurasia 

§  7.  Pollen  type  “Cyanus”  et  44 Montana ”  (Wagen;tz  1955) 

48.  Cyanus  Miller  Gard.  dict.,  abridge  ed.  4.  (1754)  p.  p.  emend.  Dostàl.  — 
Typ.:  Centaurea  cyanus  L.  Sp.  pi.  911  (1753)  ==  Cyanus  segetum  Hill.  Veg.  syst. 
4  :  29  (1762)  —  Spec.  22  —  x  =  8?,  9,  10,  11,  12  —  Eurasia,  Africa  boreal. 

§  8.  Pollen  type  of  other  kinds 

49.  Cnicus  L.  Sp.  pi.  826  (1753).  —  Type.:  Cnicus  benedictus  L.  Sp.  pi. 
826  (1753).  —  Spec.  1  —  x  =  11  —  Eurasia 

50.  Carthamus  L.  Sp.  pi.  820  (1753)  —  Typ.:  Carthamus  tinctorius  L. 
Sp.  pi.  830  (1753).  -  Spec.  20-21(?)  -  x  =  8?,  10,  11,  12,  -  Eurasia  et 
Africa  boreal.  et  Abysinia 


Ad  a  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


PRELIMINARI'  NOTES  ON  CENTAURE1NAE 


79 


51.  Carduncellus  Adans.  Fam.  pi.  2  :  116  (1763).  —  Tvp.:  Carthamus 
carduncellus  L.  Sp.  pi.  831  (1753)  ==  Carduncellus  monspeliensium  All.  FI. 
Pedem.  1  :  154  (1755).  —  Spec.  11  —  x  =  12  Mediterraneum 

Nota:  This  study  was  originally  written  as  an  introduction  to  my  nomencla- 
torical  commentary  to  my  manuscript  of  Centaureinae  for  Flora  Europaea, 
but  it  cannot  be  published  in  thè  Botanical  Journal  of  thè  Linnean  Society 
London  until  thè  editorial  arrangement  of  thè  whole  family  is  finished. 
The  multiplied  manuscript  of  this  part  of  Flora  Europaea  was  sent  to  thè 
regional  advisors  of  Flora  Europaea  in  December  1971.  In  these  materials 
I  have  divided  thè  Linnean  genus  Centaurea  into  27  European  genera  and 
I  have  used  thè  name  Sagmen  Hill  for  thè  genus  typified  by  Centaurea  scabiosa 
L.  In  July  1972,  J.  Holub  published  an  article  in  Preslia  44  :  215  (1972), 
where  he  used  thè  name  Colymbada  Hill  for  thè  genus  containing  Centaurea 
scabiosa  L.  My  binomes  with  Sagmen ,  which  I  used  in  thè  revision-labels  in 
different  herbaria,  are,  therefore,  invalid. 

During  thè  time,  when  thè  multiplied  copies  of  my  manuscript  for 
Flora  Europaea  were  distributed  to  thè  regional  advisors,  two  articles  contain¬ 
ing  lists  of  new  nomenclatural  combinations  with  thè  generic  names  which 
I  used  in  thè  above  mentioned  manuscripts  have  been  published  (J.  SojÀK 
and  J.  Holub).  Since  these  combinations  are  validly  published  and  have 
therefore  priority  before  my  combinations  used  in  thè  multiplied  copies  of 
my  manuscript,  all  these  names,  used  by  me  in  thè  revision-labels  in  thè 
major  herbaria,  should  be  ascribed  to  these  authors,  respectively,  and  not 
to  me. 


REFERENCES 

1.  Dittrich  M.  (1968):  Karpologische  Untersuchungen  zur  Systematik  von  Centaurea  und 

verwandten  Gattungen.  Bot.  Jahrb.  88,  70—122. 

2.  Dittrich  M.  (1968):  Morphologische  Untersuchungen  an  den  Friichten  der  subtribus 

Cardueae-Centaureinae  (Compositae).  Willdenowia  5,  67 — 107. 

3.  Holub  J.  (1972):  On  thè  correct  generic  names  of  Acrocentron  Cass.  and  Acrolophus 

Cass.  (Centaurea  L.).  Preslia  (Praha)  44,  215 — 218. 

4.  Holub  J.  (1972):  New  nomenclatural  combinations  in  Centaureinae  (Asteraceae).  Folia 

geobot.  phytotaxon.  Praha  7,  313 — 316. 

5.  SojÀK  J.  (1972):  Nomenklatorische  Bemerkungen  (Phanerogamae).  Journ.  Mus.  Nat. 

(Hist.-nat.)  Praha  140,  127—134. 

6.  Wagenitz  G.  (1955):  Pollenmorphologie  und  Systematik  in  der  Gattung  Centaurea  L.  Flora 

213-279. 

7.  Wagenitz  G.  (1960):  Centaurea  L.  sect.  Cynaropsis,  eine  neue  Section  der  Gattung  aus 

Vorderasien.  Willdenowia  2,  469 — 494. 

8.  Wagenitz  G.  (1962):  Die  Gattung  Oligochaeta  (DC.)  Koch.  Veròffentl.  Geobot.  Inst. 

Eidg.  Techn.  Hochschule,  Stift.  Rtibel,  Zurich,  37,  315 — 329. 

9.  Wagenitz  G.  (1963):  Die  Eingliederung  der  Phaeopappus-Arten  in  das  System  von  Cen¬ 

taurea.  Bot.  Jahrb.  82,  137—215. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae,  Tomus  19  (1—4),  pp.  81  —  92  (1973) 


CYTOTAXONOMIE  DE  QUELQUES 
OROPHYTES  DES  ABRUZZES 

Par 

C.  Favarger 

INSTITUT  DE  BOTANIQUE,  UNIVERSITÉ  DE  NEUCHÀTEL,  SUISSE 
(Re<;u:  le  ler  Janvier  1973) 


The  chromosome  numbers  of  35  taxa  belonging  to  thè  orophilous  flora  of  thè 
Abruzzi  have  been  determined.  Twenty-three  of  those  numbers  have  been  reported 
for  thè  first  time  or  are  different  from  those  which  have  been  counted  by  other  authors. 

The  most  interesting  results  concern  thè  genera  Thesium  and  Carduus  and  also 
thè  endemie  species:  Trisetum  villosum,  Brassica  gravinae,  Carduus  chrysacanthus. 
The  percentage  of  diploid  taxa  is  high,  which  gives  thè  evidence  of  thè  antiquity  of 
this  orophilous  flora.  A  certain  amount  of  taxa  are  of  alpic  origin  (for  ex.  Sedum  atratum) 
and  thè  opinion  of  thè  author  is  that  they  have  migrated  in  thè  Abruzzi  at  thè  time  of 
thè  glacial  periods  (cf.  Favarger  1972a). 


Introduction 

La  flore  orophile  de  l’Apennin  centrai  a  été  peu  étudiée  jusqu’ici  au  point 
de  vue  cytologique.  Dans  une  publication  recente  (Favarger  1972a)  nous 
avons  examiné  quelques  populations  centre-italiennes  d’espèces  orophiles  à 
vaste  répartition  géographique  ( Leucanthemum  grex  vulvare ,  Erysimum  grex 
silvestre ,  Cerastium  grex  arvense  et  Sempervivum  arachnoideum ),  et  dans  un  autre 
travail  (Favarger  1972b)  nous  nous  sommes  interesse  au  groupe  du  Cerastium 
tomentosum  L.  D’autre  part,  Kììpfer  (1972)  a  publié  une  interessante  étude 
sur  Saxifraga  tridens  et  Ptilotrichum  rupestre .  Nous  nous  proposons  de  présenter 
ici  les  résultats  de  nos  investigations  sur  un  certain  nombre  d’espèces  carac- 
téristiques  de  la  flore  de  l’Apennin  centrai,  récoltées  pour  la  plupart  lors  d’un 
voyage  d’étude  aux  Abruzzes,  de  l’Institut  de  Botanique  de  Neuchàtel  en 
1971. 

C’est  un  grand  honn^ur  pour  nous  de  dédier  ce  travail  à  l’éininent  taxono- 
miste  et  phytogéographe  qu’est  le  Professeur  R.  de  Soó.  Qu’il  veuille  bien 
l’accepter  comme  un  hommage  à  sa  personne  et  à  ses  travaux. 

Matériel  et  méthodes 

Le  matériel  qui  sert  de  base  à  la  présente  ét  ude  a  été,  en  grande  partie,  fixé  sur  place 
dans  l’Apennin  centrai  par  Tauteur.  D’autres  espèces  ont  été  cultivées  au  jardin  botanique 
de  Neuchàtel,  soit  à  partir  de  graines  récoltées  aux  Abruzzes  par  le  collecteur  de  graines  de 
l’Institut  de  Botanique,  M.  E.  Senaud,  soit  à  partir  de  plantes  vivantes  récoltées  en  1971 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Tableau  1 


Taxon 


1. *  Trisetum  villosum  Schult. 

2. *  Festuca  dimorpha  Guss. 

3.  Crocus  albiflorus  Kit. 

4. *  Thesium  parnassi  DC. 

5.  Th.  linophyllum  L. 

6.  Th.  linophyllum  L. 

7. *  Th.  bavarum  Schrank 

8.  Minuarlia  verna  (L.)  Hiern 

9.  M.  verna  (L.)  Hiern. 

IO."1  M.  graminifolia  (Ard.)  Jàv.  ssp. 
rosani  (Ten.)  Mattf. 

IL*  Silene  saxifraga  L.  var.  parnassica 
(Boiss.  et  Spr.)  Fiori 

12.  Silene  roemeri  Friv. 

13.  Drypis  spinosa  L.  var.  linnaeuna 
(Murb.  et  Wettst.)  Fiori 

14. *  Barbarea  bracteosa  Guss. 

15. *  Brassica  gravinae  Ten. 

16 . *  Isatis  alpina  Vili.  var.  apennina  Ten. 

17. *  Ranunculus  brevi folius  Ten. 


Localité  et  station 

Altitude 

N 

2N 

Observations 

Mte  Porche,  rochers  calcaires 

2000  m 

— 

14 

8M  -f-  6m;  2  chromoso- 
ines  à  satellite. 

Portella  (Gran  Sasso), 
éboulis  calcaires. 

2200  m 

14 

— 

Pied  du  Corno  Grande;  combc 
à  neige. 

2300  m 

8 

4  ni  -f  4  sm 

Sommet  du  Corno  Grande. 
Fentes  de  rocher. 

2900  m 

14 

Arète  du  Mte  Morrone 

1800  m 

12 

Entre  Fenestrelle  et  Pragelato. 
Garrique  de  montagne. 

1400  m 

24 

St  Dalinas  de  Tende.  Rochers 
calcaires. 

ca  700  m 

16 

Sur  Campo  Imperatore 

2100  m 

24 

Sur  Assergi.  Lieu  graveleux. 

1580  m 

24 

Arète  du  Mte  Morrone 

1800  m 

32 

Gran  Sasso 

2200  ni 

24 

Gran  Sasso 

2300  m 

12 

Mte  Amaro 

2050  ni 

30 

Gran  Sasso 

2800  m 

8 

Mte  Morrone 

1800  ni 

20 

Gran  Sasso 

2650  in 

14 

Portella  (Gran  Sasso).  Eboulis 
calcaire. 

2200  in 

16 

8  in  -f-  4  —  6  st  +  4— 2t.. 
une  paire  à  satellites. 

FAVARGFR 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  H  ungarica  e  19,  1973 


18.*  Saxifraga  adscendens  L.  ssp.  parnas- 
sica  (Boiss.  et  Heldr.)  Hayek 

Gran  Sasso 

2650  m 

11 

19.*  Sedum  magellensc  Ten. 

Sur  Campo  Imperatore. 

Eboulis,  rocailles. 

2200  ni 

28 

20.*  Sedum  atratum  L. 

Gran  Sasso,  Mte  Pizzo- 
Cefalonc 

2600  m 

18 

36 

21.*  Potentilla  apennina  Ten. 

Portella,  chemin  du  Corno 
Grande.  Rochers  calcaires. 

2250  m 

7 

22.*  Trinia  dalechampii  Janch.  et  Watzl. 

Portella 

2200  in 

18 

23.*  Carum  carvifolium  Are. 

Mte  Porche.  Pelouse  alpine 

1880  m 

10 

24.*  Heracleum  sphondylium  L.  ssp.  orsinii 
(Gus.)  H.  Neumayer 

s/Campo  Imperatore.  Eboulis 
calcaires. 

2200  m 

11 

25.*  Vitaliana  primuliflora  Bertol.  ssp. 
praetutiana  (Buser  ex  Sunderm.) 

I.  K.  Ferguson 

Gran  Sasso 

2450  m 

40 

26.*  Verbascum  longifolium  Ten. 

Ravin  au  Mte  Morrone 

1700  m 

32 

27.*  Rhinanthus  uettsteinii  (Sterneck)  Soó 

Portella,  chemin  du  Corno 
Grande 

2200  m 

7+4 

1  chromosome  satellitifère. 

28.  Rh.  uettsteinii  (Sterneck)  Soó 

Ravin  au  Morrone 

1800  m 

7+4 

29.*  Latti ium  garganicum  L.  var.  veronicae- 
folium  (Benth.)  Fiori 

Gran  Sasso 

2300  m 

9 

30.  Lamium  garganicum  L.  var.  grandi - 
florum  (Pourr.)  Fiori 

Verdeggia  (Ligurie) 

1100  m 

18 

Une  paire  de  chromoso- 
ines  à  satellite  (un 
seul  de  ces  organites 
visible) 

31.  Doronicum  cordatum  Sch.  Bip. 

30+2 

Méiose  quelque  peu  irré- 
gulière  avec  5 — 6  uni- 
valents. 

32.  Anthemis  barrclieri  Ten. 

Gran  Sasso 

2450  m 

18 

2  chromosomes  à  satellite. 

33.*  A.  barrelieri  Ten. 
var.  Schouivii  Guad. 

Gran  Sasso 

2800  m 

9 

34.  Anthemis  saxatilis  DC. 

Gran  Sasso 

2700  m 

18 

Présence  fréquente  d’un 
quadrivalent. 

CYTOTAXONOMIE  DE  QUELQUES  OROPHYTES 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Tableau  1  (suite  et  fin) 


oo 


Taxon 

Localité  et  station 

Altitude 

N 

2N 

Observations 

35. 

Carduus  n  ut  (iris  L. 

Pied  du  Mte  Morrone,  près  de 

la  maison  forestière. 

1140  m 

8 

16 

36.* 

C.  chrysacanthus  Ten. 

Campo  Imperatore 

2130  m 

16 

32 

37. 

C.  defloratus  L.  var.  carlinaefolius 

(Lam.)  Fiori  et  Paol. 

Mte  Morrone.  Ravin  frais. 

1800  m 

22 

38. 

C.  defloratus  L.  var.  carlinaefolius 

(Lam.)  Fiori  et  Paol. 

Portella  (Gran  Sasso)  (71/1675) 

2150  m 

11 

39. 

C.  defloratus  I,.  var.  carlinaefolius 

(Lam.)  Fiori  et  Paol. 

Majelletta  (71/1494) 

1950  m 

11 

C.  defloratus  L.  var.  carlinaefolius 

f  J 

(Lam.)  Fiori  et  Paol. 

40. 

Hypochaeris  pinnatifida  Ten. 

Portella  (Gran  Sasso) 

2200  m 

6 

2  chromosomes  à  satel¬ 

lite 

*  Les  nombres  chromosomiques  signalés  dans  le  tableau  par  un  astérisque  sont  rapportés  pour  la  première  fois  ou  diffèrent  de  ceux  qui  ont 
été  comptés  par  d’autres  auteurs. 


FAVARGER 


CYTOTAXONOMIE  DE  QUELQUES  OROPHYTES 


85 


par  le  jardinier-chef  de  l’Institut,  M.  P.  Correvon.  A  ces  collaborateurs,  nous  adressons  tou9 
nos  remerciements. 

Des  témoins  séchés  de  la  quasi  totalité  des  taxons  étudiés  se  trouvent  dans  notre  Herbier 
personnel.  Pour  les  comptages  chromosomiques,  nous  avons  utilisé  exclusivement  la  méthode 
d’écrasement  au  carmin  acétique.  Dans  certains  cas,  ( Crocus ,  Trisetum)  nous  avons  recouru 
à  un  prétraitement  au  monobromonaphtalène  pour  raccourcir  les  chromosomes.  Les  dessins 
ont  été  effectués  à  la  chambre  claire  de  Levallois  sur  microscope  Wild  avec  objectif  immersion 
Fluotar.  Lorsque  nous  avons  pu  établir  un  caryogramme,  nous  avons  adopté  pour  la  morplio- 
logie  des  chromosomes,  la  nomenclature  préconisée  par  Levan  et  alii  (1964).  Les  espèces  ont 
été  classées  d’après  l’ouvrage  de  Fiori  (1923)  dont  nous  avons  adopté  la  nomenclature,  sauf 
dans  certains  cas  où  nous  avons  suivi  Flora  europaea  (1964,  1968,  1972). 


Recherches  cytologiques 

Les  résultats  de  nos  comptages  chromosomiques  sont  résumés  dans  le 
tableau  I,  que  nous  ferons  suivre  d’un  bref  commentaire. 

Trisetum  villosum  Schult.  Cette  espèce  propre  aux  Apennins  centraux  n’a  pas  encore 
été  étudiée  par  les  cytologistes.  Il  s’agit  d’un  taxon  diploide,  à  2n  =  14;  le  caryogramme 
(Fig.  1)  révèle  8  chromosomes  à  centromère  médian  et  6  chromosomes  à  centromère  situé  dans 
la  région  médiane.  Deux  de  ces  derniers  portent  un  satellite  sur  le  bras  le  plus  court.  Il  est 
intéressant  de  constater  que  cette  espèce  rupicole  endémique  est  diploide  comme  c’est  le  cas 
du  T.  glaciale  Boiss.  de  la  Sierra  Nevada  (Kupfer  1968).  Cependant  ces  deux  espèces  ne  sem- 
blent  pas  étroitement  apparentées. 

Festuca  dimorpha  Guss.  (Fig.  2).  Notre  résultat  (2n  =  28)  ne  concorde  pas  avec  celui 
qu’a  obtenu  Zickler  (1967),  à  savoir  n  =  7  sur  une  piante  récoltée  dans  le  mème  territoire 
(Gran  Sasso)  et  le  mème  genre  de  station  ( Festucetum  dimorphae  «  sur  éboulis  de  calcaires  mar- 
neux  »).  Cela  montre  qu*il  existe  dans  ce  secteur  des  individus  diplo'ides  et  tétraplo'ides  dont 
il  serait  intéressant  de  comparer  la  morphologie  et  l’écologie.1  Quoiqu’il  en  soit,  on  ne  peut, 
semble-t-il,  se  baser  sur  le  nombre  chromosomique  pour  appuyer  la  séparation  spécifique 
entre  les  F.  dimorpha  et  F.  laxa,  comme  l’a  préconisé  Poldini  (1969).  Il  est  vrai  que  l’auteur 
italien  donne  des  critères  morphologiques  et  géographiques  qui  paraissent  suffisants. 

Crocus  albiflorus  Kit.  Cette  espèce  a  été  reconnue  diploide  en  Alsace  (Linder  1959; 
Zickler  et  Lambert  1967),  en  Styrie  (Wolkinger  1964),  aux  Alpes  bernoises  (Skalinska 
1968a)  et  aux  Pyrénées  orientales  (Kupfer,  non  pubiié).  Une  analyse  détaillée  du  caryotype 
de  la  piante  des  Alpes  bernoises  a  été  effectuée  par  Skalinska  (op.  cit).  L’auteur  polonaise 
observe  2  paires  de  chromosomes  m  (terminologie  d’après  Levan  et  alii,  op.  cit.),  une  paire 
sm  et  une  paire  st.  En  revanche,  nous  observons  dans  la  piante  du  Gran  Sasso  (Fig.  3)  2  paires 
de  chromosomes  m  et  2  paires  sm.  Cela  semble  montrer  que  les  plantes  de  Crocus  albiflorus 
de  l’Apennin  centrai  ont  un  caryogramme  moins  différencié  que  celles  des  Alpes  bernoises 
et  seraient  par  conséquent  plus  primitives  (cf.  Skalinska  1968a,  p.  36  —  37). 

Thesium  linophyllum  L.  Le  nombre  chromosomique  de  la  piante  du  Mte  Morrone:  n=  12 
concorde  avec  celui  qu’a  déterminé  Skalinska  (1968b)  sur  des  plantes  de  Pologne.  A  titre 
de  vérification,  nous  avons  étudié  encore  une  piante  des  environs  de  Fenestrelle  (Alpes  Cot- 
tiennes)  qui  nous  a  donné  le  mème  résultat  (Fig.  4).  Il  semble  donc  bien  que  cette  espèce 
soit  caractérisée  par  le  nombre  2n  =  24,  puisque  celui-ci  se  présente  dans  trois  régions  de 
l’aire  fort  éloignées  les  unes  des  autres.  Il  resterait  à  expliquer  le  résultat  de  Baksay  (in  Love 
et  Love  1961),  à  savoir  2n  =  14,  dont  Skalinska  (1968)  pense  qu’il  a  besoin  d’ètre  confirmé. 

Thesium  parnassi  DC.  Cette  espèce,  non  étudiée  jusqu’ici  au  point  de  vue  cytologique, 
est  diploide  avec  2n  =  14.  Deux  chromosomes  sont  sensiblement  plus  grands  que  les  autres 
(Fig.  5).  Le  nombre  observé  ici  est  précisément  celui  que  Baksay  (op.  cit.)  a  compté  chez 
T.  linophyllum ;  on  peut  donc  se  demander  si  l’auteur  hongroise  n’a  pas  étudié  en  fait  un  T. 
parnassi ;  comme  elle  n’indique  pas  l’origine  de  son  matériel,  la  question  ne  peut  ètre  tranchée. 


1  Festuca  dimorpha  présente  parfois  une  convergence  d’allure  avec  Poa  violacea.  Il 
serait  utile  de  s’assurer  que  la  piante  diploide  étudiée  par  Zickler  ne  se  rapporte  pas  à  cette 
dernière  espèce. 


7 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungarìcae  19,  1973 


Fig.  1.  Trisetum  villosurn :  métaphase  du  méristème  radiculaire  (prétraitement  à  la  colchicine): 

2  n  =  14 

Fig.  2.  Festuca  dirnorpha :  métaphase  1  de  la  microsporogenèse:  n  =  14 
Fig.  3.  Crocus  albiflorus :  métaphase  du  méristème  radiculaire  (prétraitement  au  monobroino- 

naphtalène):  2n  =  8 

Fig.  4.  Thesium  linophyllum  (Fenestrelle):  métaphase  somatique  d’une  pièce  florale:  2n  =  24 
Fig.  5.  Thesium  parnassi :  métaphase  somatique  d’une  pièce  florale:  2n  =  14 
Fig.  6.  Thesium  havarum :  métaphase  somatique  d’une  pièce  florale:  2n  =  16 
Fig.  7.  Minuartia  graminifolia  ssp.  rosani :  métaphase  somatique  d’une  pièce  florale:  2n  =  32 
Fig.  8.  Barbarea  bracteosa :  métaphase  I  de  la  microsporogenèse:  n  =  8 
Fig.  9.  Brassica  gravinae :  métaphase  somatique  d’une  pièce  florale:  2n  =  20 
Fig.  10.  Isatis  alpina  var.  apennina:  métaphase  du  méristème  radiculaire:  2n  =  14 
Fig.  11.  Ranunculus  brevifolius :  métaphase  du  méristème  radiculaire:  2n  =  16 
Fig.  12.  Saxifraga  adscendcns  ssp.  parnassica :  métaphase  I  de  la  microsporogenèse:  n  =  11 
Fig.  13.  Sedum  magellense :  première  mitose  poliinique:  n  =  14 
Fig.  14.  Sedum  atratum  L.:  métaphase  I  de  la  microsporogenèse:  n  18 
Fig.  15.  Potentilla  apennina :  métaphase  1  de  la  microsporogenèse:  n  =  7 
Fig.  16.  Trinia  dalechampii .:  métaphase  somatique  du  inéristéme  radiculaire:2  n  =  18  (un 
des  chromosomes  a  un  aspect  d’isochromosome) 

Fig.  17.  Carum  carvifolium :  anaphase  I  (un  des  deux  groupes):  n  =  10 


CYTOTAXONOMIE  DE  QUELQUES  OROPHYTES 


87 


Fig.  18.  Heracleum  sphondylium  ssp.  orsinii :  métaphase  I  de  la  microsporogenèse:  n  =  11 
Fig.  19.  Verbascum  longifolium :  métaphase  somatique  de  pièce  florale:  2n  =  32 
Fig.  20.  Rhinanthus  wettsteinii :  première  mitose  pollinique:  n  =  7  +  4 
Fig.  21.  Lamium  garganicum  var.  grandiflorum :  mitose  somatique  de  l’ovaire:  2n  =  18 
Fig.  22.  Anthemis  barrelieri :  mitose  du  méristème  radiculaire:  2n  =  18 
Fig.  23.  Anthemis  barrelieri  var.  schouwii :  anaphase  I  (un  des  groupes)  de  la  microsporogenèse: 

n  =  9 

Fig.  24.  Anthemis  saxatilis :  métaphase  I  de  la  microsporogenèse:  n  =  18.  Remarquer  un 

tétravalent  en  anneau 

Fig.  25.  Carduus  chrysacanthus :  anaphase  I  de  la  microsporogenèse:  n  =  16 
Fig.  26.  Hypochaeris  pinnatifida :  métaphase  somatique  du  méristème  radiculaire:  (2n  = 


Quoiqu’il  en  soit,  il  nous  semble  que  la  différence  de  nombre  chromosomique  entre  trois  popu- 
lations  différentes  de  Thesium  linophyllum  (voir  ci-dessus)  d’une  part,  et  urie  population  de 
Thesium  parnassi  d’autre  part,  permet  de  considérer  ce  dernier  taxon  comme  une  bonne  espèce, 
distincte  de  T.  linophyllum. 

Thesium  bavarum  Schrank.  Le  matériel  étudié  ici  ne  provient  pas  de  l’Apennin,  mais 
des  Alpes  maritimes  où  nous  avons  eu  l’occasion  de  le  récolter  dans  la  vallèe  de  la  Roya. 
Le  nombre  chromosomique  2n  =  16  (fig  6)  est  intéressant  pour  trois  raisons: 

1.  Il  atteste  l’existence  d’un  nouveau  nombre  de  base  x  =  8  pour  le  genre  Thesium , 
à  moins,  bien  entendu,  qu’on  ne  rapporte  ce  nombre  à  x  =  4,  trouvé  chez  T.  divaricatum 
(Favarger  1966),  mais  le  caryogramme  de  cette  dernière  espèce  est  symétrique;  en  revanche, 
celui  de  T.  bavarum  offre  de  frappantes  différences  de  taille  entre  une  paire  de  grands  chro- 
mosomes  et  toutes  les  autres  qui  sont  relativement  petites  ou  moyennes. 

2.  La  carte  pubi  iée  par  Hendrych  (1968)  montre  que  l’aire  du  T.  bavarum  est  dans 
l’ensemble  plus  méridio  naie  que  celle  du  T.  linophyllum;  or  dans  la  mesure  où  l’on  peut  com¬ 
parer  ces  deux  espèces  placées  dans  la  méme  sèrie  (Linophylla  Bobrov),  la  plus  méridionale 
et  la  plus  orophile  est  diploide  (16  =  2x8),1  tandis  que  T.  linophyllum  est  tétraplo'ide  (24  = 
4x6). 


JSi  l’on  admet  pour  cette  sèrie  le  nombre  de  base  x  =  4,  T.  bavarum  serait  tétraploide 
et  T.  linophyllum  hexaploide. 


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Acla  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


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C.  FAVARGER 


3.  Il  est  parfois  difficile  de  distinguer  sur  le  terrain  T.  bavarum  et  T.  linophyllum.  Le 
nombre  de  chromosomes  différent  peut  permettre  de  vérifier  la  détermination.1 

Nos  observations  confirment  Timportance  de  la  caryologie  dans  la  taxonomie  du  genre 
Thesium. 

Minuartia  verna  (L.)  Hiern.  Cette  espèce  est  diploide  dans  les  Abruzzes,  comme  aux 
Alpes,  au  Jura,  aux  Pyrénées  et  en  Grece  méridionale  (Favarger  1967).  Une  de  nos  plantes 
(No  9)  parait  appertenir  au  ssp.  collina  (Neilr.)  Halliday,  cependant  ce  dernier  taxon  est  en 
général  tétraploi'de. 


Microphoto  1,  Crocus  albiflorus :  2n  =  8  (mème  image  que  la  Fig.  3) 
2,  Anthemis  barrelieri  var.  schouwii:  anaphase  I. 


Minuartia  graminifolia  (Ard.)  Jàv.  ssp.  rosani  (Ten.)  Mattf.  Ce  taxon  est  appelé  dans 
Flora  europaea:  ssp.  graminifolia.  Le  nombre  trouvé  ici  (Fig.  7)  est  identique  à  celui  determinò 
chez  le  ssp.  clandestina  (cf.  Favarger  1967). 

Silene  saxifraga  L.  var.  parnassica  (Boiss.  et  Spr.  )Fiori.  Les  plantes  que  nous  rapportons 
à  ce  taxon  sont  caractérisées  par  une  capsule  plus  longuement  exserte,  des  tiges  uniflores  et 
des  feuilles  glabres  et  serretées.  Chater  et  Walters  (1964)  constatent  que  le  statut  du  S. 
parnassica  est  incertain.  Dans  la  mesure  où  nos  plantes  de  Gran  Sasso  sont  représentatives 
de  ce  taxon,  nous  ne  pensons  pas  qu’il  mérite  plus  qu’un  statut  de  variété  ou  de  sous-espèce. 

Drypis  spinosa  L.  var.  linnaeana  (Murb.  et  Wettst.)  Fiori.  Nous  confirmons  sur  ce  taxon 
que  Flora  europaea  nomme  ssp.  spinosa ,  le  nombre  chromo  somique  trouvé  antérieurement 
(Favarger  1946)  sur  une  piante  cultivée  au  Museum  de  Paris  dont  nous  ne  pouvons  préciser 
le  sous-espèce.  Il  semble  que  Drypis  spinosa  soit  un  paléopolyploide,  mais  il  conviendrait 
encore  d’étudier  les  populations  de  la  Yugoslavie. 

Barbarea  bracteosa  Guss.  Le  nombre  gamétique  n  =  8  (Fig.  8)  déterminé  chez  cette 
espèce  semble  commun  à  toutes  les  espèces  du  genre  Barbarea  (cf.  Bolkhovskikh  et  ahi 
1969). 

Brassica  gravinae  Ten.  Cette  espèce  endémique  des  Apennins  est  diploide  avec  2n  =  20 
(Fig.  9);  elle  offre  le  mème  nombre  de  chromosomes  que  le  Brassica  repanda  (Favarger  1965) 
et  que  d’autres  taxons  de  la  section  Brassicaria  (Harberd  1972).  Harberd  (op.  cit.  p.  8) 
constate  que  le  B.  gravinae  diffère  morphologiquement  du  complexe  repanda-saxatilis ,  ce 
que  nous  constatons  nous-aussi.  Cependant,  le  nombre  chromosomique  identique  semble 
autoriser  le  rapprochement. 

1  Nous  ne  pouvons  prendre  en  considération  le  nombre  2n  =  24  compté  par  Schulle 
(in  Love  et  Love  1961);  ce  nombre  nous  parait  inexact,  d’autant  que  sur  un  autre  matériel 
de  T.  bavarum  (Grigna  méridionale)  nous  avons  compté  également  2n  =  ca  16. 


Acta  Botanica  Acadvmiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


CYTOTAXONOMIE  DE  QUELQUES  OROPHYTES 


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Isatis  alpina  Vili.  var.  apenninaTen.  Ce  taxon  baptisé  par  Ball  (1964)  I.  allionii  P.  W. 
Ball  parait  identique  aux  Alpes  et  dans  l’Apennin  centrai.  Le  norabre  chrornosomique  (Fig. 
10)  est  le  méme  dans  les  deux  régions  (Favarger,  in  Love  1969).  Les  quatorze  chromosomes 
des  métaphases  somatiques  sont  de  taille  peu  differente. 

Ranunculus  brevifolius  Ten.  D’après  Tutin  (1964),  les  plantes  de  l’Italie  centrale  appar- 
tiennent  au  ssp.  brevifolius :  elles  sont  diploides,  comme  le  Ranunculus  hybridus  Biria  (Mattick, 
in  Tischler,  1950)  qui  peut  ètre  considéré  comme  un  vicariant  plus  septentrional  du  R.  brevi¬ 
folius.  Comme  le  montre  la  Fig.  11,  la  formule  chrornosomique  comprend  8  chromosomes 
à  centromère  dans  la  région  médiane  (m),  4  à  6  chromosomes  à  centromère  subterminal  (st) 
et  4  à  2  chromosomes  à  centromère  terminal  (t).  Une  paire  de  chromosomes  est  flanquée  d’un 
satellite  mais  ceux-ci  sont  souvent  déplacés  dans  les  préparations  obtenues  par  la  méthode 
des  écrasements  et  il  est  difficile  de  savoir  si  le  satellite  appartient  à  un  chromosome  st  ou  à 
un  chromosome  t. 

Saxifraga  adscendens  L.  ssp.  parnassica  (Boiss.  et  Heldr.)  Hayek.  Ce  taxon  est  diploide 
(Fig.  12)  comme  les  ssp.  adscendens  (Knaben  1954)  et  oregonensis  (Mulligan  et  Porsild 
1968). 

Sedum  magellense  Ten.  (Fig.  13).  Les  affinités  de  cette  espèce  sont  pour  le  moment  diffi- 
ciles  à  préciser.  Elle  est  classée  dans  le  groupe  album-cepaea  de  la  section  Sedum,  au  voisinage 
des  S.  alsinefolium  et  monregalense  dont  les  nombres  chromosomiques  ne  sont  pas  connus. 

Sedum  atratum  L.  Le  matériel  du  Gran  Sasso  s’est  révélé  tétraploide  sur  la  base  de  x  =  9 
(Fig.  14).  En  revanche,  sur  une  piante  des  Alpes  orientales,  Mattick  (in  Tischler  1950)  a 
compté  2n  =  16.  Le  groupe  du  S.  atratum  mériterait  une  étude  cytotaxonomique  et  cytogéo- 
graphique  approfondie. 

Potentilla  apennina  Ten.  La  piante  d’Italie  centrale  qui  d’après  Ball,  Pawlowski 
et  Walters  (1968)  appartient  au  ssp.  apennina  est  diploide  (Fig.  15)  comme  le  P.  speciosa 
des  Balkans  (cf.  Bolkhovskikh  et  alii).  D’après  Pawlowski  (1965),  la  sèrie  Speciosae  (Th. 
Wolf)  B.  Pawl.  à  laquelle  appartient  le  P.  apennina  est  une  sèrie  parallèle  aux  Valderiae  B. 
Pawl.  Dans  cette  dernière  sèrie,  on  n’a  relevé  jusqu’ici  que  des  nombres  chromosomiques 
diploides  (cf.  Contandriopoulos  1962). 

Trinia  dalechampii  Janch.  et  Watzl.  Cette  espèce  orophile  italo-balkanique  est  diploide 
avec  2n  =  18  (Fig.  16),  nombre  commuti  à  presque  toutes  les  espèces  du  genre  Trinia  qui  ont 
été  étudiées  au  point  de  vue  cytologique. 

Carum  carvifolium  Are.  Cette  espèce,  considérée  cornine  endémique  par  Fiori  (1925  — 
1929)  est  mise  en  synonyme  par  Tutin  (1968)  avec  C.  heldreichii  Boiss.  de  Grèce  et  d’ Albanie. 
Le  nombre  n  =  10  (Fig.  17)  a  èté  déterminé  chez  d’autres  Carum  à  savoir  C.  carvi  et  C.  verti - 
cillatum  (cf.  Bolkhovskikh  et  alii). 

Heracleum  sphondylium  L.  ssp.  orsinii  (Guss.)  H.  Neumayer  possède  n  =  11  (Fig.  18) 
comme  tous  les  taxons  étudiés  jusqu’ici  du  genre  Heracleum. 

Vilaliana  primuliflora  Bertol.  ssp.  praetutiana  (Buser  ex  Sundermann)  I.  K.  Ferguson. 
Suivant  une  suggestion  de  l’auteur  (Favarger  1965),  Ferguson  (1972)  a  ramené  au  statut  de 
sous-espèces  les  espèces  distinguées  par  Schwarz  (1963).  Il  divise  l’espèce  de  Bertoloni 
en  5  sous-espèces.  Celle  de  l’Apennin  centrai  possède  2n  =  40  comme  les  ssp.  canescens,  cinerea 
et  assoana  (Favarger  1958  et  1965).  Quant  au  ssp.  primuliflora,  son  nombre  avait  èté  déter¬ 
miné  par  Chiarugi  (1930)  comme  étant  2n  =  36.  A  la  lumière  des  observations  ultérieures, 
il  semble  à  peu  près  certain  que  le  comptage  doit  ètre  interprété  comme  représentant  2n  =  40. 
Ainsi  donc,  les  5  sous-espèces  de  Vitaliana  possèdent  le  mème  nombre  de  chromosomes.  et 
cela  nous  permet  de  confirmer  ce  que  nous  écrivions  en  1965  (op.  cit.)  à  savoir  que  les  diffé- 
rentes  sous-espèces  de  V.  primuliflora  représentent  un  excellent  exemple  de  schizoendémisme 
à  l’état  inchoatif  dans  les  montagnes  du  Centre  et  de  l’Ouest  de  la  Méditerranée,  ainsi  qu’au 
Sud  des  Alpes. 

Verbascum  longifolium  Ten.  Le  nombre  2n  =  32  (Fig.  19)  compté  dans  cette  espèce 
se  rencontre  chez  plusieurs  autres  espèces  de  Verbascum,  notamment  chez  V.  crassifolium  Lam. 
et  DC.  et  V.  phlomoides  L. 

Rhinanthus  ivettsteinii  (Sterneck)  Soó.  On  trouve  ici,  comme  dans  la  plupart  des  espèces 
de  Rhinanthus,  une  grande  hétérogénéité  du  caryotype  qui  offre  à  la  mitose  pollinique  7  grands 
et  4  petits  chromosomes.  Dans  le  matériel  du  Gran  Sasso,  nous  avons  relevé  la  présence  d’un 
satellite  dépendant  d’un  des  grands  chromosomes  (Fig.  20). 

Lamium  garganicum  L.  Les  nombres  n  =  9  et  2n  =  18  (Fig.  21)  trouvés  sur  deux 
populations  différentes  sont  en  accord  avec  celui  compté  par  Strid  (1965)  sur  du  matériel  de 
Samos,  appartenant  à  la  ssp.  striatum.  Nos  plantes  de  Ligurie  et  celles  du  Gran  Sasso  se  rappor- 
tent  au  ssp.  laevigatum.  Pour  autant  que  la  comparaison  soit  possible  entre  la  figure  de  Strid 
et  la  nótre,  le  caryogramme  des  deux  sous-espèces  est  semblable,  mais  dans  les  plantes  de 
Samos,  Strid  n’a  pas  observé  de  satellite. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


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C.  FAVARGER 


Doronicum  cordatum  Sch.  Bip.  Nous  n’avons  pu  faire  ici  de  comptage  précis  car  la 
méiose  du  matériel  examiné  était  en  général  légèrement  irrégiulière  offrant  à  la  métaphase 
I  5  à  6  univalents  et  à  l’anaphase  I  des  ponts  interchromosomiques.  Le  nombre  gamétique 
est  voisin  de  30  et  notre  résultat  ne  saurait  infirmer  les  comptages  précis  des  auteurs  qui  nous 
ont  précédé  (cf.  Bolkhovskikh  et  alii,  op.  cit.). 

Anthemis  barrelieri  Ten.  Sur  des  plantes  appartenant  au  type  et  au  var.  schouwii  Guad., 
nous  avons  compté  respectivement  2n  =  18  (Fig.  22)  et  n  =  9  (Fig.  23).  Nos  observations 
concordent  avec  celles  de  Bazzichelli  (1967)  et  montrent  que  cette  espèce  endémique  et  sa 
variété  sont  diploides.  En  revanche,  Delay  (1970)  a  publié  n  =  18  sur  un  Anthemis  barrelieri 
venant  d’Italie  et  cultivé  au  jardin  botanique  du  Lautaret.  S’il  ne  s’agit  pas  d’une  éventuelle 
confusion  avec  l’espèce  suivante,  cela  prouverait  qu’il  existe  aussi  des  individus  tétraploides 
de  VA.  barrelieri  dont  il  serait  intéressant  de  connaìtre  la  provenance  naturelle. 

Anthemis  saxatilis  DC.  Cette  espèce  se  montre  tétraploide  (Fig.  24)  dans  les  Abruzze3 
comme  aux  Pyrénées  orientales  (Favarger  et  Kupfer  1968)  et  au  sud  des  Alpes  (Kupfer 
1971).  En  outre,  Kupfer  a  trouvé  dans  les  Pyrénées  centrales  des  populations  hexaploides. 
Dans  notre  matériel  du  Gran  Sasso,  nous  avons  observé  fréquemment  à  la  métaphase  I,  la 
présence  d’un  tétravalent  en  anneau  ou  en  chaine  droite. 

Le  genre  Carduus  offre  en  Italie  centrale  des  difficultés  de  détermination  assez  sérieuses. 
Dans  une  piante  du  pied  du  Mte  Morrone,  que  nous  rapportons  à  C.  nutans  L.,  nous  avons 
compté  n  =  8  et  2n  =  16,  nombres  observés  par  plusieurs  auteurs  sur  cette  espèce  (cf.  Bol¬ 
khovskikh  et  alii). 

En  revanche,  le  Carduus  chrysacanthus,  espèce  endémique  de  l’Apennin  n’a  pas  été 
étudié  au  point  de  vue  cytologique,  du  moins  à  notre  connaissance.  Le  nombre  gamétique 
n  =  16  (Fig.  25)  semble  montrer  que  cette  espèce  se  rapproche  du  groupe  du  C.  nutans  tout 
en  étant  tétraploide,  ancore  que  d’après  Fiori  (op.  cit.)  le  var.  semiglaber  Fiori  ressemble  au 
C.  carlinaefolius.  La  piante  qui  a  fait  l’object  de  notre  comptage  a  été  fixée  sur  place  près 
de  l’hótel  de  Campo  Imperatore.  Nous  l’ avons  déterminée,  à  ce  moment-là,  elle  possédait 
un  involucre  assez  laineux.  Malheureuseinent,  nous  n’avons  pas  récolté  de  témoin.  Trois  autres 
plantes,  se  rapportant  selon  nous  à  C.  defloratus  var.  carlinaefolius  (Lam.)  Fiori  et  Paol., 
ont  n  =  11  ou  n  =  22,  et  leur  méiose  est  régulière.  Nous  n’y  avons  pas  décelé  de  chromosomes 
B.  Elles  se  comportent  donc  comme  les  populations  pyrénéennes  de  l’espèce  collective  (cf. 
Favarger  et  Kupfer  1970). 

Hypochaeris  pinnatifida  Ten.  Nous  confirmons  ici  sur  du  matériel  d’Italie  centrale 
le  nombre  compté  par  Stebbins  et  alii  (1953)  sur  une  piante  de  Corse.  Le  caryotype  observé 
(fig.  26)  diffère  cependant  quelque  peu  de  celui  figuré  par  les  auteurs  américains.  En  effet, 
la  piante  du  Portella  montre  une  paire  de  grands  chromosomes  m,  une  paire  un  peu  plus  petite 
de  chromosomes  sm,  et  une  paire  encore  plus  petite  m  à  sm.  Cette  paire  porte  un  satellite  sur 
le  bras  le  plus  court. 


Conclusions 

Bien  que  le  nombre  de  taxons  examinés  soit  encore  faible,  (env.  12%  des 
orophytes  de  l’Apennin  centrai),  quelques  constatations  s’imposent: 

1.  On  ne  peut  manquer  d’observer  la  forte  proportion  des  taxons  di- 
ploides  figurant  au  Tableau  I,  à  savoir  environ  65%. 

2.  A  coté  de  ces  taxons  diploides,  il  en  est  qui  sont  incontestablement 
des  paléopolyploi'des,  tels  sont:  Minuartia  graminifolia ,  Drypis  spinosa , 
Vitaliana  primuliflora ,  Verbascum  longifolium  et  Doronicum  cordatum.  Anthemis 
saxatilis  dont  l’ancètre  diploide  est  encore  inconnu  est  probablement  aussi 
un  paléopolyploìde. 

3.  La  flore  orophile  des  Abruzzes  donne  donc  l’impression  à  un  cyto- 
taxonomiste  d’ètre  une  flore  ancienne,  différenciée  in  situ  au  cours  duTertiaire. 
Cette  impression  est  renforcée  par  les  exemples  de  vicariance,  ou  de  schizo- 
endémisme  relativement  ancien  qu’elle  offre:  Brassica  gravinae ,  et  B.  grex 
repanda ,  Ranunculus  brevifolius  ssp.  brevifolius  et  R.  hybridus ,  Potentilla  apenni- 


Aetu  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


CYTOTAXONOMIE  DE  QUELQUES  OROPHYTES 


91 


na  et  P.  speciosa ,  Vitaliana  primuliflora  ssp.  praetutiana  et  V.  primuliflora 
ssp.  div.  D’autres  espèces,  présentes  aux  Abruzzes  et  diploìdes,  ont  une  aire 
actuelle  très  disjointe,  tei  Ylsatis  allionii ,  ou  bien  sont  des  endémiques  diploides 
dont  les  taxons  correspondants  sont  actuellement  difficiles  à  préciser:  Trisetum 
villosum  et  Anthemis  barrelieri. 

4.  Cette  conclusion  (ancienneté  de  la  flore)  parait  au  premier  abord  en 
opposition  avec  certaines  des  observations  présentées  dans  un  autre  travail 
(Favarger  1972a)  où  nous  constations  que  dans  plusieurs  groupes  de  taxons 
orophiles  communs  aux  Alpes  et  aux  Abruzzes,  on  rencontrait  aux  Abruzzes 
des  races  polyploides  (Leucanthemum  heterophyllum,  Sempervivum  arachnoideum 
4  X  iCerastium  arvense  6  x).  A  ces  exemples,  nous  pourrions  peut-étre  ajouter 
Sedum  atratum  qui  est  polyploìde  aux  Abruzzes  alors  qu’il  semble  diploide 
aux  Alpes.  Certains  orophytes  des  Abruzzes,  endémiques  ou  italo-balkaniques, 
sont  polyploides:  Carduus  chrysacanthus  et  Sedum  magellense ,  par  exemple, 
mais  tant  qu’on  ne  connaitra  pas  le  nombre  chromosomique  des  taxons  corres¬ 
pondants,  on  ne  pourra  préciser  leur  histoire.  De  nouvelles  études  (notamment 
sur  les  populations  du  sud  de  la  France)  seront  nécessaires  pour  régler  le  cas 
du  F.  dimorpha  et  de  son  vicariant  (ou  pseudovicariant)  F.  laxa. 

En  fait,  nous  pensons  que  les  espèces  les  plus  caractéristiques  (endémi¬ 
ques  ou  italo-balkaniques)  de  la  flore  des  Abruzzes  se  sont  formées  au  Tertiaire 
par  spéciation  graduelle  aux  dépens  de  la  flore  commune  à  la  région  centro- 
méditerranéenne,  d’où  leurs  affinités  avec  des  orophytes  du  Sud  des  Alpes, 
de  la  Méditerranée  occidentale  ou  plus  souvent  encore  des  montagnes  bal- 
kaniques,  mais  que  cette  flore,  appauvrie  par  les  glaciations  locales,  a  re^u 
un  apport  non  négligeable  d’espèces  alpiennes  dont  certaines  attestent  leur 
origine  allochtone  par  une  polyploìdies  ditede  «migration». 


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Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


92 


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Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  19  (1  —  4),  pp.  93  —  101  (1973) 


NOTES  SUR  LE  GENRE 
BUGLOSSOIDES  MOENCH 

Par 

R.  B.  Fernandes 

INSTITUT  BOTANIQUE  DE  L?UNIVERSITÉ  DE  COIMBRA 

(Re<ju:  le  ler  Janvier  1973) 


Some  notes  concerning  some  species  of  thè  genus  Buglossoides  Moench  are  pre- 
sented.  Synonyms,  distinctif  characters,  geographic  distribution  of  thè  four  subspecies 
of  B.  arvensis  (L.)  I.  M.  Johnston  are  given,  as  well  as  thè  Identification  and  typification 
of  thè  criticai  taxa  var.  coerulescens  DC.  and  multicaule  DC.  of  Lithospermum  arvense 
L.  Distinction  between  B.  minima  (Moris)  R.  Fernandes  and  B.  tenuiflora  (L.  fil.)  I.  M 
Johnston,  and  between  thè  last  one  and  B.  arvensis  subsp.  sibthorpiana  (Griseb.)  R. 
Fernandes  is  made. 


Ces  notes  complètent  celles  parues  dans  le  Botanical  Journal  of  thè  Linne- 
an  Society,  64:  379  (1971)  où  des  combinaisons  nomenclaturales  nouvelles, 
concernant  quelques  espèces  du  genre  Buglossoides,  ont  été  publiées.  On  ajoute 
à  présent  une  autre,  relative  au  B.  tenuiflora  (L.  fil.)  I.  M.  Johnston. 

Buglossoides  arvensis*  (L.)  I.  M.  Johnston,  Jour.  Arnold  Arb.  35:  42  (1954) 
Dans  ce  taxon  nous  avons  distingue  quatre  sousespèces: 

A)  Subsp.  arvensis 

Basion.:  Lithospermum  arvense  L.,  sens.  str. 

Syn.:  L.  arvense  var.  typicum  Fiori  et  Paoletti,  FI.  Anal.  ltal.  2:  369  (1902). 

Cette  entité  se  distribue  par  presque  toute  l’Europe,  se  trouvant  aussi 
en  Asie  et  en  Afrique  septentrionale.  Bien  que  ses  principaux  caractères  se 
montrent  assez  constants  presque  partout,  les  plantes  portugaises  et  probable- 
ment  quelq’unes  d’autres  régions  méridionales  de  notre  Continent  se  dis¬ 
tinguer  de  celles  Nord  de  l’Europe  par  les  pédicelles  fructifères  plus  courts 
et  plus  épaissis  (mais  non  en  massue)  ainsi  que  par  la  corolle  à  limbe  moins 
dilaté.  D’autre  part,  des  plantes  du  Portugal  (Algarve)  sont  des  hexaploì- 


*  Dans  le  Botanical  Journal  of  thè  Linnean  Society,  nous  avons  traité  le  genre  Buglos¬ 
soides  cornine  un  nome  neutre,  comme  l’avaient  fait  I.  M.  Johnston  et  d’autres  botanistes. 
D’accord  avec  la  recommandation  75  A,  4  du  Code  International  de  Nomenclature  Botanique, 
les  noms  génériques  finissant  en  oides  doivent  étre  considérés  comme  féminins  et  sera  ainsi 
que  nous  envisagerons  Buglossoides  dans  le  présent  article. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


94 


R.  B.  FERNANDES 


des  (2n  =  42),  tandis  que  le  nombre  de  chromosomes  trouvé  pour  la  région 
nordique  est  2n  =  28.* 

Le  subsp.  arvensis  est  caractérisé  par  les  tiges  dressées,  simples  ou  par- 
fois  ramifiées  au  sommet,  par  les  feuilles  caulinaires  mesurant  jusqu’à  8(10) 
mm  de  largeur,  oblongues-spathulées  ou  linéaires,  par  les  pédicelles  à  peine 
ou  un  peu  épaissis  à  la  maturité,  mais  cylindriques  et  non  en  massue,  par  les 
réceptacles  non  obliques,  par  les  fleurs  relativement  grandes  (6 — 9,5  mm)  et 
akènes  aussi  grands  (jusqu’à  4  X  2,5  mm),  pourvus  de  tubercules  nombreux  et 
saillants. 

Quelques  auteurs  signalent  une  forme  à  fleurs  bleues  dans  le  type  et  la 
considèrent  comme  identique  au  var.  coerulescens  DC**,taxon  dont  nous  nous 
occuperons  plus  loin.  Cependant,  d’après  nos  observations,  des  corolles  com- 
plètement  bleues  ne  se  trouvent  pas  chez  des  plantes  présentant  les  caractères 
ci-dessus  énumérés,  mais  chez  d’autres  sousespèces  du  B.  arvensis .  En  effet, 
les  corolles  des  nombreux  échantillons  que  nous  avons  examinés,  sauf  un, 
sont  blanches  ou  avec  une  zone  bleue-foncée  dans  la  partie  mediane  du  tube. 
Le  seul  exemplaire  à  corolle  non  bianche  que  nous  avons  observé  a  été  récolté  en 
Finlande  (leg.  N.  Joannsson)  et  se  trouve  déterminé  comme  var.  coerulescens 
DC.  Il  ne  diffère  du  type  du  subsp.  arvensis  que  par  la  couleur  pourpre  (non 
bleue)  de  ses  corolles. 

B)  Subsp.  permixta  (Jordan  ex  F.  W.  Schultz)  R.  Fernandes,  in  Bot.  Jour.  Poin. 
Soc.  64:  379  (1971) 

Basion.  :  Lithospermum  permixt um  Jordan  ex  F.  W.  Schultz,  Arch.  FI.  Fr.  et  Allem.:  344 
(1855). 

Syn.:  L.  arvense  race  permixtum  (Jordan  ex  F.  W.  Schultz)  Rouy,  FI.  Fr.  10:  316  (1908). 

L.  arvense  var.  coerulescens  DC.  in  Lam.  et  DC.,  FI.  Fr.  5:  419  (1815). 

L.  incrassatum  auct.  plur.  non  Guss. 

Il  diffère  du  subsp.  arvensis  par  les  pédicelles  épaissis  en  massue  à  la 
fructification,  par  les  réceptacles  obliques,  par  les  corolles  en  général  bleues 
et  un  peu  plus  petites  (jusqu’a  7  mm)  et  par  les  akènes  plus  petits  (jusqu’à 
3x2  mm)  avec  des  tubercules  plus  petits  et  moins  saillants,  se  rapprochant 
par  quelqu’uns  de  ces  caractères  du  subsp.  gasparrinii  forma  incrassata . 
Cependant,  son  port  est  celui  du  premier,  ses  tiges  se  présentant  dressées, 
droites,  simples  ou  ramifées  vers  le  haut.  Le  subsp.  permixtum  est  une  piante 
frangaise,  du  Plateau  Central  et  de  Haute  Provence.  Quelques  auteurs  le 

*  Cf.  Love  &  Love  in  Ark.  Bot.  31,  12:  13  (1944).  Britton  (in  Brittonia,  7:  240,  1951) 
réfère  n  =  14  pour  des  plantes  provenant  du  Jardin  Botanique  de  Coimbra.  Cependant  ces 
plantes  n’étaient  pas  spontanées,  mais  cultivées  dans  ce  Jardin  à  partir  de  graines  obtenues  du 
Jardin  Botanique  de  Goteborg.  Gadella  &  Kliphuis  (in  Caryologia,  23:  364,  1970)  ment- 
ionnent  2n  =  28  pour  des  plantes  de  L.  arvense  de  la  Vallèe  d’ Aoste  (Italie),  endroit  chaud 
et  très  sec.  Aucune  référence  n’est  faite  à  la  couleur  des  fleurs. 

**  Rouy  (FI.  Fr.  10:  316,  1908)  désigne  la  piante  à  fleurs  bleues  comme  subvar.  coeruleum 
(Coss.  et  Germ.),  en  lui  donnant  comme  synonyme  le  L.  arvense  coerulescens  (err.  caeruleum) 
DC.  p.p. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


NOTES  SUR  LE  CENRE  BUGLOSSOIDES 


95 


signalent  pour  d’autres  régions  (cf.  Maire,  Cat.  PI.  Maroc,  3;  601,  1934; 
et  Fiori  et  Paoletti,  FI.  Anal.  Ital.  2;  369,  1902),  en  lui  assignant  comme  un 
synonyme  probable  le  L.  incrassatum  Guss.,  ou  le  considérant  méme  identique 
à  ce  dernier.  Étant  donnée  la  ressemblance  des  deux  taxa,  la  distinction  est 
parfois  difficile,  ce  qui-explique  cette  confusion.  Le  subsp.  permixta  est  un 
tétraploide  (2n  =  28)*. 

C)  Subsp.  gasparrinii  (Heldr.  ex  Guss.)  R.  Fernandes,  loc.  cit. 

Basion.:  Lithospermum  gasparrinii  Heldr.  ex  Guss.,  FI.  Sic.  Syn.  1:  217  (1842). 

Syn.:  L.  incrassatum  Guss.  subsp.  gasparrinii  (Heldr.  ex  Guss.)  Nyman,  Consp.  518 
(1881). 

L.  arvense  var.  (?)  monstrosum  Carnei  in  Parlatore,  FI.  Ital.  6:  921  (1886). 

Très  fréquent  dans  les  montagnes  de  la  région  méditerranéenne,  où  il 
monte  jusqu’à  2000  m,  il  se  caractérise  par  son  port  (plusieurs  à  nombreuses 
tiges,  généralement  peu  longues,  dont  la  centrale  dressée  et  les  autres  étalées 
ou  ascendantes),  par  les  feuilles  plus  étroites  que  chez  les  deux  sousespèces 
précédentes,  mais  surtout,  par  les  pédicelles  très  épaissis  en  massue  à  la 
fructification,  et  par  le  réceptacle  trés  oblique  et  grossi,  de  telle  fagon  que  i’akène 
adaxial  se  trouve  en  partie  eufoncé  dans  le  réceptacle.  Ces  caractères  du 
fruit  ont  été  pris  par  quelques  auteurs  comme  des  déformations,  et  la  piante 
considérée  comme  une  monstruosité  du  B.  arvensis.  Mais,  outre  ces  hypothéti- 
ques  déformations  et  les  différences  de  port  déjà  signalées,  le  subsp.  gasparrinii 
se  séparé  du  B.  arvensis  typique  par  les  corolles  plus  petites  [4  —  6,  5/8/  mm], 
à  tube  plus  étroit,  brusquement  dilaté  au  limbo  et  plus  densément  hispide;  et 
par  les  akènes  plus  petits  (1,5  — 2,5  X  1,5  —  2  mm),  à  tubercules  beaucoup  moins 
saillants.  Chez  ce  taxon,  des  plantes  à  corolles  bleues-foncées  —  les  plus 
fréquentes  —  et  blanches  ont  été  trouvées.  Nous  les  séparons,  d’autres  a  cor¬ 
olles  dans  les  deux  formes  suivantes: 

a)  Forma  gasparrinii 

Syn.:  Lithospermum  gasparrinii  Heldr.  ex  Guss.,  sens.  str. 

L.  arvense  var.  typicum  Fiori  forma  gasparrinii  (Heldr.  ex  Guss.)  Fiori  in  Fiori  et 
Paoletti,  FI.  Anal.  Ital.  2:  369  (1902). 

Basé  sur  des  plantes  siciliènnes,  il  se  trouve  probablement  aussi  dans 
d’autres  régions  où  la  forme  à  fleurs  bleues  existe.  La  seule  difference  relative- 
ment  au  forma  incrassata  réside  dans  la  couleur  bianche  (avec  une  zone  bleue 
au  milieu  du  tube)  et  non  complètement  bleue  de  la  corolle.  Son  identité  avec 
incrassata  avait  déjà  d’ailleurs  été  reconnue  par  A.  De  Candolle  (Prodr. 
10:  74,  1846,  in  adnot.  3)  et  confirmé  par  d’autres  botanistes  (cf.  Boissier, 
FI.  Or.  4:  217,  1879). 

*  Cf.  Grau  in  Mitt.  Bot.  Miinchen,  7:  283,  285,  t.  5e  (1968). 


Acta  Botanica  Acadcmiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


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R.  B.  FERNANDES 


b)  Forma  incrassata  (Guss.)  R.  Fernandes,  comb.  nova. 

Basion.:  Lithospermum  incrassatum  Guss.,  FI.  Sic.  Prodr.  1:  211  (1827). 

Syn.:  L.  ortense  var.  coerulescens  forma  incrassatum  (Guss.)  Fiori  in  Fiori  et  Paoletti, 
FI.  Anal.  Ital.  2:  369  (1902). 

Buglossoides  incrassatum  (Guss.)  I.  M.  Johnston  in  Journ.  Arnold  Arb.  35:  43  (1954). 

L.  ortense  var.  incrassatum  (Guss.)  Stoj  et  Stef.,  FI.  Balgar.  ed.  4:  882  (1967). 

L.  ortense  var.  multicaulis  DC.  in  Lam.  et  DC.,  FI.  Fr.  5:  419  (1815). 

L.  ortense  var.  coerulescens  auct.  plur.  non  DC. 

En  1815,  De  Candolle  (in  Lam.  et  DC.,  FI.  Fr.  5;  419,  1815)  a  créé  la 
variété  (fi)  coerulescens  du  L.  arvense ,  en  la  caractérisant  seule  par  une 
différence  qu’elle  présentait  relativement  au  type  («La  variété  ne  diffère  de 
l’espèce  ordinaire  que  par  sa  fleur  bleue,  et  non  bianche»)  et  la  signalant  pour 
les  montagnes  de  la  région  de  Lyon  («M.  Déjean  l’a  trouvée  dans  les  monta- 
gnes  du  Lyonnais»).  En  méme  temps,  il  décrit  le  var.  multicaule ,  aussi  avec 
des  corolles  bleues,  mais  distincte  du  type  par  ses  tiges  nombreuses,  parfois 
demi-couchées,  par  les  feuilles  obovées,  plus  larges  et  plus  longues.  Cette 
dernière  piante,  herborisée  dans  la  Haute  Provence  et  le  Dauphiné  (cols  de 
Since  et  du  Tours,  entre  Digne  et  Colmars,  et  du  Queiras,  entre  Abriès  et  Pi- 
gnéol).  Cette  Mille  se  situs  setuellement  dans  l’Italie  (Piemont),  a  été  envi- 
sagée  par  l’auteur  comme  une  possible  espèce  nouvelle.  Il  s’agissait  donc, 
pour  les  deux  variétés,  de  plantes  frangaises,  et  dans  aucun  des  deux  cas, 
des  références  à  un  grossissement  anormal  des  pédicelles  ou  des  réceptacles 
n’ont  été  faites. 

Dans  le  Prodromus  (10  :  74,  1846),  le  mème  auteur  mentionne  aussi  le 
var.  coerulescens  du  L.  arvense  (précédé  d’un  point  d’interrogation)  pour  lequel 
il  donne,  comme  les  seuls  synonymes,  ses  deux  variétés  de  la  Flore  Fran^aise. 
Cependant,  il  amplie  considérablement  l’aire  du  taxon,  puisque,  outre  la  France 
(pascuis  Galloprovinciae  superioris,  Lugduni*),  il  ajoute  la  Crimée  Cette  ville 
se  situs  actuellement  dant  1’  Italie  (Piemont),  et  le  Proche  Orient  («et  etiam 
in  Orientis,  in  Tauria,*  ad  Euphratem  et  M.  Taurum»).  De  plus,  il  considère 
la  dite  variété  comme  intermédiaire  entre  le  L.  arvense  et  le  L.  minimum ,  en 
envisageant,  une  fois  de  plus,  la  possibilité  de  s’agir  d’une  espèce  indépen- 
dante.  Encore  cette  fois,  des  pédicelles  et  réceptacles  fructifères  grossis  ne  sont 
pas  référés. 

Rouy  (FI.  Fr.  10:  316,  1908)  distingue  dans  le  type  de  L.  arvense  un 
subvar.  coeruleum  (Coss.  et  Germ.),  à  fleurs  bleues,  auquel  il  donne  comme 
synonyme  le  var.  coerulescens  (err.  caeruleum)  DC.  p.  p.,  du  Prodromus. 

L’examen  des  microfiches  de  l’herbier  de  De  Candolle  nous  a  montré 
les  quatre  spécimens  suivants,  tous  cités  dans  le  var.  coerulescens ,  en  1846: 

I)  Il  possède  quatre  échantillons,  trois  semblabes  entre  eux  et  un  dis- 
tinct  de  ceux-ci.  Ce  dernier  (a)  est  formé  par  une  tige  (à  la  quelle  manque 
la  partie  inférieure),  simple,  à  feuilles  caulinaires  supérieurcs  étroites,  claires 

*  Lugdunum  était  la  désignation  latine  de  la  ville  fran^aise  de  Lyon;  Tauria  désignait 
la  Crimée  et  le  M.  Taurus  une  montagne  de  la  Turquie  (Asie  Mineure). 


Ada  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


NOTES  SUR  LE  GENRE  BUGLOSSOIDES 


97 


(ainsi  que  la  tige)  et  par  deux  cymes  courtes,  qui  semblent  n’ètre  pas  encore 
complètement  développées.  Sur  la  tige  on  trouve  une  étiquette  avec  les  mots  — 
Borraginée  à  fleurs  bleues  (l’adjectif  écrit  au  dessus  de  blancbes,  ce  dernier  mot 
rayé)  trouvée  dans  les  montagnes  du  Lyonnais  (votre  avis,  je  vous  prie). 
Déjean  —  À  droite  de  cette  étiquette,  on  voit  une  autre,  d’une  écriture  diffe¬ 
rente  (celie  de  De  Candolle  ?),  avec  la  détermination  Lithospermum  arvense 
caerulescens.  Cet  échantillon  est  donc  l’holotypus  du  var.  coerulescens  DC., 
puisqu’il  est  le  seul  référé  par  De  Candolle. 

Des  trois  autres  échantillons  (b),  deux  possèdent,  cbacun,  une  étiquette 
vide  et  le  troisième  une  autre  avec  les  mots  —  Cousson,  14.  Juin,  1809. 
Il  s’agit  de  plantes  à  2  —  3  tiges,  à  feuilles  de  tonalité  sombre,  obovées,  très 
longues  et  très  condensées  vers  le  sommet,  dont  les  inflorescences  ne  se  voient 
pas  encore.  Par  l’aspect  général  et  par  la  forme  et  dimensions  des  feuilles  elles  sont 
très  distinctes  de  (a),  ne  semblant  par  appartenir  au  méme  taxon.  Seule 
l’observation  directe  pourra  nous  éclaircir  sur  sont  indentité. 

II)  Il  est  formé  par  trois  échantillons  qui  se  ressemblent,  tous  à  plusieurs 
tiges,  à  feuilles  foncées  et  obovées  comme  celles  des  plantes  (b)  de  (I),  mais 
plus  étroites.  L’un  des  échantillons  (c)  possède  une  étiquette  avec  les  mots  — 
Digne  à  Colmars,  un  autre  une  étiquette  vide  et  le  troisième  l’étiquette 
de  l’herbier  de  De  Candolle.  Cet  échantillon  possède  encore  une  inscription 
manuscrite  que  nous  n’avons  pas  pu  déchiffrer. 

Étant  donné  qu’elle  s’accorde  avec  les  caractères  que  De  Candolle 
attribue  à  son  var.  multicaulis  en  1815,  et  que,  d’autre  part,  elle  a  été  récoltée 
dans  l’un  des  endroits  référés  par  l’auteur,  la  piante  (c)  représente  l’un  des 
syntypes  de  cette  variété.  Les  en  autres  plantes  du  méme  spécimen  appartiennent 
aussi  à  la  méme  variété,  laquelle  est  très  différente  du  type  (I  a)  du  var.  coeru¬ 
lescens. 

III.  Dans  cette  feuille  de  montage  se  trouvent  deux  échantillons: 

d  —  Il  présente  l’étiquette  manuscrite  —  1479  ( Lithospermum )  in  Tauro) 
M.  Aucher  (Eloy)  1836. 

e  —  Il  possède  l’étiquette  imprimée  —  Colonel  Chesneys  Expedition  to  thè 
Euphrates  No.  50.  Village  of  Gorluk,  March  1836)  Banks  of  thè  river  —  et  la 
date  1837  sur  la  méme,  de  l’écriture  de  De  Candolle. 

Ces  deux  échantillons,  semblables  entre  eux,  montrent  chacun  trois  tiges, 
des  feuilles  oblongues  ou  obovées-oblongues  et  des  inflorescences  courtes  et 
denses.  Sa  coloration  est  plus  claire  que  celle  des  spécimens  (II)  et  de  (I  b),  son 
aspect  se  montrant  bien  moins  condensé. 

IV.  Il  est  formé  par  deux  individus,  l’un  avec  l’étiquette  —  Dabriès  à 
Pignerol  (17  —  Juillet  1809)  —  et  l’autre  avec  une  étiquette  vide 
Il  s’agit  de  plantes  à  plusieurs  tiges,  généralement  ramifées,  semblables 
à  II,  mais’  à  feuilles  moins  larges.  Il  représente  l’autre  syntype  du  var. 
multicaulis  DC. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungarìcae  19,  1973 


98 


R.  B.  FERNANDES 


On  peut  donc  arriver  aux  conclusions  suivantes: 

1.  Les  variétés  coerulescens  DC.  (1815)  et  multicaulis  (1815),  d’après  leur 
port  et  les  formes,  dimensions  et  coloration  des  feuilles,  ne  sont  pas  identiques 
entre  elles  comme  l’affirme  De  Candolle  en  1846. 

2.  Par  son  port,  le  var.  coerulescens  peut  correspondre  à  une  forme  à 
fleurs  bleues  du  subsp.  arvensis  comme  l’a  admis  Rouy.  Cependant,  étant 
donne  que  nousn’avons  vu  des  plantes  de  ce  taxon  qu’avec  des  corolles  blanches, 
nous  croyons  plutòt  que  la  dite  variété  est  une  forme  du  subsp.  permixtum. 
Le  fait  de  De  Candolle  de  ne  pas  référer  des  pédicelles  et  réceptacles  grossis, 
résulterait  de  ce  qu’il  s’agit  d’une  piante  pas  encore  en  fruit.  Selon  notre  fa^on 
de  voir,  le  var.  coerulescens  DC.  (1815)  ne  peut  pas  ètre  assimilé  au  incrassatum. 

3.  D’après  son  port  et  sa  localisation  dans  les  montagnes  du  Dauphiné,  et 
du  Haute  Provence,  et  du  Piémont  le  var.  multicaulis  DC.  serait  une  forme  à  feu¬ 
illes  un  peu  plus  larges  du  subsp.  gasparrinii  forma  incrassata.  L’omission  de  la 
part  de  De  Candolle  de  référence  à  pédicelles  et  réceptacles  grossis  aurait  la 
mème  cause  signalée  ci-dessus:  les  plantes  se  trouvent  en  fleur,  le  grossisse- 
ment  ne  pouvant  pas  encore  avoir  en  lieu.  Boissier  (cf.  Voy.  Bot.  Midi 
Esp.  2;  427,  1839),  qui  réfère  à  incrassata  les  plantes  de  l’herbier  de  De 
Candolle,  du  Dauphiné  et  de  la  Provence  est  du  mème  avis.  Elles  ne  peuvent 
pas  s’introduire  dans  le  subsp.  permixtum ,  puisque  l’habitus  de  ce  dernier 
est  complètement  divers. 

4.  En  ce  qui  concerne  les  plantes  orientales,  référées  au  ver.  coerulescens 
par  De  Candolle  en  1846,  ou  bien  elles  appartiennent  au  forma  incrassata  du 
subsp.  gasparrinii  ou  bien  au  subsp.  sibthorpiana  forma  cyanea  R.  Fernandes, 
cette  dernière  interprétation  nous  semblant  la  plus  probable.  Popov  (in 
Fl.  Urss,  19:  166, 1953)  identifie  des  plantes  de  Crimée  à  fleurs  bleues  comme 
L. sibthorpianum  ce  qui  renforce  notre  affirmation. 


C)  Subsp.  sibthorpiana  (Griseb.)  R.  Fernandes,  loc.  cit. 

Basion:  Lithospermum  sibthorpianum  Griseb.,  Spicil.  Fl.  Rumel.  2:  86  (1844). 

Svn.:  L.  arvense  var.  sibthorpianum  (Griseb.)  Halàcsy,  Conspectus  Fl.  Graec.  2:  349 
(1902). 

L.  arvense  subsp.  sibthorpianum  (Griseb.)  Stoj.  et  Stef,  Fl.  Balgar.,  ed.  3:  934 

(1948). 

L.  arvense  var.  procumbens  Kusn.  ex  Popov  in  Komarov,  Fl.  Ussr,  19:  167  (1953). 
L.  tenuiflorum  auct.  p.p.,  non  L.  f. 

Par  sou  aspect  général,  cette  entité  ressemble  au  subsp.  gasparrinii. 
Elle  s’en  distingue  par  les  pédicelles  et  réceptacles  non.  ou  peu  épaissis  à  la 
maturité  et  par  les  akènes  relativement  un  peu  plus  étroits  et  à  tubercuies 
plus  gros  et  saillants,  se  rapprochant  par  ces  caractères  des  formes  méridionales 
du  subsp.  arvensis .  Cependant,  ses  fleurs  sont  plus  petites  que  chez  cette 
sousespèce,  tandis  qu’elles  ont  les  dimensions  et  la  forme  de  celles  du  subsp. 


Ada  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


NOTES  SUR  LE  GENRE  BUGLOSSOIDES 


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gasparrinii.  Sa  position  intermédiaire  entro  les  deux  sousespèces,  est  souligné 
par  le  fait  que  L.  leithneri  Heldr.  et  Sart,  (taxon  identique  à  sibthorpiana)  est 
place  par  quelques  auteurs  dans  le  L.  arvense  tandis  que  d’autres  le  rangent 
dans  incrassata  (= gasparrinii). 

Selon  notre  faeton  de  voir,  on  ne  peut  pas  séparer  leithneri  de  sibthorpiana 
bien  que  le  dernier  soit  en  generai  de  dimensions  plus  réduites,  plus  densement 
hispide  et  à  feuilles  plus  rapprochées.  Tout  ga  peut,  néanmoins,  étre  du  à 
l’habitat,  les  plantes  qui  ont  été  rapportées  à  sibthorpiana  étant  celles  du  lit- 
toral.  tandis  que  celles  de  l’intérieur,  surtout  des  montagnes,  ont  été  attribuées 
au  leithneri.  Il  y  a,  d’ailleurs,  des  transitions  entre  les  formes  extrèmes. 

En  Allemagne*,  une  piante  trouvée  qui,  d’après  les  caractères  qui 
lui  sont  assignés  par  P.  Hanelt  et  Schultze-Motel  (in  Kulturpflanze,  10; 
122  — 130,  1962),  ne  peut  pas  ètre  considérée  comme  une  simple  forme  à 
fleurs  bleues  du  type  de  Buglossoides  arvensis.  Ses  fruits  sont  petits,  avec  à 
peu-près  la  mème  variation  de  longueur  que  ceux  du  subsp.  gasparrinii ,  mais 
un  peu  plus  étroits.  Comme  les  auteurs  cités,  qui  ont  considéré  la  piante  comme 
le  var.  coerulescens  DC.,  ne  rapportent  pas  d’epaississement  pour  les  pédicelles 
et  des  réceptacles  fructifères,  il  nous  semble  qu’il  ne  peut  pas  s’agir  du  subsp. 
gasparrinii.**  Nous  croyons,  donc,  que  la  piante  allemande  appartient  au 
subsp.  sibthorpiana ,  dont  elle  représente  la  forme  à  corolle  bleue-violette.  Elle 
semble  ètre  un  diploide***,  tandis  que  soit  le  sousespèce  typique  soit  le  subsp. 
permixta  sont  des  polyploides.  Les  deux  formes  de  cette  sousespèce  ont  la 
synonymie  suivante: 


1.  Forma  sibthorpiana 

Syn.:  Lithospermum  sibthorpianum  Griseb.,  sens.  str. 

L.  arvense  var.  leithneri  Heldr.  et  Sart.  in  Velen.,  FI.  Bulg.:  401  (1891). 

L.  incrassatum  forma  leithneri  (Heldr.  et  Sart.)  Hayek,  Prodr.  FI.  Pen.  Balcan.  2  :  82 
(1928). 

L.  leithneri  Boiss.,  FI.  Or.  4:  216  (1879)  ut  syn.  L.  arvensis. 

L.  arvense  var.  procumbens  forma  albiflorum  Kusn.  ex  Popov  in  Komarov,  FI.  Ussr, 
19:  167  (1953),  nom.  nud. 

Cette  forme,  à  fleurs  blanches,  se  trouve  en  Europe  de  sud-est  (Grèce, 
Bulgarie,  Turquie,  Crimée)  et  en  Caucase,  Géorgie,  etc. 


*  Dans  d’autres  pays  d’Europe  Centrale  (Pologne,  Chehoslovaquie,  Suisse)  et  des  Balcans 
se  trouve  disseminée  une  forme  à  fleurs  bleues,  désignée  de  fagons  différentes  (subsp.  coerulescens 
(DC.),  var.  caeruleiflora  Kusn.,  var.  caeruleum  Borza).  Nous  la  croyons  identique  à  rallemande. 
C’est-à-dire  qu’elle  est  la  forme  à  fleurs  bleues  du  B.  arvensis  subsp.  sibthropiana.  Mais  seulement 
l’étude  des  matériaux  de  toutes  ces  régions,  pourra  éclaircir  en  définitif  ce  cas. 

**  Hanelt  et  Schultze-Motel  (op.cit.:  128)  introduisent  le  Lithospermum  incrassatum 
tum  avec  doute  (ils  précèdent  le  nom  de  ce  taxon  d’un?)  dans  la  synonymie  du  var.  coerulescens. 
Dans  le  texte,  ils  affirment  que  la  piante  est  souvent  considérée  comme  L.  incrassatum  Guss., 
mais  qu’il  faut  éclaircir  ce  point. 

***  Hanelt  et  Schultze-Motel,  loc.  cit. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


R.  B.  FERNANDES 


100 


2.  Forma  cyanea  R.  Fernandes,  nom.  nov. 

Syn.:  Lilhospermum  arvense  forma  coeruleum  Borza,  Consp.  2:  217  (1949),  non  Coss. 
et  Germ.  L.  arvense  var.  coerulescens  auct.,  quoad  pi.  S.  E.  Eur.  et  Orient.,  non  DC 
(1815). 

L.  arvense  var.  procumbens  Kusn.  ex.  Popov  forma  coeruleiflora  Kusn.  ex  Popov  in 
Komarov,  FI.  Ussr,  19:  167  (1953),  nom.  nud. 

L.  arvense  forma  coerulesces  auct.,  non  var.  coerulescens  DC  (1815). 

L.  arvense  subsp.  coerulescens  Rothm.,  Excursionfl.:  258  (1953),  excl.  synon.;  et  auct. 

Buglossoides  glandulosa  (Velen.)  R.  Fernandes,  loc.  cit. 

Le  Lithospermum  Czernjaevii  Klok.  et  Shost.  ex  Popov*  est,  selon  le 
Dr.  Dihoru  (in  litt.),  identique  au  B.  glandulosa. 

Buglossoides  minima  (Moris)  R.  Fernandes  in  Bot.  Jour.  Linn.  Soc.  64  :  379 
(1971). 

Basion.:  L.  minimum  Moris,  Stirp.  Sard.  2:  7  (1827). 

Syn.:  L.  tenuiflorum  auct.  p.  p.,  non  L.  f. 

Cet  endémisme  italo-sardo-sicilien  a  été  considera  par  Arcangeli  (Comp. 
FI.  Ital.:  487,  1882)  cornine  identique  au  B.  tenuiflora.  Fiori  (in  Fiori  et 
Paoletti,  FI.  Anal.  Ital.  2:  368,  1902)  admet  l’identité  comme  probable.** 
Cependant,  d’autres  auteurs  (Caruel  in  Parlatore,  FI.  Ital.  6:  923, 1886;  Mar- 
tinoli  in  Lavori  Ist.  Bot.  Univ.  Cagliari,  1:  138,  1949 — 1950)  le  considèrent 
comme  une  espèce  indépendante.  L’étude  de  plusieurs  échantillons  sardes 
nous  a  amenée  à  conclure  que  la  raison  est  du  coté  des  derniers.  En  effet,  le 
B.  minima ,  bien  que  semblable  au  B.  tenuiflora ,  s’en  distingue  par  plusieurs 
caractères:  cymes  moins  denses  et  plus  courtes;  indument  du  calyce  à  poils 
raides  et  blancs  et  non  mouse  et  jaunes;  akènes  plus  gros,  presque  droits  et 
non  courbés  vers  Paste  du  fruit,  un  peu  atténués  et  non  abruptement  contractés 
au  bec,  à  base  plus  large  et  à  péricarpe  dur  et  non  fragile,  couvert  de  tubercules 
plus  gros,  plus  saillants  et  aigus. 

Par  le  port,  Pindument  et  la  forme  et  dimensions  des  akènes,  le  B.  minima 
se  rapproche  le  plus  du  B.  arvensis  subsp .sibthor piana,  principalement  des  formes 
littorales  greques.  Il  s’en  séparé,  cependant,  par  les  segments  du  calice  oblongs 
et  obtus  et  non  linéaires  et  aigus,  à  Pindument  plus  fourni  de  poils  un  peu 
plus  longs,  et  par  la  corolle,  dont  le  tube  est  plus  exsert.  Ses  analogies  avec 
le  dernier  taxon  avaient  déjà  été  envisagées  par  Reichenbach  (le.  FI.  Germ. 
18:  68,  1858),  puisque  cet  auteur  affirme:  «Diffusimi  habitu  potius  R.  ( Rhyti - 
spermum)  incrassati  (auquel  le  subsp.  sibthorpiana  ressemble  beaucoup),  quam 
tenuiflori.  Nuces  grossius  granulatae,  quam  in  R.  incrassato»  (les  tubercules 

*  L.  Czernjaevii  Klok.  et  Schost.  est  un  nomen  nudum(cf.  Popov  in  Komarov,  FI. 
ussr,  19:  1953).  Popov  donne  de  ce  taxon  une  description  en  langue  russe. 

**  Dans  l’herbier  de  Willkomm  (Coi),  un  échantillon  du  B.  minima  (leg.  Miiller)  est 
déterminé  comme  L.  tenuiflorum.  Mais  un  doublé  de  celui-ci  existant  à  K  est  correctement 
identifié  comme  L.  minimum. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


NOTES  SUR  LE  GENRE  BUGLOSSOIDES 


101 


plus  saillants  sont  un  des  caractères  qui  distinguent  le  subsp.  sibthorpiana 
du  subsp.  gasparrinii  forma  incrassata). 

Buglossoides  tenuiflora  (L.  f.)  I.  M.  Johnston  in  Jour.  Arnold  Arb.  35:  42 
(1954). 

Basion.:  Lithospermum  tenuiflorum  L.  f.,  Suppl.:  130  (1781). 

Cette  espèce  aété  confondue  par  quelques  auteurs  soit  avec  le  B.  minima , 
comme  nous  l’avons  dit  plus  haut,  soit  avec  le  B.  arvensis  subsp.  sibthorpiana. 
En  effet,  à  K,  l’échantillon  Orphanides  16,  récolté  à  Athène  (Phalerum)  et 
determinò  comme  L.  sibthorpianum ,  se  compose  de  plantes  florifères  appar- 
tenant  au  B.  tenuiflora  et  d’une  autre  fructifère  qui  est  le  B.  arvensis  subsp. 
sibthorpiana.  Dans  l’herbier  de  Willkomm,  un  doublé  du  mème  numero  d’Or- 
phanides,  determinò  comme  L.  tenuiflorum ,  est  aussi  le  subsp.  sibthorpiana. 
D’autre  part,  les  òchantillons  algériens*  de  FI,  déterminés  comme  L.  tenuiflorum , 
appartiennent  à  mème  sousespèce  du  B.  arvensis. 


*  Balansa  409;  Battandier  398;  Warion  s.n.;  Chabert  s.n.;  coll.  ?  n.°  2299.  Quelques-uns 
de  ces  exemplaires  possèdent  les  feuilles  un  peu  plus  larges  que  les  plantes  d’Europe. 


8 


Atta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricac  19,  1973 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  19  (1—4),  pp.  103  —  113  (1973) 


MENSCH— PFLANZE —NATUR 

W.  Haber 

INSTITUT  Ft)R  LANDSCHAFTSÒKOLOGIE  DER  TECHNISCHEN  UNIVERSITÀT  MtNCHEN 
FREISING-WEIHENSTEPHAN 

(Eingegangen  am  1.  Januar,  1973) 


For  many  generations,  prehistoric  man  existed  as  integrai  part  of  nature  which 
essentially  was  made  up  by  thè  structure  and  function  of  plants.  When  man  became 
awareof  this  mental  ability  and  started  to  transform  nature,  he  believed  to  be  able  to 
get  free  from  all  biological  connections.  Only  recently  he  is  realizing  his  lasting  membership 
to  thè  naturai  communities.  But  single  men  or  groups  have  always  cared  for  an  intimate 
relationship  to  nature  and  to  plants:  both  as  “nature  hobbyists”  in  homes  and  gardens, 
and  as  nature  conservationists  within  nature  itself.  Both  ways  led  to  conflicts,  but  can 
strongly  promote  a  better  understanding  of  thè  immutable  laws  of  nature  and  of  man’s 
belonging  to  a  naturai  environment. 


Mensch  — Pflanze  — Natur:  ist  das  eigentlich  noch  ein  aktuelles  Thema? 
Stellen  wir  doch  einmal  eine  andere  Trilogie  daneben,  etwa:  Mensch  —  Atom- 
kern  —  Weltraum.  Nicht  wenige  Zeitgenossen  werden  in  dieser  ein  gegenwarts- 
und  zukunftsnahes  Thema  sehen,  jene  aber  der  Vergangenheit,  ja  einer  roman- 
tischen  Erinnerung  zuweisen.  Gar  nicht  so  ungewòhnlich  ist  die  Auffassung, 
dass  Pflanze  und  Natur  noch  eine  geduldete  Existenz  am  Rande  unserer 
Zivilisatiori  innehaben  und  sich  damit  hegniigen  miissen.  Selbst  dort,  wo  man 
Pflanzenforschung  betreiht,  scheinen  die  Pflanzen  eine  Nebenrolle  zu  spielen. 
Die  Haushalte  von  vielen  botanischen  Instituten  sehen  Ausgaben  fiir  Pflanzen 
nur  noch  in  ganz  geringen  Betràgen  vor. 

Das  weithin  durch  pflanzliche  Strukturen  und  Konturen  gepràgte  Bild 
der  Landschaft  unserer  Erde  verblasst:  »Unser  hlauer  Planet«  wird  sie,  vom 
Weltraum  her  gesehen,  heute  genannt.  Das  bergende  Griin  der  Pflanzen 
schwindet.  Gibt  es  noch  Bindungen  zwischen  Mensch  und  Pflanze? 

Viele  Anzeichen  sprechen  dafiir,  dass  jene  Verdràngung  von  Pflanze 
und  Natur  an  den  Rand  der  Zivilisation  nicht  ganz  stimmen  kann:  sie  ist 
entweder  erzwungen,  um  daher  moglichst  oft  umgangen  zu  werden,  oder  sie  ist 
Symptom  einer  Stòrung,  wenn  nicht  einer  Krankheit  im  menschlichen  Bereich. 
Dafiir  spricht  noch  viel  mehr:  die  Entleerung  der  Stàdte  an  jedem  schònen 
Wochenende  oder  in  den  Ferienmonaten,  der  Drang  zum  Haus  mit  Garten, 
das  Eintreten  grosser  Bevòlkerungskreise  fùr  die  Erhaltung  gefàhrdeter  Park- 
anlagen  oder  nur  einzelner  Bàume.  Uberall  wird  ein  —  zunàchst  diffuser  — 
Wunsch  nach  Begegnung  mit  »Natur«  sichtbar,  und  selbst  wer  Tiere  erleben 


8* 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


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W.  HABER 


mòchte,  die  auch  Naturwesen  sind,  will  sie  heute  lieber  in  »natiirlicher«  Um- 
gebung  sehen,  und  das  heisst:  in  pflanzlich  gepràgtem  Ralimen. 

Was  liegt  hier  vor?  Obwohl  Tradition  und  Geschichte  beim  zukunfts- 
bewussten  Menschen  von  heute  gern  missachtet  oder  nur  in  ausgewàhlten 
Kapiteln  ausgewertet  werden  (aber  gerade  darin  ihre  geheime  Macht  zeigen  !), 
miissen  wir  sie  hier  heranziehen,  um  eine  Antwort  auf  unsere  Frage  zu  erhalten. 


Wie  ist  es  einmal  gewesen  zwischen  Mensch  und  Pflanze?  Wir  kònnen  es  bei  wenigen, 
abseits  der  Zivilisation  lebenden  Yolksstàmmen  in  tropischen  Urwàldern  noch  erleben,  z.  B. 
im  Amazonasgebiet  oder  im  Inneren  von  Neu-Guinea.  Diese  Menschen  kennen  viele,  wenn 
nicht  die  meisten  Pflanzen  in  ilirer  Umgebung,  sie  wissen  mit  fast  jeder  von  ihnen  etwas 
anzufangen;  die  eine  schenkt  ihnen  Nahrung  in  Form  ihrer  Blàtter.  Friichte  und  Wur- 
zeln,  die  andere  liefert  ihnen  Farben,  eine  dritte  Gift  zum  Erlegen  von  Tieren  und  Feinden,  eine 
vierte  Heilmittel,  eine  fiinfte  schlicht  Schònheit  und  Schmuck.  Fast  alle  Pflanzen  bleiben 
aber  an  ihrem  Platz  in  der  wilden  Natur,  dort  werden  sie  aufgesucht,  dort  sammelt  man  sie 
ganz  oder  in  Teilen  ein,  genau  so  wie  man  Tiere  jagt.  Hier  und  da  zeigt  sich  aber  schon,  dass 
man  Pflanzen  auch  zu  sich  nimmt,  in  primitiver  Weise  nahe  den  Siedlungen  anpflanzt,  sie 
dort  nutzt,  sich  daran  freut.  Aber  trotzdem  bleibt  alles  eingebettet  in  einer  praktisch  unver- 
sehrten  Natur,  in  der  sich  der  Mensch  geborgen  fiihlt  trotz  aller  Gefahren,  die  auch  in  ihr 
lauern,  denn  er  weiss  sich  zugehorig  zu  ihr.  Das  war  einmal,  so  scheint  es,  unser  aller  Vergangen- 
heit,  und  vielleicht  war  dieses  Eingebettetsein  in  der  Natur,  zu  der  man  untrennbar  gehòrte, 
das,  was  manche  Religion  als  das  Paradies  bezeichnet. 

Das  war  die  geschichtslose  Zeit  —  die  Geschichte  begann,  als  der  Mensch  seine  geistige 
Potenz  erkannte  und  sich  seiner  biologischen  Merkmale  und  Abhàngigkeiten  »schàmte«  — 
so  stellt  es  ja  die  christliche  Religion  dar  und  bindet  dies  wiederum  an  eine  Pflanze,  den  »Baum 
der  Erkenntnis«.  Und  da  verlor  der  Mensch  jene  Zugehòrigkeit  und  stand  nunmehr  dem  »Para- 
dies«  sozusagen  von  aussen  gegeniibcr,  aber  immer  vom  Wunsche  erfiillt,  es  zuriickzugewinnen, 
um  es  dann  nie  mehr  zu  verlieren. 

Alle  Gedanken  von  Unschuld,  Seligkeit  und  Sorgenfreiheit  des  Paradieses  sind,  wie 
F.  G.  Junger  es  ausdriickte,  an  Gàrten  und  Blumen  gekniipft.  Wir  fragen  uns,  wenn  auch 
heute  noch,  in  der  Fiille  der  Wohlstandsgesellschaft  einer  hochentwickelten  Zivilisation, 
ein  »Paradies«  angestrebt  wird,  wenn  auch  ein  durchaus  irdisches  und  unter  anderem  Namen 
—  wie  dieses  wohl  aussehen  mag?  Vielleicht  bedarf  es  zur  Antwort  wiederum  eines  »Baumes 
der  Erkenntnis«,  doch  dieser  Baum  ist  wohl  nicht  leicht  zu  finden;  und  dann  kommt  die  Er- 
kenntnis  oft  nur  fragmentarisch  oder  stiickweise.  Sie  stellte  sich  dar  als  Erinnerung,  als  Gefiihl, 
als  Rudiment  eines  Wissens  uralter,  elementarer  biologischer  Zusammenhànge,  die  heute 
iibrigens  durch  die  Werbung  geschickter  ausgeniitzt  als  durch  Bildung  entwickelt  werden. 
Wieviele  Zigarettensorten,  wieviele  Kraftwagen,  wieviele  Schòpfungen  der  Mode  pràsentieren 
sich  in  einem  Rahmen,  der  durchaus  dem  pflanzlichen,  blumigen  Eindruck  eines  wenn  auch 
illusionàren  Paradieses  entspricht!  Und  auch  der  Erfolg  solcher  Werbung  beweist  das  Vorhan- 
densein  von  Fragmenten  jener  neuen  Erkenntnis,  die  benòtigt  wird,  um  wieder  in  »das  Paradies« 
zuriickzugelangen:  die  Erkenntnis,  dass  jene  Vertreibung  aus  dem  Paradies  von  einst  nicht 
auf  einem  Sùndenfall,  sondern  auf  einem  tragischen  I  rrtum  beruhte:  nàmlich,  dass  die  Erkennt¬ 
nis  der  geistigen  Potenz  und  der  mit  ihr  geschaffenen  menschlichen  Eigenwelt,  der  technischen 
Zivilisation,  den  Menschen  aus  der  Welt  der  Natur  gelòst  habe.  Es  besteht  gar  keine  Polaritàt 
Mensch — Natur,  sondern  nur  eine  Einheit —  und  das  zu  erkennen  und  zu  respektieren,  ist 
der  Weg  in  das  neue  Paradies. 


Dem  Menschen  als  Art,  als  Population,  der  Menschheit  also  scheint  diese 
Erkenntnis  schwerzufallen  —  der  Menscli  als  Einzelwesen  oder  als  Gruppe 
ist  aber  auf  dem  Wege  zu  ihr.  Und  dabei  fàllt  offenbar  wieder  der  Pflanze 
oder  der  Pflanzenwelt  eine  Schliisselrolle  zu  —  mehr  als  dem  Tier,  das  man 
sozusagen  als  auf  dem  Weg  zum  Menschen  steckengeblieben  ansehen 
kann  und  ja  auch  immer  mehr  oder  weniger  vermenschliclien  mòchte. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


MENSCH  -  PFLANZE  -  NATUR 


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Der  einzelne  Mensch  strebt  immer  wieder  seit  jenen  friihen  Zeiten,  iiber 
die  blosse  Nutzung  hinweg,  konkrete  und  enge  Beziehungen  zu  Pflanzen 
als  individuellen  Lebewesen  an.  Nun  wird  sich  niemand  einem  Lcbewesen 
zuwenden,  ohne  den  Wunsch  zu  spiiren,  es  zu  fòrdern  und  zu  pflegen.  Diese 
edle  Absicht  sucht  der  Mensch  auf  zwei  Wegen  zu  verwirklichen,  entsprechend 
den  beiden  Mòglichkeiten,  engere  Beziehungen  zu  anderen  Wesen  herzustellen: 
indem  man  sie  »zu  sich  einlàdt«  und  sie,  wenn  sie  sich  gut  dem  eigenen  Leben 
anpassen,  zum  Bleiben  veranlasst  —  oder  indem  man  sie  mòglichst  oft  und 
regelmàssig  an  ihrem  Lebensort  besucht.  Beide  Wege  zur  Pflanze  gingen 
oft  parallel  und  laufen  beute  zusammen.  Sie  seien  etwas  nàher  betraclitet. 

Die  Haltung  und  Kultur  der  Pflanzen  in  menschlicher  Nàhe  und  Obhut 
fiihrte  zum  Pflanzenbau  ini  weitesten  Sinne:  Acker-,  Wein-,  Gartenbau;  der 
wirtschaftliche  Aspekt  sei  aber  hier  bei  der  Betonung  der  individuellen  und 
variablen  Beziehung  Mensch — Pflanze  beseite  gelassen.  Diese  Beziehung  ent- 
stand  im  Garten,  der  —  es  spricht  viel  dafiir  —  auch  der  Ursprung  alien 
Pflanzenbaues  war  und  als  dessen  Yorlàufer  wohl  die  wenigen  Pflanzen  gelten 
konnten,  die  die  noch  auf  der  steinzeitlichen  Sammelstufe  stehenden  Ein- 
geborenen  bei  ihren  Hàusern  anpflanzen.  Es  ist  ja  weder  in  Gedanken  noch 
in  der  Tat  ein  weiter  Weg,  die  in  der  Natur  irgendwie  als  niitzlich  oder  interes- 
sant  erkannten  Pflanzen  dort  fortzunehmen  und  sie  in  die  Nàhe  des  Menschen 
zu  bringen,  sie  dort  einzupflanzen  in  einem  Bereich,  den  man  dann  schiitzen 
musste,  den  man  umhegte,  umzàunte  und  der  den  Namen  Garten  erhielt. 
Dort  fanden  sich  alle  die  Pflanzen  wieder,  ob  sie  nun  Nahrung,  Heilmittel, 
Farben,  Holz,  Waffen  lieferten  oder  auch  nur  der  Schonheit  dienten.  Die  bunte 
Mischung,  die  vielen  Zwecke,  der  bald  erlernte  differenzierte  Umgang,  die 
Filile,  Uppigkeit,  das  Ernten  —  das  alles  verkòrperte  sich  im  Begriff  des  Gartens. 

Man  ist  versucht,  hier  eine  Geschichte  des  Gartens  einzuflechten,  doch 
das  wiirde  den  Rahmen  dieses  Beitrages  ùberschreiten.  Mir  scheint  aber,  dass 
diese  Geschichte  des  Gartens  zu  sehr  unter  dem  Aspekt  der  Gartenkunst 
betrachtet  wurde,  und  zu  wenig  unter  dem  der  individuellen  Beziehung 
Mensch — Pflanze.  Die  Gartenkunst,  die  die  Pflanze  einem  Entwurf  oder  Pian 
»unterwerfen«  musste,  dem  sie  sich  einzuordnen  hatte,  musste  sich  zwischen 
Pflanze  und  Mensch  schieben.  Kunst  muss  ja  erfasst,  d.  h.  empfunden  oder 
verstanden  werden  kònnen;  das  bedarf  neben  der  Bereitscliaft  von  Seele  und 
Geist  der  Bildung,  und  diese  ist  nun  einmal  an  bestimmte  gruppenspezifische 
Voraussetzungen  gebunden.  Und  so  mag  die  Gartenkunst  manchem  Pflanzen- 
liebhaber  die  Pflanze  entzogen,  ja  verfremdet  haben,  wenn  wir  nur  an  die 
strengem  Schnitt  unterworfenen  Pflanzen  in  den  italienischen  und  franzòsi- 
schen  Garten  denken.  Doch  das  gilt  ebenso  fiir  die  »natiirlich«  wirkenden 
Pflanzen  und  Pflanzenanordnungen  in  chinesischen  oder  englischen  Garten, 
wo  alle  Kunst,  die  auf  sie  verwendet  wurde,  darauf  abzielt,  sie  als  Werk  der 
Natur  erscheinen  zu  lassen.  Auch  waren  diese  Garten  nicht  besonders  reich 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


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W.  HABER 


an  Blumen,  ja,  die  japanischen  und  nach  ilinen  die  englischen  Gàrten  scheuten 
sogar  die  Blumen,  sie  waren  Griingàrten. 


Hier  mag  vielleicht  eine  Ursaclie  liegen  fiir  den  noch  heute  zu  beobachtenden  mangeln- 
den  Respekt  des  Einzelmenschen  vor  stàdtischen  »Griinanlagen«,  und  es  ist  beklagenswert, 
dass  auch  in  der  Amts-  und  Fachsprache  hàufig  nur  von  dem  im  Grunde  wesenlosen  »Grun« 
statt  von  Pflanzen  die  Rede  ist.  Der  Weg  vom  anspruchslosen,  der  Einzelpflanze  verbundenen 
Gartenschopfer  iiber  den  Gartenarchitekten  zum  modernen  »Griinplaner«  làuft  stets  Gefahr, 
sich  vom  Pflanzenindividuum  zu  entfernen  und  daher  von  vielen  Menschen  missverstanden 
zu  werden,  die  das  architektonische  Element  im  Garten  (und  auch  in  der  Landschaft)  irgendwie 
als  unpassend  betrachten.  Hinzu  kommt,  dass  entgegen  jeder  Erwartung  die  Gàrten  vergehen, 
die  Pflanzen  trotz  ihres  kurzen  Lebens  aber  bleiben,  weil  sie  immer  wiederkehren.  Man  denke 
nur  an  die  Miihe,  die  man  heute  aufwendet,  um  historische  Gàrten  fruherer  Jahrhunderte 
zu  erhalten.  Die  Pflanzen  dagegen,  die  in  diesen  Gàrten  gepflanzt  worden  waren,  sind  —  manch- 
mal  sogar  als  »Unkràuter«  —  in  die  Natur  oder  in  Bauerngàrten  entwichen,  wo  sie  als  Natur- 
formen  der  heute  so  hochgeziichteten  Gartenblumen  oft  freudig  begriisst  werden. 

Denn  auch  in  der  gàrtnerischen  Beziehung  zur  Einzelpflanze  steckt  ein  verfreni  dendes 
Element:  das  Streben  nach  angeblich  »besserer«  Natur,  durch  Ziichtung  die  Naturformen  so 
weit  wie  mòglich  zu  iibertreffen.  Der  Mensch  mòchte  auch  Pflanzen  »erschaffen«  —  und 
vergisst,  dass  ér  eigentlich  nur  bereits  vorhandene,  schlummernde  Anlagen  des  Erbgutes 
weckt  und  entwickelt  und  sich  nicht  scheut,  Missbildungen  und  Krankheiten  seinen  Zucht- 
zielen  dienstbar  zu  machen.  Mit  dieser  »Verbesserung«  der  Natur  ist  oft  eine  unverstàndliche 
Yerminderung  der  Vielfalt  verkniipft.  So  soli  sich  z.  B.  die  geradezu  phantastische  Formenfiille 
der  Orchideenbliiten  einer  moglichst  einheitlichen  »runden  und  geschlossenen«  Form  unter- 
ordnen! 

In  der  Umwelt  der  technischen  Zivilisation  hat  der  Garten  nicht  mehr  liberali  Platz; 
er  wird  auch  oft  zu  einem  Symbol  des  Besitzes  und  dadurch  unsozial,  wobei  die  eigentliche 
Beziehung  zur  Pflanze  wiederum  gefàhrdet  wird.  Und  schliesslich  wird  sie  reduziert  zum  »Garten- 
fragment«,  das  der  Blumenstock  auf  der  Fensterbank  oder  am  Haus,  letztlich  sogar  der  kurz- 
lebige  Blumenstrauss  darstellen.  Erst  neuzeitliche  Methoden  haben  dieses  in  der  Wohnung 
am  engsten  mit  dem  Menschen  verbundene  pflanzliche  Dasein  durch  Wintergàrten  oder 
Blumenfenster  erweitert  und  erleichtert.  Doch  von  immer  zahlreicher  werdenden  Menschen 
wird  in  ihrer  immer  mehr  zunehmenden  Freizeit  die  direkte  Beziehung  zur  Pflanze,  der  Umgang 
mit  ihr  gesucht,  wie  er  heute  etwa  mit  dem  Satz  »Gàrtnern  um  des  Menschen  willen«  sehr 
gut  gekennzeichnet  wird.  Gleiche  Interessen  verbinden,  und  die  Menschen,  die  sich  den  Gàrten 
oder  auch  der  Pflege  and  Haltung  bestimmter  Pflanzen  in  Gàrten,  Blumenfenstern  oder  sogar 
kleinen  Gewàchshàusern  widmen,  finden  sich  in  immer  gròsserer  Zahl  zusainmen  in  besonderen 
Pflanzenliebhaber-Gesellschaften.  Sie  alle  vereinen  sich,  wenn  auch  nicht  frei  von  Sektie- 
rertum,  in  dem  Wunsch,  Pflanzen  und  Blumen  in  der  Nàhe  und  Obhut  des  Menschen  zu  halten 
—  bewusst  oder  unbewusst  als  Rest  jener  alten  Einheit  Mensch  —  Pflanze  —  Natur,  deren 
Wirklichkeit  jedoch  meist  noch  nicht  erkannt  wird.  Denn  der  Weg  zuruck  ist  verwachsen. 


Dieselbe  alte  Einheit  Mensch— Natur  wird,  oft  ebenso  irrend,  gesucht 
auf  jenem  anderen  Weg,  die  Beziehung  zur  Pflanze  am  Ort  ihres  Vorkommens 
in  der  Natur  herzustellen.  Dieser  Weg  ist  gegeniiber  dem  Garten  viel  neuer, 
z.  T.  aber  aus  ihm  hervorgegangen. 

Die  alten  Kràuterbiicher  aus  dem  spàten  Mittelalter  machen  noch 
keine  Unterscheidung  zwischen  Garten-  und  Wildpflanzen,  der  Kohlkopf 
aus  dem  Garten  ist  darin  genauso  liebevoll  abgebildet  und  heschrieben,  wie 
das  Buschwindròschen  aus  dem  Wald.  Erst  spàter  lenkt  man  die  Aufmerk- 
samkeit  mehr  auf  die  »echten«  Wildpflanzen  und  wendet  sich  mehr  und  mehr 
von  den  Pflanzen  ab,  die  als  Kultur-,  Garten-  und  sie  begleitende  Unkraut- 
pflanzen  irgend  etwas  mit  den  Menschen  zu  tun  haben.  Das  geht  bis  in  die 
hohe  Wissenschaft:  nichts  ist  z.  B.  so  wenig  geklàrt  wie  die  Taxonomie  der 


Acta  Botanica  Academiac  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


MENSCH  -  PFLANZE  NATUR 


107 


Kulturpflanzen  oder  Kulturfolger,  und  die  meisten  botanischen  Exkursionen 
durchmessen  eilends  und  achtlos  weite  Strecken  Kulturvegetation,  um  zu 
letzten,  isolierten  Resten  natiirlicher  Pflanzenbestànde  (oder  was  man  dafiir 
hàlt)  zu  gelangen. 

Dieses  Streben  zur  »echten  Naturpflanze«  in  der  »wahren  Natur«  ist 
nicht,  wie  es  scheinen  mag,  der  konsequentere  »Rùckweg  zum  Paradies«  im 
Sinne  unseres  Gedankenganges,  sondern  eine  Bestàtigung,  ja  Verfestigung 
jener  falschen  Gegensàtzlichkeit  zwischen  Mensch  und  Natur.  Und  so  tràgt 
auch  der  Naturschutz  —  der  sich  folgerichtig  aus  diesem  Streben  entwickelte  — 
von  vornherein  einen  Zwiespalt  mit  sich.  Naturschutz  stand  zunàchst  auf 
einer  mehr  gefiihlsmàssigen,  romantisclien  Grundlage,  wurde  dann  auch  als 
ethisch-moralische  Pflicht  empfunden  und  òffnete  sich  erst  spàter  dem  schon 
etwas  rationelleren  Zweck  der  Erhaltung  pflanzlichen  (und  tierischen)  Reich- 
tums  in  seiner  ganzen  Fiille;  die  urspriingliche,  schlichte  Beziehung  Mensch  — 
Pflanze  (bzw.  Tier)  musste  sich  auf  diesem  Wege  kràftig  mit  Ideologie  anrei- 
chern. 

Die  grossen  Erfolge  der  Naturschutzarbeit  in  der  Erhaltung  einer 
schònen,  artenreichen  Natur  in  unserer  Landschaft,  die  wir  dem  Einsatz 
vieler  Idealisten  verdanken,  sollen  damit  nicht  geschmàlert  werden.  Aber  sie 
vermochten  den  erwàhnten  Zwiespalt  nicht  zu  uberbriicken,  der  aus  einem 
weiteren  Grunde  noch  verschàrft  wurde. 

Wo  sich  der  Naturschutz  um  wenige  Individuen  seltener  Pflanzen  oder 
um  kleine  Fundorte  kiimmert  —  wie  es  ja  zumeist  der  Fall  ist  — ,  da  wird 
er  unvermeidlich  zu  einem  statischen  Element  in  einer  stets  dynamischen 
Natur,  in  der  obendrein  noch  menschliche  Massnahmen  eine  verborgene  òkolo- 
gische,  fiir  die  geschiitzten  Lebewesen  existentiell  wichtige  Rolle  spielen 
kònnen.  Wenn  nun  der  Naturschutz  alles  Menschliche  ausschaltet,  wird  er 
oft  selbst  fragwiirdig  und  verfehlt  sogar  sein  Ziel.  Dem  àngstlichen  Bewahren 
der  gefàhrdeten  Pflanzen  an  ihren  Wuchsorten,  das  ihre  Geheimhaltung  er- 
fordern  wiirde,  widerspricht  die  Flut  von  Bildern,  Filmen,  Fernsehsendungen 
und  Wortschilderungen,  mit  der  diese  schutzbediirftigcn  Wesen  geradezu 
an  die  óffentlichkeit  gezerrt  werden.  Diese  aber  ist  nun  einmal  empfànglich 
fiir  »Sensationen«,  die  obendrein  jene  verborgenen  Beziehungen  zur  Natur 
ansprechen.  So  bricht  man  auf,  diese  Pflanzen  draussen  zu  entdecken  und 
zu  erleben,  und  das  kann  ihr  Ende  bedeuten.  Und  der  Naturschiitzer  verkennt 
auch  den  alten  menschlichen  Jagd-  und  Sammeltrieb,  das  Bestreben,  Pflanzen 
in  eigene  Obhut  zu  nehmen,  das  ja  der  erste  Weg  zur  Pflanze  war.  Hier  wird 
es  sogar  durch  das  vermeintliche  Bewusstsein,  etwas  Gefàhrdetes  zu  retten, 
noch  verstàrkt.  In  der  Tat  sind  auf  diese  Weise  manche  Rettungen  geschehen, 
aber  hàufig  sind  sie  in  dieser  Form  unzweckmàssig  oder  unerwiinscht.  Viele 
Menschen  verstehen  aber  nicht  ohne  weiteres,  dass  man  sie  auf  etwas  Schònes 
in  der  Natur  hinweist  und  ihnen  dann  verbietet,  es  an  sich  zu  nehmen.  Sie 


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verstehen  auch  nicht  den  eigentiimlichen  Fundorts-Fetischismus,  dem  der 
Naturschiitzer  nicht  selten  verfàllt,  und  der  sich  ableitet  aus  dem  Irrtum, 
den  Wuchsort  einer  Pflanze  als  etwas  ein  fiir  allemal  Gegebenes  zu  sehen, 
ihn  in  dem  Moment  zu  heiligen,  wo  die  seltene  Pflanze  dort  erscheint  —  dann 
kann  sogar  aus  Kulturland  plotzlich  »wahre  Natur«  werden! 

Und  so  kommt  es  in  dem  einen  Ziel,  mit  Pflanzen  in  enger  Beziehung 
zu  leben,  umzugehen  und  sie  zu  erhalten,  zu  sonderbaren  Gegensàtzlich- 
keiten,  ja  erbitterten  Anfeindungen,  obwohl  nichts  nàher  liegt,  beide  Wege 
wieder  zusammenzufuhren.  Hier  scheint  mir  der  Naturschiitzer  den  gròsseren 
Schritt  tun  zu  miissen.  Er  missachtet  bisher  den  Garten,  denn  fùr  ihn  ist  der 
wirkliche  Garten  der  »Garten  der  Natur«,  die  er  damit  aber  als  aussermensch- 
lich  ansieht.  Der  Gartner  dagegen  sieht  sich  sozusagen  im  Mittelpunkt  der 
Natur;  sein  Fehler  ist,  die  Zusammenhànge  der  Pflanzen  in  und  mit  der  Natur 
zu  wenig  oder  falscb  zu  beurteilen,  die  Naturpflanze  zu  unterschàtzen.  Auf 
beiden  Seiten  riihren  die  Schwierigkeiten  jedoch  aus  einer  trotz  alien  naben 
Umgangs  mangelnden  Kenntnis  des  pflanzlichen  Lebens  her.  Dessen  Wesen 
ist  dem  Menschen  an  sich  schon  fremd  und  in  seinen  letzten  Zusammenbàngen 
auch  heute  noch  nicht  verstàndlicb.  Yor  allem  aber  zeigt  sich  hier  der  Nachteil 
der  Tatsache,  dass  Gartner  wie  Naturschiitzer  die  Pflanze  immer  zu  sehr  als 
Individuum  gesehen  haben  und  zu  verstehen  suchten.  Die  Pflanze  ist  aber 
nicht  nur  Individuum,  sondern  ist  auch  Glied  einer  supraindividuellen  Orga- 
nisation,  deren  Kenntnis,  ja  deren  Zur-Kenntnis-Nehmen  erstaunlich  lange 
auf  sich  warten  liess. 

Erst  seit  40  Jahren  gibt  es  eine  Pflanzensoziologie,  heute  meist  Vegeta- 
tionskunde  genannt,  die  sich  mit  der  Organisation  des  pflanzlichen  Lebens 
und  seiner  Einpassung  in  die  Umwelt  oberhalb  des  Individuums  befasst  und 
berufen  wàre,  die  Briicke  auch  zwischen  Gartner  und  Naturschiitzer  zu  schla- 
gen.  Bezeichnend  ist,  dass  die  Vegetationskunde  mehr  von  Liebhabern,  d.  h. 
nicht-  oder  nebenberuflichen  Botanikern  betrieben  wird,  wàhrend  sie  innerhalb 
der  Botanik  selbst  eine  nur  untergeordnete  Rolle  spielt.  Das  entspricht  wieder 
dem  Verhalten  im  bisherigen,  jahrhundertealten  Umgang  mit  der  Pflanze: 
Offenbar  ist  es  viel  leichter,  eine  Beziehung  herzustellen  vom  klar  fassbaren 
Individuum  Mensch  zum  ebenso  klar  abgrenzbaren  Individuum  Pflanze, 
wàhrend  oberhalb  der  Individualebene  sich  die  Grenzen  verlieren.  Interessan- 
terweise  gibt  es  in  der  Vegetationskunde  selbst  die  meisten  Diskussionen 
immer  noch  um  die  Abgrenzung  der  Pflanzengesellschaften,  also  der  iiber- 
individuellen  Einheiten,  weil  der  Mensch  offenbar  eine  Vielfalt  schlecht  er- 
fassen  kann! 

Das  Individuum  Pflanze  braucht  eine  bestimmte  Gesellschaft,  um  gut 
und  dauerhaft  zu  gedeihen  und  diese  repràsentiert  wiederum  eine  bestimmte 
Beschaffenhcit  der  Umwelt faktoren  —  oder  die  Umweltfaktoren  bedingen 
eben  diese  Gesellschaft  samt  der  von  uns  gesuchten  Individualpflanze.  Wer  also 


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MENSCH  PFLANZE  NATUR 


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ernsthaft  die  Beziehung  zur  Pflanze  suclit,  an  ihr  Anteil  nimmt,  wozu  ja  immer 
das  Bestreben  gehort,  sie  zu  fòrdern  und  zu  pflegen,  darf  sie  nicht  oder  doch 
nur  bis  zu  einem  bestimmten  Grade  aus  ihrer  Gesellschaft  lòsen,  denn  jedes 
Lebewesen  hat  eine  gewisse  Anpassungsfàhigkeit.  Von  dieser  Einsicht  her 
kònnen  also  jene  beiden  angeblich  gegensàtzlichen  Wege  vereint  werden, 
da  sich  ihre  Prinzipien  nicht  widersprechen:  im  Gàrtnerischen  das  Prinzip 
des  Zusammentragens  am  umhegten  Ort,  der  Vielfalt,  des  »Sortiments«,  das 
sich  nicht  auf  eine  oder  wenige  Arten  beschrànkt;  im  Naturschutz  das  Prinzip 
der  konsequenten  Erhaltung,  verbunden  mit  der  Erkenntnis  und  Erhaltung 
auch  des  Standortes  und  seiner  nachschaffenden  Kraft.  Diese  Ziele  kann  man 
in  der  Nàhe  des  Menschen,  im  Garten,  genauso  wie  in  der  Natur  verfolgen, 
wo  ja  nichts  konstant  ist,  sondern  wo  man  auch  oft  genug  genotigt  ist,  eine 
Pflanze  von  einem  gefàhrdeten  Platz  an  einen  anderen,  geschiitzten  zu  ver- 
pflanzen  und  sie  dort  zu  pflegen  —  und  das  ist  ja  gàrtnerische  Arbeit! 

Aber  dazu  geniigt  es  nun  nicht  mehr,  die  Pflanze  nur  in  der  Nàhe  zu 
haben,  uni  sie  zu  erleben  und  mit  ihr  zu  leben,  sondern  man  muss  mehr  iiber 
sie  lernen:  sich  selbst  belehren  oder  von  ihr  belelirt  werden. 


Diesem  Bediirfnis  wird  heute  in  zunehmen  dem  Masse  entsprochen,  und  auch  der  Wissens- 
durst  nimmt  zu.  Bildbiicher  und  Schriften,  Fernseh-  und  Rundfunksendungen  ermoglichen 
die  individuelle  Wissensaneignung  fur  den  Umgang  mit  der  Pflanze  im  Garten  und  in  der 
Natur,  wo  die  Belehrungsmòglichkeiten  neuerdings  auch  durch  Naturlehrpfade  wahrgenommen 
werden. 

Solches  Lehren  und  Lernen  zielt  auf  alle  Menschen  und  nicht  nur  auf  die  Berufe,  die 
seit  altersher  den  Pflanzen  besonders  gewidmet  sind:  den  Gàrtner,  den  Bauern,  den  Forstmann. 
Gàrtner  und  Forstmann  sind  es  wohl,  die  die  innigste  Beziehung  zur  Pflanze  haben,  weil  sie 
einst  nicht  wie  der  Bauer  zuerst  vor  der  gerodeten  und  zu  bestellenden  Bodenflàche  standen, 
sondern  schon  vor  der  Pflanze  selbst. 

Das  eigene  Ethos  dieser  Berufe  gibt  ihnen  noch  heute  ein  starkes  Selbstverstàndnis 
und  -bewusstsein,  am  stàrksten  ausgepràgt  wohl  bei  dem  Beruf,  dem  die  majestàtischsten 
und  langlebigsten  pflanzlichen  Erscheinungen  anvertraut  sind:  dem  Forstmann.  Seit  altersher 
geniesst  der  Wald  teils  scheue,  teils  romantische,  teils  bewundernde  Verehrung,  ist  oft  Sitz 
alter  Immunitàten,  Regale,  Sonderrechte,  ist  Hoheitsraum  mit  eigenen  Gesetzlichkeiten. 
All  das  hat  den  Forstmann,  der  ja  als  einziger  dieser  Berufe  sogar  eine  Uniform  tràgt,  mit 
einem  verstàndlichen,  heute  aber  wohl  nicht  mehr  ganz  zeitgeinàssen  Elitgefiihl  erfullt;  ein 
Rest  alter  Hierarchien  làsst  den  Forstmann  noch  heute  im  Walde  schalten  und  walten,  ohne 
dass  ihm  viel  hineingeredet  wird.  Immerhin  hat  er  aber  wohl  als  erster  die  Lektion  begriffen, 
die  die  soziologische,  iiberindividuelle  Betrachtung  der  Pflanze  uns  erteilt:  der  Wald  ist  weit 
mehr  als  eine  Ansammlung  von  Bàumen,  sondern  eine  langlebige  Gemeinschaft,  zu  der  auch 
Nichtholzpflanzungen  und  Tiere  gehòren  —  und  auch  die  Menschen. 

So  gesehen,  kann  der  Wald  als  Lebensgemeinschaft,  wo  das  doch  so  eindrucksvolle 
Individuum  Baum  ganz  zurucktritt,  als  Modell  gelten  fiir  eine  Betrachtung  der  Pflanze  und 
der  Pflanzenwelt,  die  unserer  modernen  Zeit  angemessen  ist,  in  die  sie  ebenso  und  gleichwertig 
hineingehort  wie  wir  Menschen.  Er  gewàhrt  Einsicht  in  Zusammenhànge,  deren  Kenntnis 
teils  verloren  geht,  teils  gewollt  oder  ungewollt  unterdriickt  wird.  Wir  machen  den  Schritt 
von  der  Pflanze  zur  Natur. 

Aus  der  alten  Einpassung  in  die  Natur  ist  der  Mensch  hinausgetreten  und  hat  sich  mehr 
und  mehr  seine  eigene  Umwelt  geschaffen.  Sein  Geist  ersann  die  Technik  als  gigantisches  Werk- 
zeug  dazu,  Handel  und  Wirtschaft  als  Motor  des  Fortschrittes,  die  Grossstadt  als  Inbegriff 
der  Zivilisation.  Hat  der  Mensch  sich  aber  damit,  wie  er  meint,  von  der  Natur  freigemacht? 
Ist  seine  Nahrung  etwa  technischen  Ursprungs?  Wohin  sind  die  Autoschlangen  der  Wochenen- 
den  gerichtet?  Womit  werben  die  Plakate  der  Reisebiiros? 


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Diese  Fragen  werfen  eine  noch  weitergehende  Frage  auf:  ob  eine  natur- 
unabhàngige  Eigenumwelt  des  Menschen  mòglich  oder  iiberhaupt  wiinschbar, 
ob  sie  nicht  doch  eine  anmassende  Zweckkonstruktion  ist.  Sie  scheint  dennoch 
ein  ernsthaft  verfolgtes  Ziel  des  strebenden  menschlichen  Geistes  zu  sein, 
erwachsen  aus  den  technischen  Mòglichkeiten,  die  oft  schon  »besser«  als  der 
Mensch  zu  sein  vorgeben.  Wie  làstig  sind  die  Merkmale  des  Lebewesens 
Mensch  bei  der  Eroberung  auSserirdischer  Ràume,  wie  hinderlich  ist  sein 
Bediirfnis  nach  Nahrung,  Wasser,  Schlaf,  seine  Bindung  an  organische,  erd- 
gebundene  Vorgànge,  an  eine  Umwelt,  die  er  doch  hier  endgiiltig  abstreifen 
mochte! 

Immer  wieder,  und  wohl  nicht  oline  Groll,  muss  der  Mensch  erkennen, 
dass  er  ein  Wesen  der  irdischen  Natur,  ein  biologisches  Geschopf  ist.  Doch 
seine  entsprechenden  Merkmale  und  Eigenschaften  sind  ihm  meist  nur  eine 
Last  oder  —  wie  im  Fall  von  Alter  und  Krankheit  —  unabwendbares  Schicksal, 
manchmal  auch  nur  blosse  Kuriosa  oder  prickelnde  Abwechslung,  wenn  man 
an  die  Sexualitàt  denkt.  Fast  immer  werden  sie  nur  oberflàchlich  zur  Kenntnis 
genommen  und  in  ihrem  Wesen  kaum  verstanden.  Dazu  kommt,  dass  in  jeg- 
licher  Erziehung  und  Bildung,  aber  auch  in  Religionen  und  Weltanschauungen 
Grundtatsachen  des  Lebens  nicht  nur  eine  untergeordnete  Rolle  spielen,  son- 
dern  z.  T.  sogar  verleugnet  werden,  und  wenn  man  sie  zur  Kenntnis  nimmt, 
bleiben  sie  meist,  wie  gesagt,  auf  der  Ebene  des  Individuums  stehen  und 
behandeln  nicht  die  Gesetzmàssigkeiten  seiner  Umweltbindung  und  -ab- 
hàngigkeit,  die  allein  die  bessere  Einsicht  und  das  bessere  Verstàndnis  ver- 
sprechen.  Dieser  Mangel  ist  sogar  in  hohen  naturwissenschaftlichen  Kreisen 
zu  beobachten:  Forsckungsvorhaben  iiber  die  hòchstorganisierte  Ebene  des 
Lebens,  die  Lebensgemeinschaften  und  Ókosysteme,  in  die  der  Mensch  herr- 
schend  und  zugleich  beherrscht  hineingehort,  finden  selten  grossziigige  Fòrde- 
rung.  Ein  sechsstelliger  Betrag  fiir  ein  Superelektronenmikroskop  zur  moleku- 
larbiologischen  Forschung  wird  bewilligt,  dieselbe  Summe  fiir  Forschung  iiber 
ókosysteme  gewòhnlich  nicht,  weil  es  hierfiir  kein  Geràt  gibt  und  die  Tat- 
sachen  durch  Forscherteams  miihsam  gesammelt  werden  miissen,  und  dazu 
noch  mit  einfachen,  als  primitiv  angesehenen  Methoden.  Welcherstaunlich  na- 
ive  Technikglàubigkeit  der  Wissenschaft,  die  es  eigentlich  besser  wissen  miisste! 


Kein  Wunder,  dass  Natur  bei  solcher  Einstellung  das  Grobe,  Ungeschlachte,  Rohe  ist, 
wie  es  zum  Ausdruck  kommt  in  Begriffen  wie  Naturbursche,  Naturkind,  was  man  verfeinern 
und  verbessern  muss.  Aber  gibt  es  nicht  auch  eine  ganz  andere  Auffassung:  Natur  als  das  Wert- 
volle,  Kostbare,  Wirksame,  das  Heil  schlechthin?  Man  bevorzugt  naturreinen  Wein,  man 
traut  der  Naturheilkunde  mehr  als  der  Schulmedizin,  obwohl  doch  jede  Heilung,  auch  wenn 
sie  durch  chemische  Mittel  beschleunigt  wird,  immer  noch  ein  Naturvorgang  bleibt.  Und 
daneben  steht  auch  noch  die  Natur  als  das  Ungewòhnliche,  Seltene,  Herausfordernde,  ein 
Objekt  exklusiven  Sports:  man  dringt  in  sie  wie  in  eine  fremde  Welt  vor,  um  sich  nach  der 
Riickkehr  bewundern  und  feiern  zu  lassen.  Diese  so  verschiedenen  Auffassungen  von  Natur 
stehen  heute  gewichtig  nebeneinander,  und  aus  ihnen  muss  und  wird  wieder  die  eine,  wirklich- 
keitsgetreueste  und  iibe  rge  ordnete  Auffassung  von  der  Natur  hervorgehen,  die  diese  als  das 
bergende,  tragende  und  versorgende  Element,  ja  Substrat  der  Erde  sieht. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


MENSCH  PFLANZE  -  NATUR 


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Freilich  fordert  sie  die  Erkenntnis  und  den  Respekt  vor  dem  »òkologi- 
schen  Grundgesetz«,  das  sich  im  Wald  wie  in  jeder  Pflanzen-  und  Lebens- 
gemeinschaft  zeigt  und  durch  die  Dreiteilung  der  Lebewesen  in  die  Erzeugen¬ 
den,  Verbrauchenden  und  Abbauenden  charakterisiert  wird.  Die  Erzeugenden 
sind  die  Pflanzen  —  ob  wir  sie  schàtzen,  verehren,  bekàmpfen  oder  nicht 
beachten;  sie  allein  sind  imstande,  Sonnenenergie  in  Nahrungsenergie  umzu- 
wandeln.  Und  das  Gesetz  will,  dass  sie  verzehrt  werden  und  doch  nicht  ver- 
schwinden  diirfen,  dass  sie  mit  den  Verzehrern  sterben  und  dem  Abbau  unter- 
liegen  und  aus  den  abgebauten  Substanzen  neu  aufgebaut  werden.  Um  diese 
gegensàtzlichen,  doch  lebenswichtigen  Yorgànge  im  Gleichgewicht  zu  halten, 
entstand  in  der  Natur  die  riesige  Fiille  der  lebenden  Wesen,  die  sich  in  sich 
selbst  ausgleicht  und  reguliert  in  einem  vollendeten  Gleichgewicht. 

Je  abwechslungs-  und  artenreicher  eine  Landschaft  ist,  uni  so  besser 
verlàuft  die  Selbstregulierung,  um  so  gleichmàssiger  ist  ihre  Produktivitàt, 
um  so  hòher  auch  ihre  Stabilitàt.  Jedes  Lebewesen  fand  und  findet  darin 
fiir  die  Spanne  seines  Daseins  seinen  Platz  und  auch  seine  Aufgabe.  Dieses 
Gleichmass  von  Vergehen  und  Wiedererstehen,  von  Erzeugen,  Yerbrauchen 
und  Zerfallen  hat  aber  iiber  Jahrmillionen  hinweg  nicht  nur  funktioniert, 
sondern  sogar  eine  Hòherentwicklung  des  Lebens  hervorgebracht,  die  ja  bis 
zum  Menschen  fiihrte  und  ihm,  dem  erstmals  mit  Geist  und  Verstand  aus- 
gestatteten  Wesen,  an  der  weiteren  Entwicklung  eine  Mitbestimmung  ein- 
ràumte. 

Vielleicht  ist  dies  die  eigentliche  Erkenntnis,  die  wir  iiber  den  Weg  der  Pflanze  und 
ihrer  strengen  Umweltbindung  erringen  kònnen:  wir  Menschen  kònnen,  sollen  und  rnùssen 
mitbestimmen  mit  den  Kràften  der  Natur  —  denn  allein  zu  bestimmen,  zerstòrt  die  Grundlagen 
unserer  Existenz.  Mitbestimmen  schliesst  wirkliches  Tolerieren  ein,  ohne  dass  dieses  Selbst- 
zweck  werden  darf;  denn  dann  geriete  man  ins  andere  Extrem.  Die  Natur  zeigt  auch  dafiir 
ein  bewàhrtes  Vorbild:  Verzehren  und  doch  immer  wieder  Neu-Entstehen-Lassen  in  der  langen 
Kette,  ja  Vernetzung  zahlloser  verschiedener  Individuen.  Zwar  hat  der  Menscli  die  Bedeutung 
des  Individuellen  begriffen,  aber  nicht  den  Sinn  ihrer  Vielfalt  und  Fiille  in  der  Natur  —  obwohl 
er  eben  diese  Vielfalt  in  der  menschlichen  Gesellschaft  stets  als  erstrebenswert  bezeichnet. 
Gewiss,  er  musste  sich  als  Letztankòmmling  in  der  Natur  Platz  schaffen  in  der  Fiille  der  schon 
existierenden  Organismen.  Doch  er  verlernte  dabei  auch  das  Prinzip  des  Erhaltens,  um  spàter 
dem  Extrem  des  Schutzes  zu  verfallen. 

Aber  auch  das  Erhalten  ist  weniger  spektakulàr  als  das  Zerstòren  und  Neuschaffen, 
ist  scheinbar  nicht  mit  Aktivitàt  verbunden.  Kommt  man  zu  einem  jener  noch  in  paradiesischer 
Ruhe  und  praktisch  in  der  Steinzeit  lebenden  Eingeborenenstamme,  so  trifft  man  kontempla- 
tive  Menschen,  die  nicht  viel  tun.  Und  dann  pflegen  aktive  Menschen  hochzivilisierter  Lànder 
auszurufen:  Was  kònnten  diese  »Kanaken«  aus  ihrem  Land  machen,  wenn  sie  nicht  so  »faul 
und  konservativ«  wàren!  Nichts  kennzeichnet  den  Unterschied  besser.  Die  »  Kanaken«  be- 
greifen  ihre  Umwelt  als  das  Substrat,  aus  dem  sie  leben.  Dem  Hochzivilisierten  ist  die  Umwelt 
Objekt,  aus  dem  man  »etwas  macht«,  als  sein  Substrat  betrachtet  er  dagegen  die  technische 
Zivilisation,  obwohl  diese  seine  organischen  Bediirfnisse  gar  nicht  erfiillt! 


Die  Geschichte  der  Beziehungen  Mensch — Pflanze  —  Natur  konnte  hier 
nur  angedeutet  werden,  sie  harrt  noch  ihrer  griindlichen  Bearbeitung  und 
Darstellung.  Halten  wir  fest,  dass  Pflanzen  Lebewesen  von  anderer  Art  als  wir 
und  die  Tiere  sind  und  dass  wir  sie  als  die  Erzeugenden  in  alle  Zukunft  weiter- 


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hin  benòtigen  werden.  Wir  miissen  sie  deswegen  immer  wieder  verbrauchen, 
vernichten,  aber  auch  pflegen  und  erhalten  in  ihrer  ganzen  Fiille.  Denn  sie 
sind  eben  nicht  nur  die  Erzeugenden,  sondern  auch  Lebewesen,  die  Ràume 
schaffen  und  wohnlich  machen,  die  Umgebung  verschonern  und  verbessern. 
Selbst  in  unsere  moderne  Zivilisation  wirken  sie  mit  Kràften  hinein,  die  man 
kaum  ahnte:  sie  reinigen  die  Luft  von  Staub,  brechen  die  Schallwellen  schàd- 
lichen  Làrms,  mildern  làstige  Winde  und  Unwetter  in  Stadt  und  Land,  sind 
wichtige  Glieder  im  Kreislauf  und  in  der  Reinhaltung  der  Gewàsser.  Und  diese 
Funktionen  erfiillen  sie  um  so  besser,  je  vielseitiger  sie  als  Pflanzengesell- 
schaften,  also  iiberindividuelle  Organisationen  aufgebaut  sind. 

Sieht  man  die  Pflanzen  konsequent  als  Lebewesen,  so  haben  sie  seitens 
des  Menschen  bis  heute  schamlose  Unterdriickung,  riicksichtslose  Ausbeutung, 
gnadenlose  Vernichtung,  unglàubiges  Bewundern,  religiose  Verelirung  und 
naive  Freude  erfahren.  Das  alles  gibt  es  unter  den  Menschen  auch  und  muss 
von  ihm  teils  iiberwunden,  teils  gesteuert,  teils  ausgeglichen  werden,  um  die 
menschliche  Gesellschaft  funktionsfàhig  zu  erhalten.  Was  braucht  es  noch, 
um  diese  Beziehungen  auch  auf  die  Pflanzen  auszudehnen  als  Gemeinschaft 
der  Lebewesen,  an  die  wir  gebunden  sind  in  der  Weiterentwicklung  dieser 
Erde,  die  uns  alien  am  Herzen  liegt  ? 

Die  Pflanze  wird  immer  ein  unbequemer  Mahner  bleiben  durcli  ihre 
Bindung  an  naturhafte  Ablàufe,  die  der  Mensch  nicht  bezwingen,  sondern 
nur  vernichten  oder  fòrdern  kann.  Wir  miissen  also  unser  Handeln  auch 
nach  ihr  richten  —  was  uns  nicht  hindert,  ihre  Lebensprozesse  zu  unserem 
Yorteil  zu  beeinflussen,  nachteilige  Umwelteinfliisse  auszuschalten  und  alles 
das  zu  tun,  was  man  als  »Pflanzenkultur«  bezeichnet.  Und  so  gesehen,  stellt 
das  Yerhàltnis  Mensch — Pflanze  —  Natur  ein  innermenschliches,  ein  geistiges 
Problem  dar;  es  steckt  keine  Polaritàt  darin,  sondern  es  sind  nur  Stufen  in 
einer  einzigen  Ganzheit.  Natur  ist  nicht  und  nicht  nur  ausserhalb  des  Men¬ 
schen,  sondern  sie  ist  auch  in  uns.  Daher  sind  Naturschutz  und  -erhaltung 
eigentlich  kein  Ziel,  sondern  àhnlich  wie  Abnistung  oder  Weltfrieden,  Yoraus- 
setzung  fiir  ein  sinnvolles  Leben,  und  sollten  sich  eines  Tages  selbst  aufheben. 
Der  Weg  dorthin  fiihrt  iiber  Tausende  individueller  Beziehungen  von  Mensch 
zu  Pflanzen,  zur  Pflanze  als  einem  andersartigen  Lebewesen,  nicht  wie  dem 
Tier  dem  Menschen  àhnlich,  grundlegender  in  der  Gesetzmàssigkeit  des  Lebens- 
ablaufes  und  in  seiner  Bindung  an  die  Umwelt.  Die  Yersenkung  in  die  Pflanze, 
ein  Zeichen  hoher  Kulturen  der  Menschheit,  nàhert  uns  nicht  nur  immer 
wieder  diesem  Ziel,  sondern  ist  auch  die  Erholung,  die  Entspannung  vom 
brausenden  Leben  der  technischen  Zivilisation  und  seinen  unerhòrten  An- 
spriichen.  In  seiner  Schrift  »Fragment  der  Natur«  fordert  Goethe,  dass  man 
sich  »durch  das  Anschauen  einer  immer  schaffenden  Natur  zur  geistigen  Teil- 
nahme  an  ihren  Produktionen  wiirdig  machen«  solle.  Professor  von  Soó  hat 
ein  wissenschaftliches  Leben  lang  die  Forderung  Goethe’s  beherzigt  und  sich 


Acta  Botanica  Acadcmiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


MENSCH 


PFLANZE  NATUR 


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mit  gleicher  Intensitàt  sowohl  mit  der  Flora,  also  den  einzelnen  Pflanzenarten, 
als  auch  mit  der  Vegetation  beschàftigt.  Dafiir  sei  ihm  dieser  Aufsatz  in  Respekt 
und  Dankbarkeit  gewidmet. 


LITERATUR 

1.  Arvill,  R.  (1967):  Man  and  environment.  Harmondsworth/England:  Penguin  Books. 

2.  Dasmann,  R.  F.  (1968):  Environmental  conservati on.  London:  Wiley  &  Sons. 

3.  Junger,  F.  G.  (1960):  Gàrten  in  Morgen-  und  Abendland.  Miinchen/Esslingen:  Bechtle- 

Verlag. 

4.  Schwabe,  G.  H.  (1963):  Ist  Naturschutz  moglich?  —  Rundschreiben  des  Arbeitsaus- 

schusses  des  Freideutschen  Konvents  Nr.  88,  319 — 363.  (Bonn — )  Bad  Godesberg. 


Acta  Botanica  Academìae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  19  (1  —  4),  pp.  115  —  128  (1973) 


ZUR  OKOLOGISCHEN  CHARAKTERISIERUNG 
YON  MITTELGERIRGEN 

UND  IHREN  MONTANEN  WALDGESELLSCHAFTEN 
NACH  KLIMAFAKTOREN  I 

Von 

F.  K.  Hartmann 

FORSTLICHE  FAKULTÀT  DER  UNIVERSITÀT  GÓTTINGEN 
(Eingegangen:  am  1.  Januar,  1973.) 


The  climatic  associations  of  medium  high  mountains  as  well  as  those  of  thè  Alps 
and  thè  Carpathians  are  principally  characterized  by  height  levels  and  thè  respective 
climate  data.  Forest  stages  and  wood  associations  show  a  remarkable  dependence  on 
thè  climatic  conditions  and  on  thè  soil  and  water  regimes  of  their  habitat.  It  has  been 
attempted  in  several  papers  by  thè  author  and  his  co-workers,  and  in  collaboration  with 
thè  “Deutschen  Wetterdienst”,  to  clarify  thè  extent  to  which  thè  development  of 
forest  associations  on  suitable  substrates  are  formed  by  thè  sum  total  of  thè  affecting 
climatic  factors  within  thè  climatic  hight  levels  and  soils.  For  thè  characterization  of 
thè  heat  regime  thè  sum  of  thè  daily  average  temperature  values  >  8°C  as  well  as 
vegetation  period  and  mean  temperature  values  (from  lst  May  to  30th  September) 
were  used.  Furthermore,  vegetation  period  was  assessed  according  to  duration  and  to 
mean  temperature  and  precipitatimi  values,  as  total  precipitation  and  its  effects  as 
regards  luff  and  lee.  Concerning  macroclimate  thè  upper  and  lower  boundaries  of 
thè  forest  zone  show  thè  corresponding  increase  in  temperature  from  thè  north 
towards  thè  south. 

No  more  than  a  sketchy  presentation  of  thè  changes  in  regional  and  locai  climatic 
conditions,  including  thè  micro-climatic  researches  as,  for  example,  thè  ones  conducted 
by  Professor  Soó  already  in  1928,  could  be  given  in  thè  present  study  (e.g.  Hartmann 
and  Schnelle  1970,  Hartmann  1972,  etc.) 


Von  den  Standortsfaktoren,  die  das  Auftreten  der  Waldgesellschaften 
im  Gebirge  bewirken,  sind  die  klimatischen  die  primàr  wichtigsten,  da  sie 
das  Gefàlle  der  Entwicklung  zu  Schlussgesellschaften  (Klimaxgesellschaften) 
bedingen  und  diese  sich  nach  Hòhenbereichen  in  Verbindung  mit  bestimmten 
(Schatt-  oder  Sonn-)  Hanglagen  anordnen. 

Wir  haben  in  Zusammenarbeit  mit  dem  Deutschen  Wetterdienst  (Hart¬ 
mann  und  Schnelle  1970,  Ref.  Hartmann  1972)  bestimmte  nord— siidlich 
verlaufende  Querschnitte  von  deutschen  Mittelgebirgen  auf  bestimmte  Klima- 
faktoren  untersucht  und  dabei  zur  besseren  Vergleichbarkeit  der  hòhenregio- 
nalen  Unterschiede  u.  a.  die  Temperatursummen  fiir  eine  Vegetationszeit 
errechnet,  die  dem  tatsàchlichen  Wachstumsbeginn  der  meisten  Waldbàume, 
Holzgewàchse  und  der  Mehrzahl  der  Arten  in  der  Krautschicht  am  nàchsten 
kommen  diirfte,  nàmlich  die  Temperatur  vom  Uberschreiten  eines  Schwellen- 
wertes  der  Temperatur  von  8°  C  im  Friihjahr  bis  zum  Unterschreiten  dieses 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


116 


F.  K.  HARTMANN 


Wertes  im  Herbst,  und  fiir  diesen  Vegetationszeitraum  auch  die  Niederschlags- 
summe  ermittelt.* 

In  der  hier  vergelegten  Abb.  Nr.  1  ist  der  Zeitraura  von  1931  bis  1960 
zu  Grunde  gelegt. 


mNN 

1400 


1200- 


1000 


800  - 


600  - 


400- 


200  - 


Klimastùfionen 
O  Sùdschwarzwald-Sùd 

•  Nordschwarzwald-Nord 
®  Bayerischer  Wald- Sud 

•  Bayerischer  Wald-Nord 
a  Fi chtelgebirge -Sud 

□  Rhon-Sùd 
■  Rhòn-Nord 
°  Harz-Sùd 

•  Warz-Nord 
v  Solling-Sud 


Possou’Oberhausx,/^ 

/  <$/*'  we,din 

f  /  Chom 

O  / 

Waldshut  / 

/ 

Boto-  ,  €  ^  VÙ**"1 

!aden  w5ingen'°dHersfeld 


Exposition  der  Qebirge 
Sud 
- Nord 


1300  1100  900  700  500 

Temperatursummen  >6*C 

Abb.  1 


300 


Es  wurden  die  Temperatursummen  >  8°C  aus  verschiedenen  Gebirgen 
in  Nord-,  Sud-  und  Ost-Westschnitten  graphisch  dargestellt,  so  dass  ein 
grossràumiger  Yergleich  der  Gebirge  mòglich  wurde.  Um  einen  tìberblick 
iiber  den  Verlauf  der  Gradienten  zu  verschaffen,  hat  F.  Schnelle  innerhalb 
der  einzelnen  Gebirge  jeweils  eine  Talstation  mit  der  oder  den  Gipfelstationen 
geradlinig  verbunden.  Dadurch  wurde  fiir  die  einzelnen  Gebirge  eine  Ideal- 


*  Die  hier  mitgeteilten  Werte  fiir  die  Temperatur  iiber  8°  wurden  wie  folgt  berechnet 
(und  sind  nicht  unmittelbar  vergleichbar  mit  den  1970  a.a.O.  veròffentlichten).  Beispiel: 
Monatsmittelwert  12,0° — 8,0° — 4°  4,0x30  Tage  =  120.  Die  Berechnung  1970  a.a.O.  Monats- 
mittelwert  12,0°  erfolgte  demgegeniiber:  davon  kein  Abzug  =  12x30  =  360.  An  der  Tendenz 
dieser  beiden  auf  etwas  unterschiedliche  Berechnungsweise  beruhenden  Temperatursummen- 
kurven  àndert  sich  dadurch  nichts. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Okologische  charakterisierung  nach  KLIMAFAKTOREN  I. 


117 


Klimaverhàltnisse  in  einem  Gelàndequerschmtt 
der  Nordwest-Sudeten 


1000 

Temperatur- 
Summe  600 

>  8°C 

200 

k  \  800 m  Z’' 

SOOrrr'jX* 

\ i  i 

Niederschlag  600 
in  der 

Vegetations-  b-00 
zeit  (Tempra0) 
inmm  200 

: - - 1— — 

1  X 

1  \A  /  1 

1  X/V/  1 

1  v  1 

200 

Trockenheitsindex  18Q 
nach  de  Martonne- 
Reichel  ^0 

80 

40 

:  !  r-..  ì 

Punkte  gleicher/  \  | 

’  Seehohe  /  V 

jffòSÒm'*  800m^ 

i  i 

l i 

•c 

Jahresschwankung 
der  Lufttemperatur  18 

Durchschnitts-  14 
temperatur  der 
Vegetationszeit  10 
von  1.Mai-30.5ept. 

6 

. ,>"* 

!  ; 

^->1  y- 

|  V (  1 

|  V  V  1 

i  i 

Anteil  der  Vegetations-  60 
zeit-Niederschlàgein  % 
am  Jahresniederschlag  40 

l  i 

V  1  _ _ _  i 

Zahl  derTage  180 

mit 

Schneedecke  140 

100 

u  i 

:  "A  ì 

#Y8oom  \  j 

’  /  1  \j800m 

/  1  \ 
f  i  i  'J 

1800 

Jahresnieder¬ 
schlag  in  mm  1200 

800 

1800 

NW-Sudeten-  ^oo 
Querschnitt 
WNW-OSO 

800 

Seehóheinm  400 

-  800  ^  gSb000^1 

'pftgPfi  ^Ser~  Riesengebirge 

\ 

Lage  des  ^ 

Querschnitts  mit  • 

Klimastationen 

.  Weì&clfe5VC. 

’Olbersdrfv  \^\WÌTh\  '••Harrachsdorf  ^A^yScha^- 

i^Voigtsbach^^i 

0  5  ir^2Qkmt 

Abb.  2 


9 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


118 


F.  K.  HARTMANN 


linie  konstruiert.  Die  Werte  der  einzelnen  Stationen  liegen  in  den  verschiedenen 
Seehòhen  infolge  ihrer  besonderen  Lage  bald  etwas  rechts  (zum  kiihleren), 
bald  etwas  links  (zum  Wàrmeren)  von  diesen  Hauptverbindungslinien,  was 
in  Verbindung  mit  den  weiteren  Klimadarstellungen  fiir  die  Klimaxassozia- 
tionen  in  verschiedenen  Hòhen-  und  Hanglagen  jeweils  zu  beriicksichtigen 
ist  (vergi,  hierzu  auch  die  weiteren  West-Ostquerschnitte  durch  Gebirge 
verschiedener  geographischer  Lage  in  Abb.  2— 6.1 

Wenn  man  die  Abb.  1.,  in  der  die  Temperatursummen  8°  C  fùr  ver- 
schiedene  Gebirge  und  deren  Hòhenlagen  graphisch  dargestellt  sind,  im  ein- 
zelnen  auf  deren  Lage  in  den  Gebirgen  hin  durchsieht,  so  ergibt  sich  folgendes 
Bild:  Entscheidend  fiir  den  jeweiligen  Verlauf  der  Gradienten  der  Temperatur- 
summe  ist  fiir  alle  Gebirge  die  Hòhenlage  von  der  kollinen  Stufe  ihres  Vorlandes 
bis  zu  den  hòchsten  Lagen  der  montanen,  hochmontanen  und  der  im  Mittel- 
gebirge  selten  ausgebildeten  subalpinen  Stufe.  In  zweiter  Linie  erweist  sich 
die  geographische  Lage  des  jeweiligen  Gebirges  von  grosser  Bedeutung  (z.  B. 
der  Harz  und  Solling  als  nòrdlichste  und  kùhlste  Gebirge  im  Vergleich  zu  den 
siiddeutschen  wàrmeren  Gebirgen).  Weiterhin  ergeben  sich  Unterschiede 
durch  die  orographische  Lage  innerhalb  der  Gebirge  (Nordteil  oder  Nordhànge 
bzw.  Schattlagen  gegeniiber  den  Sùdseiten  bzw.  Siidabfàllen).  Ubertràgt  man 
diese  graphisch  ermittelten  Werte  in  eine  Tabelle,  so  ergeben  sich  folgende 
Differenzierungen  in  den  Temperatursummenwerten  ^>8°  C: 


Tabelle 


Temperatursummen  fiir  verschiedene  Gebirge  und  Hòhenlagen  aus  der  Periode  1931 — 1960 


mNN 

Solling 

Sud 

Harz 

Nord 

Harz 

Sud 

Rhon 

Nord 

Rhon 

Sud 

Fichtel- 

geb.Siid 

Bayer 

Nord 

Wald 

Siid 

Schwarzwald 

Nord 

Siid 

250 

1050 

1060 

— 

1080 

1180 

_ 

_ 

_ 

1320 

_ 

500 

750 

800 

830 

(870) 

970 

1020 

1080 

1130 

(1090) 

(1210) 

750 

— 

(540) 

— 

650 

(650) 

— 

(830) 

(880) 

(860) 

(950) 

900 

— 

(390) 

— 

— 

— 

— 

(700) 

(750) 

(720) 

(800) 

1100 

— 

170 

— 

— 

— 

— 

(530) 

(560) 

540 

(600) 

1300 

— 

— 

— 

— 

320 

330 

— 

400 

Temperatursummen  oline  Klammer  sind  aus  Klimastationen  und  ihrer  nàheren 
Umgebung  ermittelt. 


1  Die  Berechnung  der  Temperaturwerte  iiber  8°  erfolgte  ebenfalls  nach  der  erstgenannten 
Art,  jedoch  fiir  die  Periode  1881—1930,  wie  sie  im  Tabellenband  (Bd.  II)  der  Klimakunde 
des  Deutschen  Reiches  (1939)  veròffentlicht  sind:  fiir  die  Niederschlagswerte  (ebendort) 
als  Mittelwerte  der  Periode  1891 — 1930.  Die  aus  der  Tschechoslowskei  bei  friiheren  Bearbeitun- 
gen  benutzten  Mittelwerte  sind  wahrscheinlich  fiir  gleiche  oder  weitgehend  entsprechende 
Zeitràume  berechnet. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hu  ngaricae  19,  1973 


ÒKOLOGISCHE  CHARAKTERISIERUNG  NACH  KLIMAFAKTOREN  I. 


119 


9* 


Klimaverhalfnisse  in  einem  Gelàndequerschnitt 

des  Harzes 


1000 

Temperatur- 
Summe  600 

>  8°C 

200 

 ~ 

Jj)800m 

Niederschlag  -.nn 
in  der  700 

Vegetationszeit  _ 
(Temp.>8°C)  500 

in  mm 

300 

1 

/  1 

*  —  ^  1  1  N ^ 

1  1 

160 

Trockenheifsindex 
nach  de  Marfonne- 

Reichel  g0 

40 

1  i 

Punkte  oleiche  1 

Seehohe  S  \  | 

800m  p  \ 

/  \qow 

SOOrnn  A 

*  1  iQBtnj’rn 

-  1  | 

Jahresschwankung  c 
der  Lufftemperatur  -jg 

Durchschnitts-  ^ 

temperatur 
der  Vegetationszeit 
vom  1. Mai  bis  . n 

3C.Sept.  w 

8 

!  1  M 

iVfoo  PI 

III 

Anteij  der  Vegetations-  gg 
zeits-Niederschlage 
am Jahresniederschlag%  40 

!  |  li 

140 

Zahl  derTage  10g 

mit 

Schneedecke  60 

20 

800  mfp'  Q800m 

/  \  1  11 

li  ili 

il  [i  - 

1700 

1300 

Jahresniederschlag 

in  mm  900 

500 

:  J/o 

r  i  Vi 

yr  i  ì  iH. 

r —  il  ^ - 

Harz-  iQoo 

Querschnitt 
W5W-0N0/  SW-N0  600 

Seehòhe in  m  200 

1 

Lage  des 
GLuerschnitts  mit 
Klimastationen 

:/**  J|  \  J  He'mstadt 

iì  ? /  zelleifeid  8\,(  /  schenburgi 

Gomnaen  Ì\  *  C,0usthafeen-i\ 

/•  •  RorinnPrK  .  ^Scharfenstein,, 

Gieboidehausenv  ... ■  ^Schmalzfeld  %,  Schlanstadt 

Herzberq  Sieberm^Brock^rt . 

\  oderj^i  ?  5  10  20  km 

Abb.  3 

Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


120 


F.  K.  HARTMANN 


Klimaverhaltnisse  in  einem  Gelàndeq,uerschni1f 
des  Bayerischen  Waldes 


Temperatur-  1000 
Summe 
>6°C 

600 

200 

^wioo  ^800_ 

Niederschlay 
in  der  60o 

Vegetations- 
zeit(Temp>8") 
in  mm 

-  Ì800 

/  i  \j)8oo 

•  1  1 

1  j 

150 

130 

Trockenheits-  110 
index  go 

70 

1 

‘  J  Punkte  gleicher  1 

|  SefihShe  | 

*C 

Johresschwankung 
der  Lufttem  pera  tur 

16 

Durchschnitts-  ^ 
temperatur  der 
Vegetationszeit  1 

>-4> .  8oo>-"' 

:  “  i 

NJ  , _ _  ' 

:  1  '  i 

Anteil  der  Vegetations  -  % 
zeit-Niederschfàge 
am  Jahresniederschiag^ 

1  ! 

’  1  . . - 

""li/ - - ‘  | 

’  1  1 

160 

Zahl  derTage140 
mit  120 

Schneedecke  100 
80 

:  1  i 

.800  /  /  V, 

-  f  \  /  /  Q8oo 

Il  y  1  \ 

1800 

Jahresnieder-  1600 
schlag  in  mm  1^°° 
1200 

1000 

J\  \ 

1400 

Bayerischer-  1200 

Bohmerwald  1000 

Querschitt  80o 

SW-N0  600 

400 

Seehòhe  in  m  200 

t 

;  1  .„.BrArber1457m  > . 

1  //V?.  vV*  Falkenstein  13l3m 

1  1 
jgn  :u  ;*» 

l/^V  ?»  9n 

'800  &'  *V  gn/,/,j  *@^800^ 

;  ,• 
^//V  gn  G  S 

Regen  9n  '=- 

?d  Vorderer  Hinterer 

Bayerischer  Wald 

r  CÀrberl456 

Lage  des  '  V  .  N 

GLuerschnitts  mit  /^e££n/+e,n 

Klimastationen  ctóeggendorf^^l^iese!  Studenbach  P 

c)Snl)?uf'Vusel  ‘S.Buchenauy^.Bergr 

§j  90  5  10  20  km  >  ^^/Reichensfein 

Abb.  4 

Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


ÒKOLOGISCHE  CHARAKTERISIERUNG  NACH  KLIMAFAKTOREN  I. 


121 


Klimaverhàltnisse  in  einem  Gelàndeq,uerschnitt 
des  Sudschwarzwaldes 


1400 

Temperatur- 
Summe  1000 

>  8°C 

600 

200 

\l800m 

|V  flnnm  - 

iv-r 

Niederschlag  700 

in  der 

Ve(S-emp.>8'C)eÌt  500 
ln  mm  300 

!  1 

fiDOrtì  -  | 

1  S> - v 

S  1  ^^Jaoow 

1  1  " 

|  1 

100 

Trockenheitsindex 
nach  de  Martonne- 
Reichel 

100 

60 

1  > 

‘-Punktealei-  /  \  1 

■xher  Seenóhfijf  \ 

10 

Jahresschwankung 
der  Lufttem  pera  tur; 

°C 

14- 

Durchschmtts- 
temperatur  12 

der  Vegetationszeit 
vomì.  Mai  bis 

30.Sept.  10 

8 

...  |  > . 

Anteil  der  Vegetations-60 
zeits-Niederschlage  •  50 
amJonresniederschlag^^ 

_ 

140 

ZahlderTage  10Q 
mit 

Schneedecke  60 

20 

1900 

1500 

Jahresmederschlag 

in  mm  iìqo 

700 

•  \  ^  <JBow 

1400 

Siidschwarzwald 
fluerschnitt  1000 

WSW-ONO 

600 

Seehòhe  in m 200 

loge  des 

luerschnitts  mit  ,  0y  Bodenw«ilén-.^  MDflrrheim 

Klimastationen  gr  r? ■■  see;xrTadtvXDontVSeschingen 

(  <4? 

>  i\  0  5  10  2pkm 

' BASEL  *  ' — l— 1 -  > 

Abb.  5 


■icta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


122 


F.  K.  HARTMANN 


Temperatursummen  in  Klammern  sind  aus  der  Graphik  ermittelt.  Das  Be- 
obachtungsmaterial  wurde  dankenswerterweise  von  Deutschen  Wetterdienst 
zur  Verfiigung  gestellt. 

Daraus  ergeben  fiir  die  submontane  Hòhenlage  um  500  m  SH  verliàltniss- 
màssig  recht  kiihle  Werte  fiir  die  beiden  nòrdlichsten  Gebirge  Harz  (Nordteil 
800°  C)  mit  Melico- Fageten  (unter  500  m),  Dentario- Fageten  (ab  etwa  500  m) 
auf  den  reicheren  Boden  (Diabase,  Gabbro  und  reichere  Schiefer)  und  Luzulo - 
Fageten  auf  den  àrmeren  Boden  (arme  Schiefer,  Kulmgrauwacken  u.à.)  und  der 
Solling  mit  750°  C  (Luzulo- Fageten  auf  Buntsandsteinbòden  und  Hochmooren). 
Ihnen  schliesst  sich  auch,  wie  wir  ermittelt  haben,  sowohl  vegetationskundlich 
als  auch  klimatisch  der  hohe  Meissner  an,  obwohl  er  etwas  sudlicher  -  siidlich 
von  Hann,  Miinden  und  westlich  von  Eschwege  liegt.  Nordische  Pflanzen- 
relikte  sind  hier  am  Rande  von  Siimpfen  (auf  tertiàren  Tonen)  nicht  selten. 
Obwohl  Basalte  mit  z.T.  lòssiiberlagerten  tertiàren  Lehmen  und  Sanden  vor- 
herrschen,  fehlen  wàrmeliebende  Gesellschaften  noch  weitgehend.  Im  Vergleich 
mit  diesen  nòrdlicher  gelegenen  Mittelgebirgen  verhàlt  sich  die  Rhòn  schon 
wesentlich  anders.  Sie  weist  eine  Temperatursumme  in  Hòhen  500  m  von 
ca.  970°  C  >8°.  Hier  herrschen  die  reicheren  Waldgesellschaften  vor,  von 
500  —  800  m  Dentario- Fageten  auf  kalksteinunterlagerten  Basalt  verwitterungs- 
boden  und  -geròllen,  auf  Sonnseiten  und  besonnten  Bergkegeln  auch  Melico- 
Fageten  (vergi.  Hartmann  und  Schnelle  et.  alt.  1970),  wàhrend  die  azido- 
philen  Waldgesellschaften  hier  nahezu  fehlen.  Thiiringer  Wald  und  thiirin- 
gisches  Schiefergebirge  mit  ihren  silikatischen  Verwitterungsbòden  verhalten 
sich  nach  unseren  1970  (1.  c.  66  —  68)  veròffentlichten  Klimaunterlagen  àhn- 
lich  wie  die  Rhòn.  Der  Frankenwald  steht  nach  unseren  jetzigen  Unterlagen 
dem  siidlichen  Fichtelgebirge  nahe  (1020°  TS  >  8°  in  500  m  SH),  das  den 
Ubergang  vegetations-  und  klimakundlich  zum  bayerisch-bohmischen  Grenz- 
gebirge  und  zum  Bayerischen  Walde  (1080°  C  im  Bayerischen  Wald  Nord 
und  1130°  im  Bayer  Wald  Sud  vermittelt. 

Vergleichen  wir  auf  diesem  N  —  S  Querschnitt  die  Werte  der  Hòhenlage 
750  m,  d.h.  fiir  die  meisten  deutschen  Mittelgebirge  der  montanen  Buchen- 
bzw.  Buchen-Tannenwaldstufe,  so  stellen  wir  ein  merkliches  Abnehmen  der 
Wàrmesummen  fest  und  zwar  im  analogen  Gefàlle  von  Norden  nach  Siiden. 
Wàhrend  diese  Hòhenlage  von  750  m  im  Harz  bereits  den  Ubergang  der 
Buchenwaldstufe  zur  Ubergangsstufe  des  Fago-Piceetum ,  in  òrtlich  ungiinsti- 
gen  Kaltluftlagen  auch  zum  Woll.  Reitgras-Fichtenwalde  bildet,  befinden 
wir  uns  in  der  Rhòn  und  im  nòrdlichen  Thiiringer- Walde  noch  in  der  klimatisch 
optimalen  Buchenwaldstufe;  ini  siidlichen  Thiiringer  und  Frankenwalde 
treten  wir  mit  dieser  Hòhenlage  in  das  natiirliche  siiddeutsche  Verbreitungs- 
gebiet  der  Weisstanne  ein.  Je  nach  Bodensubstrat  haben  wir  es  mit  Klimax- 
assoziationen  zu  tun,  die  als  Abieti- Fageten  entweder  mehr  den  vikariierenden 
Assoziationen  des  Siidostraumes  (Band  1  Oekologie  der  Wàlder  1967.  p. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


ÒKOLOGISCHE  CHARAKTERISIERUNG  NACH  KLIMAFAKTOREN  I. 


123 


15  —  20),  also  des  Bayerischen  Waldes,  Fichtelgebirges,  Erzgebirges  und  der 
Sudeten  angehòren  oder  denen  des  Siidwestraumes  wie  des  Schwarzwaldes, 
der  Yogesen,  der  jurassischen  Gebirgsziige.  In  den  fur  den  Baverschen  Wald 
und  den  Schwarzwald  ermittelten  Temperatursummen  kommt  der  òstlich- 
kontinentalere  Charakter  des  ersteren  gegeniiber  dem  subatlantisch  leicht 
thermophileren  des  letzteren  zwar  nur  gedàmpft  zum  Ausdruck,  was  zum 
grossen  Teil  mit  an  der  leider  geringen  Zahl  von  langfristig  beobachtenden 
Temperatur-Messstationen  liegen  diirfte;  in  den  Niederschlàgen  aber  wird 
er  deutlicher  (Abb.  4,  5). 

In  den  hochmontanen  Lagen  und  Gipfellagen  wird  alsdann  das  Nord- 
Sùdgefàlle  wieder  deutlich:  Harz  bei  1140  m  (Brocken)  etwa  170°  C  >  8°  mit 
Calamagr  ostidi- Piceetum ,  Nordschwarzwald  (Hornisgrinde)  540°  C  >  8°  ohne 
ein  solches  mit  einer  Fichten-Tannen-Buchenwaldstufe,  die  in  ungunstigen 
Lagen  in  ein  Bazzanio- Piceetum  mit  nur  wenigTanne,  besonders  in  Kaltluftstau- 
lagen  (Gletscher-Kare,  abgeriegelte  Hochflàchen,  Moorrànder)  iibergehen.  In 
Fageten  aus,  in  den  mittleren  montanen  Lagen  mit  optimalem  Tannenwachs- 
tum  und  guterTannennaturverjiingung  haben  sich  besonders  im  Privatbesitz  — 
sehr  massenreiche  Plenterwàlder  von  Tanne,  Fichte,  Buche,  besonders  im 
subatlantischen  mittleren  Schwarzwald  erhalten,  wàhrend  im  kontinentaleren 
Bayerischen  Walde  die  Erhaltung  der  Tanne  gegeniiber  der  vitalen  Buche 
im  Verjiingungsstadium  (sog.  »griine  Hòlle«)  schon  gewisse  Schwierigkeiten 
bereitet,  wobei  der  Wildverbirs  an  der  Jiingtanne  nicht  iibersehen  werden  darf. 

Klimaverhàltnisse  in  der  Hòhenstufe  der  vikariierenden 
Fichtenwàlder  der  Mittelgebirge  nordlich  der  Alpen 

Die  hochmontane  Stufe  unserer  Mittelgebirge  nordlich  der  Alpen  làsst 
sich  nach  den  aus  diesen  Hòhen  vorhandenen  Daten  von  langfristig  beobach¬ 
tenden  Klimastationen  wie  folgt  umreissen  (vergi,  hierzu  auch  die  in  Abb.  1 
dargestellten  thermoklimatischen  Verhàltnisse  der  nordlichen  und  òstlichen 
Gebirge  mit  echten  Calamagr  ostidi- Piceeten). 

Die  mittlere  Jahrestemperatur  liegt  in  Hòhen  iiber  900  — 1000  m  in  den 
SO-  und  NW-Sudeten  unter  4,5°  im  Calamagrostidi- Piceetum ,  im  Harz  gleich- 
falls  im  Calamagrostidi  vili. -Piceetum  unter  5,5°  C,  im  Schwarzwald  im  Bazzanio- 
Piceetum ,  dem  Geisselmoos-Fichtenwald  unter  6°  C  (ohne  Calamagrostis  vili.) 

Die  mittlere  Temperatur  der  drei  kaltesten  Winter-Monate  bei  Stationen  von  900  — 


1000  m 

im  Harz 

unter 

—  2,0  °C, 

Calamagr.  vili- Piceetum 

in  den  Sudeten 

bei 

—  4,1  °C 

Calamagr.  vili- Piceetum 

(Station  Griinwald) 

im  iibrigen 

—  4bis-6°C 

Calamagr.  vill-Piceetum 

im  Erzgebirge  bei 

(Station  Oberwiesental) 

—  3,2  °C 

Calamagr.  vill-Piceetum 

im  Schwarzwald 
(Station  Kniebis) 

bei 

—  1,3  °C 

(Bazzanio- Piceetum 
mit  etwas  Tanne) 

Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


124 


F.  K.  HARTMANN 


Die  Jahresschwankung  der  Temperatur  ist  entsprechend  dieser  Hòhenlage  gering, 

in  den  Sudeten  am  hòchsten,  mit  Werten  von  19,2° 

(entsprechend  auch  der  òstlichen  Lage  dieses  Gebirges) 
im  Schwarzwald  um  16° 

im  Westharz  um  16°  und  niederer 

im  Ostharz  um  17 — 17,5° 

in  entsprechender  Hòhenlage 

Schwarzwald  und  Westharz  entsprechen  sich  in  der  Jahresschwankung  infolge 
ihrer  subatlantischen  Lage. 

Fiir  die  Charakterisierung  der  Vegetationszeit  stehen  zunàchst  zwei 
oder  drei  Mòglichkeiten  zur  Verfiigung: 

a)  die  bisher  besonders  in  der  Forstwirtschaft  im  deutschen  Raum  benutzte 
Mittlere  Temperatur  fiir  den  Zeitraum  vom  1.  Y  bis  30.  IX. 

b)  die  auf  o.a.  umrissenen  Temperatursummen  aufgebaute  nach  Summen 
der  Tagesmittel  vom  Uberschreiten  eines  Schwellwertes  der  Temperatur 
von  8°  im  Friihjahr  bis  zum  Unterschreiten  im  Herbst.  Wir  hatten  sie 
oben  zur  Kennzeichnung  der  Temperatursummen  der  Gebirge  nach  ihrer 
geographischen  Lage,  mit  ihren  Hòhenstufen  und  regionalen  Unter- 
schieden  benutzt. 

In  gleicher  Weise  konnen  die  Temperatursummen  >  8°  fiir  die  wàrme- 
klimatischen  Unterschiede  der  Klimaxassoziationsgruppen  benutzt  werden. 

c)  die  Zahc  dez  Tage  >  10°  C. 

Danach  ergeben  sich  fiir  folgende  Fichten-Waldgesellschaften  mit  Hòhen- 
lagen  in  m  folgende  Werte  fiir  die  Vegetationszeit  fiir  Hòhenlagen  innerhalb 
der  Mittelgebirge. 

Natiirliche  Fichtenwàlder  sind  in  den  Mittelgebirgen  nòrdlich  der  Alpen 
in  der  hochmontanen  Stufe1  als  Klimaxassoziationen  in  und  òstlich  der  Nord- 
Siid-Linie  Harz,  Thiiringer  Wald,  Fichtelgebirge,  Bayerischer  Wald  (diese 
Waldgebiete  eingeschlossen)  verbreitet.  In  den  westlichen  mehr  oder  weniger 
subatlantisch  beeinflussten  Gebirgen  fehlen  diese;  im  Schwarzwald  treten 
Fichtenwàlder  als  lokalklimatisch,  orographisch  oder  edaphisch  bedingte 
Sondergesellschaft  ( Bazzanio-Piceetum  mit  etwas  beigemischter  Abies  alba), 
im  Schweizer  und  Franzòsischen  Jura  und  den  Alpen  als  Blockschutt-Fichten- 
wàlder  (Asplenio  —  Piceetum  Kuoch  1954)  auf.  Im  iibrigen  findet  sich  die 
Fichte  als  Mischbaumart  in  den  Hochlagen-Fichten-Tannen-Buchenwàldern. 

In  den  oben  umrissenen  Hòhenlagen  der  òstlichen  Mittelgebirge  treten 
als  Assoziationsgruppen  auf: 

1.  die  Alpenfarn  —  Hochstauden  —  Fichtenwàlder  als  Athyrio  alpestris  — 
Piceetum  auf  feuchten  bzw.  hangwasserdurchschrieselten  Podsol-  oder  Braun- 
erde — Pseudogleys  auf  silikatischen  Grundgesteinen, 


1  Nur  die  Hochsudeten  (Riesengebirge  mit  Schneekoppe  1603  m  u.  NN.,  Altvater- 
gebirge  1490  m)  reichen  in  die  subalpine  Stufe  herauf. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientìarum  Hungaricae  19,  1973 


Orologi  sche  charakterisierung  nach  klimafaktoren  i. 


125 


Assoziation 

Gebirge  nur  Hòhenlage 

Temperatur- 
Summe  >  8  °C 

Echte  natiirliche 

Harz  >  800  m 

—  550  °C 

Klimaxfichtenwàlder 

(>  750  m) 

bis  —  600  °C 

(Athyrio  alpestris-  und  Calamagro - 

Harz  900  m 

—  400  °C 

stidi-villosae-Piceetum ) 

Harz/Brockengebiet  iiber  1050 
bis  1100  m 

200°C 
(170  °C) 

wie  vor 

Thiiringer  Wald  >  900  m 

—  500-500  °C 

wie  vor 

Erzgebirge  >  950  m 

—  450  °C 

wie  vor 

Fichtelgebirge  >  850—900  m 

—  600  °C 

wie  vor 

Bayerischer  Wald  >  1050  m 
(Gr.  Falkenstein  1307  m) 

—  550-600  °C 
(—  340  °C) 

Bazzanio-Piceetum  ohne  Calamagro- 

Nordschwarzwald  >  1000  m 

—  650  °C 

stis  villosa,  jedoch  mit  Weiss- 

Siidschwarzwald  >  900  m 

700  °C 

tanne,  und  Durchdringungen 

Stat.Hòchenschwand  >  1000  m 

716  °C 

auch  Tannen,  -Fichten-,  Buchen- 
Mischbestanden 

Stat.  Feldberg  >  1400  m 

220-250  °C 

2.  die  Woll-Reitgras —  Fichtenwàlder  ( Calamagro  stidi  villosae  —  Piceeten) 
in  den  beiden  vorherrschenden  Subassociationen  a)  des  Typus  mit  Homogyne 
alpina  und  b)  als  Moor—  Fichtenwald  in  der  Umgebung  von  Hochmooren 
als  Cai.  vill.-Piceetum  sphagnetosum. 

Ausserdem  tritt  auf  Sonderstandorten  noch  e)  das  Bazzanio-Piceetum  in 
Erscheinung,  so  im  Bayerischen  Wald  und  im  Schwarzwald,  seltener  im  Harz, 
Fichtelgebirge  u.a.  ausserhalb  der  Gebiete  vom  Reitgras-Fichtenwald  auf. 

Der  Harz  nimmt  in  wàrmeklimatischer  Beziehung  nach  der  boreal- 
kiihlen  Richtung  hin  eine  Ausnahmestellung  ein.  Weist  der  Schwarzwald 
im  ganzen  ein  etwas  milderes  Klima  auf  als  die  Sudeten,  so  zeichnet  sich  der 
Harz  durch  ein  im  ganzen  etwas  rauheres  Klima  aus,  das  nicht  so  sehr  durch 
feuchten,  liangwasserdurchrieselten  Lagen  bilden  sich  gute  Aceri-(Abieti-) 
scharfe  Temperaturgegensàtze  als  vielmehr  durch  die  geringe  Wàrme  bedingt 
ist.  Die  Jahresdurchschnittstemperatur  betràgt  auf  dem  1140  m  hohen 
Brocken  nur  2,4°  C,  wàhrend  sie  auf  dem  350  m  hòheren  Feldberggipfel 
im  Schwarzwald  2,9°  C  erreicht.  Die  Vegetationszeitwàrme  bleibt  immer 
unter  12  °C  und  sinkt  bis  auf  8  °C  herunter.  Die  Wintertemperaturen  sind 
gemàssigt,  wenn  auch  geringer  als  im  Schwarzwald  (  — 1,5  bis  — 4,1  °C) 
(Brocken),  die  Jahresschwankung  demzufolge  gering.  Der  Brocken  hat  die 
geringste  Jahresschwankung  unter  alien  Gebirgsgipfeln  (unter  15,7  °C),  die  die 
von  Helgoland,  der  ozeanischen  Station  Deutschlands,  nur  um  0,6  °C  ubertrifft. 

Fichtelgebirge  und  Bayerischer  Wald  bilden  klimatisch  den  Ubergang 
von  den  subkontinentalen  òstlichen  Gebirgen  zum  siidlicher  und  westlicher 
gelegenen  Schwarzwald,  die  Klimadaten  schliessen  sich  in  ihren  Werten  etwa 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


126 


F.  K.  HARTMANN 


an  die  westlichen  Sudeten  an.  Ein  echtes  Calam.  villosae  —  Piceetum  ist  ini 
Bayerischen  Wald  weniger  grossflàchig,  besonders  am  Grossen  Arber,  Lusen 
und  in  reliefbedingten  kalten  Gebieten  ausgebildet,  und  nur  hier  unterschreitet 
die  V egetationszeit wàrme  12  °C.  Trautmann,  Priehausser,  Hartmann 
scheiden  ein  Bazzanio- Piceetum  mit  Calamagrostis  villosa  hier  nur  aus  im  natiir- 
lichen  Fichtenwald  der  Kaltluftseen  und  -strdme  in  flachen  Talsohlen  und 
frischen  Mulden  (z.T.  als  Subassoziation  mit  Seegras  Carex  brizoides). 

Das  Klima  der  naturlichen  Hochlagen-Fichten-Tannenwaldzone  im 
Schwarzwald  ist  gegeniiber  dem  der  Sudeten  unterschieden  durch  hòhere 
Wàrme  und  hòheren  Niederschlag.  Der  Nordschwarzwald  hat  in  vergleich- 
baren  Hòhen  eine  bis  etwa  0,5  °C  geringere  Vegetationszeitwàrme  als  der  Siid- 
schwarzwald. 

Die  Niederschlàge  sind  in  dieser  Hochlagenstufe  absolut  hoch,  sie  be- 
tragen  nie  unter  1150  mm  im  Jahre  und  500  mm  in  der  Vegetationszeit,  die 
durchschnittliche  Regenmenge  je  Tag  der  Vegetationszeit  unterschreitet  nicht 
3,5  mm.  Von  den  SO-  nach  den  NW-Sudeten  zu  zeigen  sie  zunehmende  Tendenz, 
uberschreiten  jedoch  in  den  Sudeten  nicht  wesentlicb  1500  mm  und  weisen 
damit  relativ  die  geringsten  Werte  in  der  naturlichen  Fichtenwaldstufe  auf. 
Sie  werden  in  entsprechenden  Regionen  des  Schwarzwaldes  und  des  Harzes 
um  ùber  400  (Schwarzwald)  bis  300  mm  ùberschritten  werden. 

Der  Jahresniederschlag  betràgt  im  Westharz  um  1350  mm,  sinkt  aber 
im  Bereich  des  Piceetums  aucb  im  niederscblagsàrmeren  Ostharz  (Scharfen- 
stein)  nicht  unter  1150  mm.  Die  Summe  des  Vegetationszeitniederschlags 
l.V.  —  30.  IX.  erreicbt  hier  nicht  immer  ganz  500  mm.  Die  gegeniiber  den 
Sudeten  und  dem  Schwarzwald  geringeren  Niederschlagsmengen  sind  wohl 
dadurch  bedingt,  dass  im  Harz  der  naturliche  Fichtenwald  bereits  in  niederen 
und  damit  niederschlagsàrmeren  Lagen  beginnt  als  in  jenen  Gebirges,  was  auf 
dessen  nòrdlichere  Lage  mit  zuruckzufiihren  ist. 

Der  Klimacharakter  seines  Calamagrostidi  villosae- Piceetums  ist  trotzdem 
besonders  kalt  und  raub,  in  Hochmoorrandzonen  finden  sich  Subassoziationen 
mit  Sphagna ,  Molinia ,  Empetrum  nigrum ,  so  dass  reichere  Fichtenwald- 
assoziationen  im  Harz  nahezu  fehlen. 


Die  Klimaverhàltnisse  in  der  tìberganszone  zwischen  naturlichen 
Fichten-  und  Buchenwàldern 

Wie  in  der  obermontanen  Verzahnungsstufe  der  naturlichen  Fichten- 
mit  den  naturlichen  Buchen- (Tannen)- wàldern  in  floristischer  Hinsicht  Uber- 
gànge  herrschen  —  so  ist  auch  klimatisch  der  Standort  durch  Ubergànge 
gekennzeichnet. 

Wir  finden  den  Fichten-  (Tannen-)Buchen-Hochlagenmischwald  in  den 
Ostsudeten  um  (900)  1000  —  1200  m,  in  den  Mittelsudeten  um  850  —  1000  m. 


Acta  lì  titanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


ÒKOLOGISCHE  CHARAKTERISIERUNG  NACH  KLIMAFAKTOREN  I. 


127 


in  den  Westsudeten  schon  ab  800  —  900  m.  Im  Fichtelgebirge  findet  er  sich 
etwa  in  gleicher  Seehòhe  wie  in  den  Westsudeten,  wàhrend  im  Bayerischen 
Walde  die  Verhàltnisse  àhnlich  liegen  wie  in  den  Ostsudeten.  Audi  im  Schwarz- 
wald,  dem  klimatisch  giinstigsten  und  wàrmsten  Gebirge,  steigt  die  Buche 
und  mit  ihr  ihre  natiirlichen  Mischholzer  Fichte,  Tanne,  Bergahorn  im  Siid- 
schwarzwalde  bis  zur  Hohe  der  Feldbergoberhànge  (1350  — 1400  m)  an,  im 
Nordschwarzwald  bis  iiber  1000  m,  wàhrend  im  Harz  heute  schon  in  650  bis 
etwa  nur  800  m  (850  m  Sonnhànge  z.B.  Wurmberg)  Fichten-Buchen-Hoch- 
lagenmischwàlder  gefunden  werden,  wenn  sie  sich  durch  anthropogone 
Einwirkungen  in  reine  z.T.  fremdrassige  Fichtenreinbestànde  abgewandelt  sind. 

Die  Hochlagenassoziationsgruppe  der  Bergahorn-  Buchenmischwàlder 
(Aceri- Fageten)  nimmt  in  alien  oben  erwàhnten  Gebirgen  àhnliche  Hòhenlagen 
ein,  nur  fehlt  sie  aus  vorwiegend  edaphischen  Griinden  zonal  im  Harz  und  im 
Nordschwarzwald  oder  kommt  hier  nur  sporadisch  vor,  wàhrend  sie  im  Siid- 
schwarzwald  und  den  Vogesen  in  Hòhen  von  etwa  1250  bis  zu  fast  1400  in 
zu  finden  ist. 

Grossklimatisch  gesehen  sind  die  Standorte  der  Fichten-(Tannen-) 
Buchen-Hochlagenmischwàlder  und  der  Bergahorn  -Buchenmischwàlder  (in 
ihrer  Hochlagenassoziation  vergi.  a.a.O.  Bd.  1  Liste)  ganz  àhnlichen  Ver- 
hàltnissen  ausgesetzt;  Die  Temperaturen  sind  gegeniiber  dem  Fichtenwald- 
klima  gemàssigter,  erreichen  aber  nicht  die  Hòhe  des  Buchenwaldklimas 
(Durchschnittstemperatur  des  Jahres  um  6  °C,  der  festen  Vegetationszeit 
(I.V.  bis  30. IX.)  um  12  °C,  der  drei  kàltesten  Wintermonate  um  —1  °C). 
Die  Niederschlàge  sind  noch  hoch,  (im  Schwarzwald  um  1800  —  2000  mm,  im 
Altvater  um  1200  mm,  um  wenigstens  die  Spanne  zwischen  den  gegensàtz- 
lichsten  Gebirgen  zu  nennen;  im  Harz  um  1100  — 1200  mm),  ebenso  die  Schnee- 
lage,  aber  die  hohe  Luftfeuchtigkeit  im  Harz  um  1000  — 1200  mm  wirkt  ver- 
mutlich  nicht  mehr  dermassen  verschàrfend  auf  das  Klima  wie  in  der  Fichten- 
waldzone,  wo  in  Verbindung  mit  Frost  und  starkem  Wind  Eis-  und  Schnee- 
bruch  die  Lebenskraft  der  Bàume  mindern. 

Die  Jahresschwankung  der  Lufttemperatur  von  etwa  18  °C  in  den  Ost¬ 
sudeten,  16  — 17  °C  in  den  iibrigen  Gebirgen  und  14,5  °C  im  West-  und  Ober- 
Harz  weist  auf  ein  kiihl  ausgeglichenes,  noch  als  gebirgsatlantisch  gekenn- 
zeichnetes  Klima  hin.  In  àhnlicher  Weise  nehmen  auch  die  ùbrigen  Klima- 
clemente  eine  Mittelstellung  zwischen  extremerem  Fichtenwald-  und  milderem 
Buchenwaldklima  ein  und  geben  dieser  Verzahnungszone  ihr  charakteristi- 
sches  Gepràge.  Hàufig  entscheidet  das  Relief  durch  seine  Beeinflussung  des 
Wasserhaushalts  und  des  Temperaturklimas  iiber  die  Eignung  des  Standortes 
zum  reinen  Fichten-  oder  zum  Ubergangswald.  Herrscht  auf  ebenen  oder 
leicht  muldigen  Plateaulagen  und  auf  Nordhàngen  bereits  ein  reiner  Fichten¬ 
wald,  so  kann  in  siidlich  gerichteten  Hanglagen  noch  der  Hochlagenmischwald 
von  Fichte  mit  Buche  und  Bergahorn  oder  auch  Tanne  ausgebildet  sein. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


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F.  K.  HARTMANN 


Der  Unterschied  zwischen  den  Standorten  der  beiden  Waldgesellschaften 
ist  einmal  edaphisch  und  zum  anderen  gelàndeklimatisch  bedingt.  Wo  das 
Grundgestein  basenreich  ist,  findet  sich  der  Bergahorn  (Buchenmischwald 
der  Hochlagen  an  luftseitigen,  vielberegneten  Hàngen  und  in  breiten  Tàlern 
mit  hoher,  Temperaturextreme  mildernder  Luftfeuchtigkeit,  auf  Standorten, 
deren  Neigungsgrad  etwaigen  Kaltluftstau  verhindert  und  auch  aus  hòheren 
Lagen  abfliessender  Kaltluft  den  Weg  nach  unten  òffnet.  Sowohl  hinsichtlicli 
der  Wàrme  als  auch  der  Feuchtigkeit  sind  die  Standorte  der  Bergahorn 
(Buchenhochlagenwàlder  denen  der  Fichten)  (Tannen-)  Buchenmischwàlder 
gegeniiber  etwas  begiinstigt. 


(Vortsetzung  im  folgenden  Band.) 


Ada  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hangaricae,  Tomus  19  (1—4),  pp.  129  —  138  (1973) 

BEITRAG  ZLR  CHARAKTERISTIK 
DER  VERÀNDERUNG  DER 
RUDERALGESELLSCHAFTEN  IN  SllDBOHMEN 

Von 

S.  Hejny 

(BOTANISCHES  INSTITUT  DER  TSCHECHOSLOWAKISCHEN  AKADEMIE  DER  WISSENSCHAFTEN, 

PRUHONICE  U  PRAHY) 

(Eingegangen  am  10.  Januar  1973) 

As  a  result  of  development  in  collective  farm  villages,  thè  ecotopes  of  weed  plant 
associations  have  changed  to  a  considerale  extent.  First  thè  transformation  of  thè 
social  and  economie  conditions  in  Czechoslovakian  villages  (Budéjovice  Basin)  and  thè 
ecotopic  changes  connected  to  it  both  within  thè  village  (Intra villan),  and  outside  thè 
village  (Extravillan),  are  dealt  with,  then  thè  formation  of  thè  individuai  associations 
(indicated  also  in  thè  Table),  their  distribution  or  their  being  pushed  back  as  a  result 
of  thè  new  social-economie  conditions  in  thè  changed  ecotopes. 


Einleitung 

Im  Rahmen  der  wissenschaftlichen  Aufgabe  »Geobotanische  Erforschung 
Siidbòhmens«  wurden  aucli  die  Ruderalgesellschaften  der  Forschung  unter- 
zogen.  In  diesem  Beitrag  lege  ich  nur  einen  kleinen  Ausschnitt  vor,  der  die  mit 
dem  Sozialisierungsprozess  zusammenhàngenden  Verànderungen  der  Ruderal- 
vegetation  in  Dorfsiedlungen  betrifft.  In  Zusammenarbeit  mit  M.  LhotskÀ 
wurde  im  J.  1962  eine  Probe  von  40  Dòrfern  ausgewàhlt,  in  denen  gesamte  flo- 
ristische  Komplexe  fortlaufend  (1962,  1968,  1972)  verfolgt  wurden.  In  denselben 
Jahren  fiihrte  ich  die  phytozònologische  Erforschung  durch  und  war  daher 
imstande,  die  Verànderungen  zu  erfassen,  die  sich  in  der  Struktur  und  Lokali- 
sierung  der  Ruderalgesellschaften  abspielten.  In  diesem  Beitrag  sind  einstweilen 
die  Bestànde  der  Trockenmauern  und  Horizontalplatten  der  Dorfgartenmauern 
sowie  die  austrocknenden  Rasentypen  nicht  erfasst  worden. 


Methodik 

Die  ausfiihrliche  Erforschung  von  Dòrfern  wurde  in  einigen  Transsekten  durchgefùhrt, 
die  von  den  Ràndern  des  Kristallinikums,  aus  der  Zone  der  Buchen-  und  sauren  Eichenwàlder 
in  das  Innere  des  Budéjovice-Budweisser  Beckens,  indie  Zone  der  Hainbuchen-(Linden-)-Eichen- 
wàlder  und  Erlenbriiche  gerichtet  waren.  Diese  Transsekte  wurden  in  dem  nòrdlichen  Teil  des 
Budweisser  Beckens  gelegt,  u.  zw.  vom  westlichen  Fliigel  des  Kristallinikums  (Berge  Skocicky 
vrch  (666  m)  und  Haniperk  (666  m)  und  vom  òstlichen  Fliigel  (Piseker-Protiviner  Berge  (624  m). 
Hier  wurden  insgesamt  21  Dòrfer  durchforscht.  Im  Zentrum  des  Budweisser  Beckens  (Zbudover 
Sumpfgegend,  Némcicer-  Vlhlaver  Sumpfgegend  und  ihr  nòrdliches  Vorland)  wurden  19  Dor- 
fer  bearbeitet. 

Ausserdem  wurden  die  Analysen  auch  in  weiteren  Dòrfern,  im  Bereich  der  Eisenbahn- 
und  Landstrassenkommunikationen,  an  beeinflussten  Fluss-  und  Bachufern,  in  Steinbriichen 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


130 


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und  Sandgruben  durchgefuhrt,  so  dass  es  moglich  war,  ein  allgemeines  Bild  der  Entwicklung 
der  Ruderalgesellschaften  im  ganzen  Becken  zu  erwerben.  Mit  kleinerer  Intensitàt  wurde  die 
Erforschung  auch  im  Wittingauer  Becken  angefangen. 


Die  Verànderungen  der  sozial-okonomischen  Struktur  des  Dorfes 
in  Beziehung  zur  Vegeta tion 

Bei  den  Verànderungen  der  sozialen  Struktur  des  siidbòhmischen  Dorfes, 
die  in  den  Jahren  1950  — 1972  verliefen,  gehen  wir  von  den  folgenden  Tatsachen 
aus: 

I.  Das  vorige  Dorf  ivar  auf  die  wirtschaftliche  Tdtigkeit  zwischen  dem  Dorf  und 

dem  Feldteil  des  Katasters  gerichtet 

Die  Grundeinheit  repràsentierte  das  Gut,  zu  dem  die  Stalle,  die  Scheune 
mit  Speicher,  der  Hof  mit  Misthaufen  und  der  mit  Zaun  oder  Mauer  umgebene 
Garten  gehòrten.  Hinter  den  Scheunen  befand  sich  in  der  Regel  ein  Schober. 

Das  typische  Dorf  war  demnach  ein  Komplex  von  Produktionseinheiten 
(Giitern)  und  Hàuslerhiitten  mit  einer  am  Dorfende  gelegenen  Hirtenhiitte. 

In  irgendwelchen  Dòrfern  befanden  sich  Meierhòfe  (Grossgrundbesitze), 
der  Meierhof  spielte  dann  oft  die  dominierende  Rolle  und  die  iibrige  Tàtigkeit 
des  Dorfes  wurde  ihm  untergeordnet. 

Das  Getreide  wurde  von  den  Feldern  in  die  Scheunen  des  Gutes  einge- 
bracht  und  nach  dem  Drusch  wurde  meistens  hinter  dem  Gut  im  Schober 
zusammengebracht.  Die  Stallmist  wurde  am  Misthaufen  des  Gutes  konzen- 
triert;  die  Jauche  sammelte  sich  in  einem  Behàlter  am  Rande  des  Misthaufens 
und  nicht  selten  floss  frei  ab,  nach  dem  Abfall  des  Terrains  entwcder  auf  den 
Dorfplatz  oder  auf  die  Wiesen  hinter  dem  Garten. 

Der  Dorfplatz  hatte  entweder  einen  Kleinteich  (Dorfplatzteich)  oder  ein 
ganzes  System  derartiger  Teiche.  Nach  der  topographischen  Lage  des  Dorfes, 
insbesondere  in  den  Dòrfern  in  den  Gelàndedepressionen  oder  auf  der  Ebene, 
bildete  sich  auf  dem  Dorfplatz  ein  reicher  Komplex  der  Ókotope  von  Gràben, 
periodischen  Lachen,  unternàssten  Rasen,  getretener  Zònosen  und  austrock- 
nenden  Rasen  aus.  Aufgrund  des  Charakters  der  Dorfplatzzònosen  war  es  mòg- 
lich,  die  Mehrheit  von  zònotischen  Komplexen  des  analysierten  Dorfes  im 
wesentlichen  zu  bewerten. 

II.  Das  jetzige  genossenschaftliche  Dorf  wird  durch  seine  wirtschaftliche  Tàtig¬ 

keit  unterschiedlich  gerichtet 

1.  Die  Giiter  hòrten  auf  Produktionseinheiten  zu  sein  und  wurden  in 
Wohneinheiten  umgewandelt  (mit  Ausnahme  der  Tàtigkeit  in  dem  Haus-  und 
Obstgarten  und  auf  der  naheliegenden  Wiese). 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


BEITRAG  ZUR  CHARAKTERISTIK  DER  VERÀNDERUNGEN  131 

2.  Das  Vieh  wurde  meistens  schon  in  spezielle  Anlagen  (Kuh-,  Kàlber- 
und  Schweinestàlle)  aus  dem  Intravillan  (IY)  der  Gemeinde  in  das  Extravillan 
(EY)  untergebracht. 

3.  Das  genossenschaftliche  Dorf  fiihrt  den  Drusch  in  der  Regel  entweder 
auf  einer  festen  Tenne  oder  auf  einer  Feldtenne  auch  im  EY  durch  und  ebenda 
werden  die  Schober  errichtet. 

Es  veràndern  sich  auch  die  Schoberungsweisen.  Aus  dem  urspriinglichen 
Schober  aus  freiaufgeschuttetem  Stroh  entwickeln  sich  spezialisierte  Formen: 

a)  geblasene  Schober  aus  lockerem  Material  (kurzes  Stroh)  und  oft  mit 
aufgekehrtem  Getreideabfall.  Die  alten  geblasenen  Schober  werden  an  ihrcr 
Peripherie  am  reichsten  mit  Yegetation  besiedelt 

b)  Schober  aus  freigelagenen  Presstrohwiirfeln 

c)  Schober  aus  lockerem  Material  oder  Presstrohwiirfeln  (iiberdacht). 

Bei  den  beiden  letztgenannten  Formen  ist  das  Yorkommen  der  Vegeta- 

tion  an  ihrer  Peripherie  im  allgemeinen  sehr  spàrlich. 

Die  Ubertragung  des  Schwerpunktes  der  wirtschaftlichen  Tàtigkeit  aus 
dem  IY  in  das  EY  (es  gibt  natiirlich  noch  verschiedenste  Ubergangsformen) 
bringt  die  Ausbildung  einer  spezifischen  Strukturkomponente  (Einrichtungen 
der  Tier-  und  Pflanzenproduktion)  zwischen  dem  Dorfe  und  dem  Feldkataster 
mit  sich.  Das  Dorf  wild  in  seiner  Peripherie  gewissermassen  umhiillt  mit  neuen 
Strukturkomplexen,  die  hieher  von  den  einzelnen  Struktureinheiten  —  Giitern 
—  iibertragen  worden  sind.  Es  veràndert  sich  daher  die  Hauptrichtung  des  Ge- 
treide-  und  Strohtransportes  (friiher  von  den  Feldern  in  das  Dorf,  d.  h.  in  das 
IV,  jetzt  von  den  Feldern  nur  in  das  EY).  Auch  die  Hauptrichtung  des  Stall- 
mist-  und  Jauchentransportes  veràndert  sich  (friiher  aus  dem  Gut  die  Mist 
auf  die  Felder  und  Jauche  auf  den  Dorfplatz,  jetzt  von  EY  auf  die  Fel- 
der). 

Sind  zugleich  die  Maschinen  und  Reparaturwerkstàtte  im  Komplex  der 
Landwirtschaftsproduktion  im  EY  untergebracht,  dann  ist  die  Yerschiebung 
der  Diasporen  von  Feldern  ins  Dorf  ansehnlich  beschrànkt. 

4.  Das  genossenschaftliche  Dorf  veràndert  scine  Struktur  auch  im  IY. 
Aus  hygienischen  sowie  Funktionsgriinden  werden  die  Dorfplatzteiche  (mei¬ 
stens  mit  hohein  Jauchengehalt)  in  Wasserbehàlter  aus  Beton  umgebaut  oder 
zugeschiittet.  Auch  die  Bachufer  werden  betoniert  oder  ausgemauert,  iiber- 
fliissige  Gràben  verschwinden.  Der  Dorfplatz  wird  da  durch  ausgetrocknet  und 
der  Ókotopenkomplex  wird  vereinfacht. 

Im  Raum  des  Dorfplatzes  werden  die  Okotopen  getretener  Rasen  in  aus- 
gesàte  Rasen  umgewandelt  und  der  Dorfplatz  erfàhrt  parkartige  Herrichtung. 

5.  Die  ehemaligen  grossen  Struktureinheiten  —  Grossbauernguter  — 
werden  fiir  die  Zwecke  der  LPG  in  der  Regel  als  Heulager  ausgeniitzt.  Hòfe, 
Misthaufen  und  Gàrten  sind  vernachlàssigt.  Ahnlich  ist  die  Lage  der  Hàusler- 
und  Hirtenhiitten,  die  allmàhlich  zu  Abbruchobjekten  werden. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


132 


S.  HEJNY 


In  der  nahen  Zukunft  wird  wahrscheinlich  das  Problem  der  Stabilisierung 
des  genossenschaftlichen  Dorfes  von  Grund  aus  gelòst  werden.  Einstweilen 
macht  jedoch  auch  das  siidbòhmische  genossenschaftliche  Dorf  (und  dies  gilt 
vor  allem  fiir  kleine  Dòrfer  und  uinso  mehr  fiir  Ortschaften)  das  im  ganzen 
Europa  merkbare  Trend  durch,  d.  h.  die  allmàhliche  Entvòlkerung  und  Ver- 
minderung  der  Anzahl  von  Wohneinheiten  bzw.  ihre  Ausniitzung  fiir  Erholungs- 
zwecke. 

Man  begegnet  hier  deshalb  einem  bestimmten  Kontrast,  u.  zw.  dass  bei 
der  allgemeinen  Umwandlung  des  genossenschaftlichen  Dorfes  in  eine  herrich- 
tete  Siedlungseinheit,  die  einem  Marktflecken  oder  einer  Kleinstadt  nahe  steht, 
mit  der  Nivelliesierung  der  Ókotope  und  daraus  sich  ergebenden  Vereinfachung 
der  Anzahl  von  Ruderalzònosen  die  unbewohnten  Einheiten  im  Gegenteil  in 
Abbauobjekte  sich  veràndern  und  eine  betràchtliche  Invasion  der  Ruderal¬ 
zònosen  erfahren.  Die  Misthaufen  veràndern  sich  in  Kleinteiche,  getretene 
Hofplàtze  in  Komplexe  der  Ruderalzònosen,  die  Stallmauern  werden  mit 
Vegetation  bewachsen,  die  Gàrten  und  Obstbaumpflanzungen  verwachsen 
schnell.  Es  kommt  hier  daher  zur  Vermehrung  der  Anzahl  von  Ruderalgesell- 
schaften. 


Verànderungen  in  der  Entwicklung  und  Verteilung 
der  Ruderalphytozònosen  des  Dorfes 

Wir  machen  also  eine  kurze  Rekapitulation  dariiber,  wie  sich  die  ange- 
fiihrten  Verànderungen  der  Sozialstruktur  des  siidbòhmischen  Dorfes  in  den 
Verànderungen,  d.  h.  in  dem  Ruckgang  oder  Vormarsch  synanthroper  Gesell- 
schaften  spiegeln  (siehe  Schema  Tab.  1). 

I.  Bidention  tripartiti  Nordh.  40 
Ranunculo-Rumicetum  martimi  Siss.  (46)  66 

Eine  fragmentarisch  entwickelte  Assoziation  zur  Zeit  der  Sommertrocken- 
legung  oder  bei  herabgesetztem  Wasserspiegel  der  Dorfplatzteiche.  Nach  dem 
Aufbau  neuer  Wasserbehàlter  oder  nach  der  Liquidation  der  Dorfplatzteiche 
ist  sie  beinahe  verschwunden  und  bleibt  nur  an  Ufern  grosser,  die  Dòrfer  beriih- 
render  Teiche  erhalten  (z.  B.  Teiche  Vlhlavsky  bei  Vlhlavy,  Voblanov  bei  Novo- 
sedly). 

Polygono-Bidentetum  W.  Koch  26 

Weicht  teilweise  aus  den  Gràbern  und  dem  Litoral  der  Dorfplatzteiche 
zuriick.  Im  Intravillan  verbreitet  es  sich  jedoch  in  den  Abbaueinheiten,  und 
zwar  insbesondere  an  Ràndern  ehemaliger  Misthaufen,  die  sich  in  Kleinteiche 
umgewandelt  sind.  Es  verbreitet  sich  auch  im  Umkreis  der  Scheunen  (intensive 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


BEITRAG  ZUR  CHARAKTERISTIK  DER  VERÀNDERUNGEN 


133 


Tabelle  I 

Die  V er Under ung  des  V orkommens  und  der  Verbreitung  von  Ruderalgesellschaften  in 
siidbòhmischen  Dòrjen  des  Budiveisser  Beckens 


Assoziation  Intravillau  I  Extravillau 


Bidention  tripartiti  Nordh.  40 

Ranunculo-Rumicetum  maritimi  Siss.  (46)  66 

i 

0 

Polygono-Bidentetum  W.  Koch  26 

== 

t 

Chenopodion  g l a  u  c i 

Chenopodietum  glauco-rubri  Lohm.  50  ap.  Oberd.  57 

t 

Sisymbrion  officinalis  Tx.,  Lohm.  et  Prsg.  50 

Urtico-Malvetum  neglectae  (Knapp)  45  Lohm.  50 

i 

0 

Descurainietum  sophiae  Kreh  30 

t 

t 

Chenopodietum  albi-viridis 

t 

t 

D  a  u  c  o-M  elilotion  Gòrs  66 

Echio- Melilotetum  Tx.  42 

0 

t 

Onopordion  acanthii  Br.-Bi.  26 

Onopordetum  acanthii  Br.-Bl.  26 

\ 

t 

Euarction  Tx.  37  em.  Siss.  in  Westhoff  et  al.  46 

Chenopodio- Ballotetum  nigrae  Tx.  31  em.  Lohm.  50 

= 

t 

Tanaceto- Artemisietum  vulgaris  Br.-Bl.  31  (49) 

0 

0 

Lamio  albi-Conietum  Oberd.  57 

t 

= 

Torilidetum  japonicae  Lohm.  in  Oberd.  et  al.  67 

1 

= 

Aegopodion  podagrariae  Tx.  67  em.  Gutte  72 

Agropyro  repentis- Aegopodietum  podagrariae  Tx.  67 

== 

0 

Chaerophylletum  aromatici  Neuh.  Z.  et  R.,  Hejny  69 

t 

t 

Chaerophylletum  bulbosi  Tx.  37 

0 

= 

Polygonion  avicularis  Br.-Bl.  31 

Sagino-Bryetum  Diem.,  Siss.  et  Westh.  40  em.  Tx.  47 

1 

0 

Lolio-Plantaginetum  Berger  30 

t 

t 

Polygono- Plantaginetum  (Knapp  45)  Pass.  64 

1 

t 

A  g  r  o  p  y  r  o-R  u  m  i  c  i  o  n  c  r  i  s  p  i  Nordh.  40 

Rumici- Alopecuretum  geniculati  Tx.  (37)  50 

== 

0 

Potentilletum  anserinae  Rapaics  27 

1 

t 

Rumici-crispi-Agropyretum  repentis 

0 

t 

Convolvulo  (arvensis)-Agropyrion  r  e  p  e  n  - 
t  i  s  Gors  66 

Convolvulo- Agropyretum  repentis  Felf.  43 

t 

0 

Convolvulion  s  e  p  i  u  m  Tx.  47  ap.  Oberd.  57 
Cuscuto-Convolvuletum  Tx.  47 

1 

0 

t  Aufschwung  J  Riickgang  =  Dauerzustand  0  Fehlt 

Vernàssung  unterhalb  der  Dachrànder  ohne  Traufen  !).  Sie  ist  also  im  Intra- 
villan  bisher  in  gewissem  Mass  stabilisiert.  Im  Extravillan  verbreitet  es  sich 
an  Ràndern  grosser  Misthaufen,  im  Umkreis  unternàsster  Schober  und  im 
Bereich  der  Kuhstàlle. 


10 


Acta  Botanica  Academìae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


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II.  Chenopodion  gl  a  u  c  i 
Chenopodietum  glauco-rubri  Lohm.  50  apud  Oberd.  57 

Diese  Gesellschaft  weicht  aus  der  Peripherie  der  Misthaufen  von  Giitern 
und  insbesondere  aus  dem  Bereich  der  Jauchenrinnen  am  Dorfplatz  zuriick 
und  hat  in  das  Extravillan  in  die  Umgebung  grosser  Misthaufen  und  offener 
Jauchengruben  iibersiedelt.  Sie  tràgt  jedoch  schon  den  Charakter  einer  ver- 
armten  Form  und  wahrscheinlich  wird  auch  hier  zugrunde  gehen,  wenn  die 
Mist  in  den  Feldkataster  auf  die  Komposthaufen  befòrdert  und  die  Jauche  in 
geschlossenen  Betonbehàltern  gelagert  werden  wird.  Einstweilen  gibt  es  schon 
bei  den  fortschrittlischsten  LPG  die  Andeutungen  dieses  Prozesses. 


III.  Sisymbrion  officinalis  Tx.,  Lohm.  et  Prsg.  50 
Urtico- Malvetum  neglectae  (Knapp  45)  Lohm.  50  =  Malvetum  neglectae 

Aichinger  33  em.  Pass,  by 

Diese  sehr  charakteristische  Assoziation  des  Intravillans  siidbohmischer 
Dorfer  (austrocknender  Bereich  des  Misthaufens,  Bereich  der  Abfallrinnen  aus 
den  Giitern,  Hinterteile  der  Hòfe,  vernachlàssigte  Hausgàrtchen,  Dorfplatz- 
Schutthaufen)  weicht  auf  den  Guthofen  sowie  vor  diesen  zuriick,  sie  verschwin- 
det  bei  den  Dorfplatzherrichtungen.  Diese  Gesellschaft  ist  ebenso  ein  Indikator 
der  Yerànderungen  von  Landvierteln  der  Grosstàdte  bei  deren  Urbanisierung 
wie  ein  recht  empfindlicher  Indikator  der  strukturalen  Yerwandlung  des  Intra- 
villans  siidbohmischer  Dorfer. 

Descurainietum  sophiae  Kreh  30 

In  siidhòhmischen  Dòrfern  erscheint  es  meistens  von  neuem  auf  grosse- 
ren,  konzentrierten  Schutthaufen  im  Intravillan  oder  Extravillan  und  besie- 
delt  daher  hàufiger  auch  die  kleineren  Abbauobjekte,  und  zwar  das  Schutt- 
material.  Es  verbreitet  sich  auch  auf  Schutt  in  der  Umgebung  der  Tier-  und 
Pflanzenproduktionsanlagen  im  Extravillan.  Es  weist  eine  offensichtliche 
Tendenz  auf,  die  vorhergehende  Assoziation  nach  und  nach  zu  ersetzen. 


Chenopodietum  albi-viridis 

Als  typische  Standorte  dienten  die  Misch-  oder  Aschenschutthaufen  der 
Giiter  und  die  austrocknenden  ókotope  an  der  Peripherie  der  Giitermisthaufen. 
Hier  weicht  die  Assoziation  zwar  zuriick,  doch  erreicht  sie  eine  ungewòhnlich 
grosse  Yerbreitung  im  Extravillan  und  vor  allem  auf  grossen  Komposten  in 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


BEITRAG  ZUR  CHARAKTERISTIK  DER  VERÀNDERUNGEN 


135 


der  Nàhe  der  Silagegruben.  Sie  stellt  eine  typisch  progressive  Form  der  Rude- 
ralzònosen  im  Extravillan  vor. 

IV.  D  a  u  c  o-M  elilotion  Gòrs  66 
Echio- Melilotetum  Tx.  42 

Im  Intravillan  fehlt  es,  im  Extravillan  beginnt  es  sich  dort  zu  verbreiten, 
wo  die  neuen  Zugangswege  zu  den  landwirtschaftlichen  Objekten  mit  Kohlen- 
lòsch  oder  Schlacke  (aus  stàdtischen  Industriebetrieben  oder  Heizwerken) 
aiifgeschiittet  wurden.  Nach  ihrer  allgemeinen  Yerbreitung  und  Verbreitungs- 
tendenzen  ist  die  Assoziation  ausserhalb  der  Dorfobjekte  vor  allem  an  die  Eisen- 
bahnstationen,  deren  Bereiche  sowie  an  die  Bòschungen  neuer  Abschnitte  der 
Eisenbahnkommunikationen  gebunden. 

V.  Onopordion  acanthii  Br.-Bl.  26 
Onopordetum  acanthii  Br.-Bl.  26 

In  siidbòhmischen  Dòrfern  des  Budweisser  Beckens  ist  es  nur  in  den 
wàrmschen  Abschnitten  fragmentarisch  entwickelt  (Vlhlavy,  Mysenec).  Im 
Intravillan  weist  es  teilweise  einen  Riickgang  auf  und  im  Extravillan  verbreitet 
es  sich  teilweise  entlang  seiner  Peripherie  auf  grosse  Schutthaufen. 

VI.  E  uarction  Tx.  37  em.  Siss.  in  Westhoff  et  al.  46 
Chenopodio- Ballotetum  nigrae  Tx.  31  em.  Lohm.  50 

Eine  sehr  hàufig  vertretene  Assoziation  in  den  untersuchten  Dòrfern. 
Sie  weicht  rasch  aus  kleinen  Schutthaufen  bei  den  Dorfplatzherrichtungen 
zuriick,  sie  besitzt  jedoch  bisher  eine  grosse  Yerbreitung  in  der  Umgebung  ehe- 
maliger  grosser  Misthaufen  der  Meierhòfe,  und  verbreitet  sich  intensiv  im  Raum 
der  Hòfe  von  Abbauobjekten.  Sie  liat  also  im  Intravillan  einen  bisher  stabili- 
sierenden  Charakter  und  im  Extravillan  dringt  sie  in  die  Umgebung  landwirt- 
schaftlicher  Anlagen  und  oft  auch  in  den  Bereich  der  Silagegruben  vor. 

Tanaceto- Artemisietum  vulgaris  Br.-Bl.  31  (49) 

In  ihrer  urspriinglichen  Flussuferform  ist  diese  Assoziation  insbesondere 
im  Bereich  des  Flusses  Berounka  im  nòrdlichen  Randteil  des  Beckens  und  im 
Bereich  der  Otava  in  der  Bucht  des  Beckens  sehr  verbreitet.  In  sekundàrer 
Form  besiedelt  sie  die  Rànder  von  Eisenbahnkommunikationen  und  nur  teil¬ 
weise  setzt  sich  in  der  Dorfsphàre  durch.  Ihre  Bewegung  ist  bisher  nicht  beob- 
achtet  worden. 


10* 


Ada  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


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S.  HEJNY 


Lamio  albi-Conietum  Oberd.  57 

Zum  Unterschied  vom  Chenopodio- Ballotetum  nigrae  hat  die  Assoziation 
eine  recht  beschrànkte  Verbreitung  in  den  Dòrfern  des  Budweisser  Beckens 
(die  wàrmsten  Teile  innerhalb  und  entlang  der  Nordgrenze  des  Beckens).  Sie 
ist  vor  allem  an  Komposte  und  alte  Misthaufen  gebunden,  die  sicli  in  grossen 
Giitern  befinden,  eher  erscheint  sie  an  der  Grenze  zwischen  EY  und  IV  und 
verbreitet  sich  ein  wenig  im  EY  auf  Komposten.  Ein  besonderer  Fall  einer  neuen 
Yerbreitung  im  Intra villan  wurde  in  den  Gemeinden  Mahous  und  Némcice  auf 
grossen  Schutthaufen  aus  Spreu  und  zusammengefegten  Getreide-  und  Raps- 
resten  entlang  einer  neuerbauten  Reinigungsanlage  beobachtet.  Sie  verbreitet 
sich  auch  im  Raum  alter  Misthaufen  der  Abbauobjekte. 


Torilidetum  japonicae  Lohm.  in  Oberd.  et  al.  67 

Es  repràsentiert  einen  Grabentyp  der  Ruderalzònosen  sowohl  in  EY  als 
auch  in  IY  und  bei  der  Liquidierung  von  Gràben  und  Trockenlegung  von 
Dorfplàtzen  weicht  aus  dem  IV  etwas  zuriick;  eine  betrachtliche  Yerbreitung 
hat  es  in  den  Sàumen  der  EY-Komunikationen,  aber  in  der  Umgebung  neuer 
landwirtschaftlicher  Objekte  verbreitet  es  sich  bisher  nicht. 

VII.  Aegopodion  podagrariae  Tx.  67  em.  Gutte  72 
Agropyro  repentis-Aegopodietum  podagrariae  Tx.  67 

Eine  sehr  hàufige  Assoziation  im  IY  und  im  Bereich  von  EY  entlang  der 
Gràben  und  im  Umkreis  der  Gàrten  und  Mauern.  Wàhrend  sie  bei  der  Liqui¬ 
dierung  von  Gràben  etwas  zuriickweicht,  verbreitet  sie  sich  intensiv  in  den 
Abbauobjekten.  Im  EY  in  der  Umgebung  neuer  Objekte  ist  die  intensive  Yer¬ 
breitung  bisher  nicht  beobachtet  worden,  es  kommen  in  der  Regel  reine  Be- 
stànde  von  Urtica  dioica  vor,  und  in  naher  Zukunft  ist  die  Yerbreitung  auch 
in  diesem  Raum  zu  erwarten. 


Chaerophylletum  aromatici  Neuhàusl  et  Hejnv  69 

In  den  Dòrfern  des  Budweisser  Beckens  ist  diese  Assoziation  spàrlich 
verbreitet;  sie  kommt  eher  am  Ubergang  des  Beckens  in  das  Bòhmerwald- 
Yorgebirge  und  im  Wittingauer  Becken  am  Ubergang  in  das  Kristallinikum  in 
der  Gegend  von  Jindrichuv  Hradec.  Zum  Unterschied  von  der  vorhergehenden 
Assoziation  verbreitet  sie  sich  jedoch  intensiv  im  IY  in  den  Abbauobjekten, 
vernachlàssigten  Gàrten,  sowie  im  EV  in  der  Umgebung  der  land wirtscliaft li¬ 
chen  Objekte. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19.  1973 


BEITRAG  ZUR  CHARAKTERISTIK  DER  VERÀNDERUNGEN 


137 


Chaerophylletum  bulbosi  Tx.  37 

Es  hat  eine  ausgepràgte  Saumfunktion  am  Gebiischrand  der  Dorfkom- 
munikationen,  vor  allem  entlang  der  Gràben,  im  eigentlichen  IY  fehlt  es,  im 
EV  erbàlt  es  sicli  ohne  auffàlligere  Bewegung. 

Vili.  Polygonion  avicularis  Br.-Bl.  31 
Sagino-Bryetum  Diem.,  Siss.  et  Westh.  40 

Es  bleibt  beschrànkt  auf  beschattete,  getretene  Plàtze  in  der  Nachbar- 
schaft  von  Kirchen,  Kapellen,  anf  Friedhòfen,  in  den  Hòfen  um  die  Stalle, 
an  Hausfluren,  bei  Hausausfahrten,  selten  besiedelt  es  die  Betonplatten  der 
Jauchenbehàlter.  Bei  den  Dorfplatzherrichtungen  ist  ein  deutliclier  Riickgang 
zu  beobachten,  in  den  Abbauobjekten  wird  es  bald  von  der  Assoziation  Lolio - 
Plantaginetum  iiberwachsen.  Im  EY  ist  es  bisher  nicht  bekannt. 

Lolio- Plantaginetum  Beger  30 
und  Polygono- Plantaginetum  (Knapp  45)  Pass.  64 

Die  Assoziation  ist  sowohl  im  IY  als  auch  im  EY  sehr  intensiv  verbreitet 
und  stellt  eine  Raumfunktionsgesellschaft  der  Dorfsiedlungen  in  Sùdbohmen 
dar.  Sie  weicht  an  den  Dorfplatzherrichtungen  und  bei  Yerbesserung  der  Haus- 
umgebung  teilweise  zuriick  und  verbreitet  sich  intensiver  im  EY  um  die  land- 
wirtschaftlichen  Objekte  herum. 

IX.  A  g  r  o  p  y  r  o-R  u  m  i  c  i  o  n  c  r  i  s  p  i  Nordh.  40 
Rumici- Alo pecur  et  um  geniculati  Tx.  (37)  50 

Diese  Assoziation  ist  fiir  die  periodischen  Gewàsser  der  siidbohmischen 
Becken  charakteristisch,  insbesondere  was  den  Raum  der  Teichsysteme  anbe- 
langt.  In  verarmter  Form  (ohne  die  Artengruppe  des  Litorellion)  kommt  sie 
im  Bereich  der  Dorfplatzteiche,  Bachbetten  und  Dorfplatzdepressionen  vor; 
bei  deren  Herrichtungen  und  beim  Trockenlegen  der  Dorfplàtze  weicht  sie 
rasch  zuriick,  sie  verbreitet  sich  jedoch  im  Litoral  der  Kleinteiche  in  Giitern, 
die  aus  den  entleerten  Mistbehàltern  entstanden.  Im  EY  nicht  festgestellt. 

Potentilletum  anserinae  Rapaics  27 

Ein  archaischer  Typ  von  Gesellschaften  der  Gànserasen  auf  den  Dorf- 
plàtzen.  Bei  der  Herrichtung  und  beim  Trockenlegen  der  Dorfplàtze  weicht  er 
zurùck.  Beim  Trockenlegen  verwandelt  er  sich  meistens  ins  Lolio- Plantaginetum 
potentilletosum  anserinae.  Nur  teilweise  verbreitet  sich  die  Assoziation  in  den 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


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S.  HEJNÌ' 


Abbauobjekten  entlang  der  ehemaligen  Wege  um  die  alten  Mistbehàlter.  Im 
EY  verbreitet  sie  sich  in  Initialstadien  auf  unternàssten,  zersetzenden  Stroh 
alter  Schober  intensiv. 

Rumici  crispi-Agropyretum  repentis 

Die  Assoziation  besitzt  ein  intensives  Yorkommen  im  EY  am  Rand  der 
Jauchensiimpfe,  Jauchengràber,  die  von  den  Gàrten  auf  die  Wiesen  fiihren. 
Sie  verbreitet  sich  intensiv  insbesondere  im  Bereich  grosser  Misthaufen  und  an 
unternàssten  Stellen  alter  Schober.  Eine  progressive  Form  der  sich  im  EV  des 
heutigen  Dorfes  verbreitenden  Zònosen. 

X.  Convolvulo  (a  r  v  e  n  s  i  s)-A  gropyrion  repentis  Gòrs  66 
Convolvulo-Agropyretum  repentis  Felf.  43 

Bei  allmàhlichem  Ersatz  der  gemauerten  und  hòlzernen  Zàune  durch  die 
Drahtzàune  um  die  Gàrtchen  und  im  Bereich  der  Gàrten  erfàhrt  es  im  IY  in 
der  letzten  Zeit  eine  gròssere  Verbreitung.  Aus  dem  EY  ist  es  nicht  bekannt. 

XI.  Convolvulion  s  e  p  i  u  m  Tx.  47  apud  Oberd.  57 
Cuscuto-Convolvuletum  Tx.  47  em.  Soó  62 

Die  typische  Form  ist  vor  allem  im  Bereich  der  Bàche  verbreitet  und 
teilweise  dringt  sie  auch  ins  IY  der  Dòrfer  vor;  im  Epilitoral  der  Teiche  besie- 
delt  sie  auch  die  Gartenzàune.  Eine  wenig  verbreitete  Assoziation,  die  hie  und 
da  durch  das  Vorkommen  der  neophytischen  Art  Calystegia  pulchra  gekenn- 
zeichnet  ist  (Skocice,  Albrechtice),  bei  den  Bachherrichtungen  auf  Dorfplàt- 
zen  weicht  sie  jedoch  zuriick.  Aus  dem  EV  ist  sie  nicht  bekannt. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungarìcae  19,  1973 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  19  (1 — 4),  pp.  139  —  146  (1973) 


TAXONOMY  IN  CRISIS? 

OR 

TAXONOMY  IS  THE  DIGESTIVE 
SYSTEM  OF  BIOLOGY* 

By 

V.  H.  Heywood 

DEPARTMENT  OF  BOTANY,  PLANT  SCIENCE  LABORATORIES,  UNIVERSITY  OF  READING 
(Received:  January  1,  1973) 

The  recent  revival  in  thè  fortunes  of  taxonomy  and  systematics,  even  of  thè 
relatively  unfashionable  field  of  floristics,  is  one  of  thè  remarkable  features  of  present- 
day  biology.  A  closer  look  will  soon  reveal  that  many  taxonomists  have  considerable 
misgivings  about  thè  suitability  of  thè  current  organization  and  structure  of  their 
Science  to  handle  such  developments.  Mingled  with  thè  feelings  of  stimulus  and  elation 
at  thè  resurgence  of  taxonomy  there  is  an  air  of  crisis.  That  there  is  a  crisis  in  taxonomy 
cannot  be  denied  even  though  we  may  differ  in  our  detailed  assessment  of  it.  It  can 
be  simply  illustrated  by  a  few  quotations  from  recent  articles. 


“Do  we  need  to  describe  and  classify  every  species  of  organism  on  earth?  Should  we 
even  attempt  to  do  so?  Is  thè  day  of  thè  descriptive  naturalist  ecologist,  or  systematist  over? 
What  are  we  to  do  with  thè  large  body  of  systematists  and  ecologists  who  find  in  mid-career 
that  their  subject  matter  has  changed  so  dramatically  as  to  make  much  of  their  work  irrelevant?” 
Sokal,  1970 

Plant  taxonomists  “are  nibbling  at  thè  crumbs  of  their  work,  without  being  able  to 
digest  thè  substantial  chunks.”  Jacobs,  1969. 

“Perusal  of  thè  average  taxonomic-descriptive  work  usually  reveals  that  as  a  source 
of  comparative  data  it  is  hopeless.  I  suggest  that  thè  chaotic  state  of  thè  descriptive  literature 
and  thè  continued  lack  of  organization  over  descriptive  practice  are  thè  main  reasons  why 
major  plant  groups  are  so  daunting  and  why  thè  relatively  few  attempts  to  tackle  them  are 
at  present  doomed  to  be  superficial  and  unsatisfactory.”  Watson,  1971. 

“The  Flora  of  thè  future  will  be  a  standardized  data  bank.  It  will  be  open-ended,  dynamic 
and  ever-growing.  The  specialist  of  thè  future  doubtless  will  store  his  revisions  and  monographs 
in  thè  computer,  not  on  thè  printed  page.  Thus  thè  Flora  of  thè  future  will  become  a  huge 
memory  or  series  of  linked  memories  available  on-line  to  all  users  at  any  place  and  time.” 
Shetler  et  al.  1971. 

“There  are  too  few  workers  to  cope  with  thè  difficult  task  placed  upon  them:  thè  assem- 
blage  of  a  reasonably  representative  collection  of  thè  world’s  species  in  populational  form, 
with  detailed  field  data,  before  decimation  or  destruction  prevents  this.  We  have  perhaps 
30  years.”  Turner,  1971. 

“There  is  stili  need  for  some  alpha  taxonomy.”  Mayr,  1967. 

It  would  be  easy  to  add  this  list  of  depressing  quotations.  What  they 
illustrate  is  that  taxonomists  are  being  forced  to  face  a  fundamental  reappraisal 
of  their  aims,  methods  and  organization.  Many  of  thè  problems  are  created 
by  thè  raw  material  —  thè  plants  and  animals  —  and  by  what  we  are  trying 
to  do  with  them  within  thè  time  available  to  us;  many  are  caused  by  thè 


*  Based  on  a  public  lecture  given  at  thè  Musée  National  d’Histoire  Naturelle,  Paris 
in  May  1971  under  thè  title  “La  crise  actuelle  de  la  systématique.” 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


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V.  H.  HEYWOOD 


appalling  accumulation  of  undigested  data  resulting  from  an  ever-increasing 
set  of  disciplines;  many  are  created  by  thè  taxonomists,  who  are  often  in  their 
writings,  their  own  worst  enemies. 

As  an  example  of  thè  latter  point  I  would  refer  again  to  Mayr’s  state¬ 
ment  that  some  alpha  taxonomy  stili  needs  to  be  done.  When  one  considers 
thè  serious  inadequacies  of  our  floristic  and  faunistic  knowledge  of  many 
areas  of  thè  world  and  of  thè  efforts  being  made  to  remedy  this  situation, 
Mayr’s  comment  seems  a  remarkable  understatement,  unless  one  is  to  inter- 
pret  it  in  thè  context  of  thè  series  of  questions  posed  by  Sokal  and  quoted 
above.  These  have  thè  implication  (and  in  fact  his  paper  makes  it  clear)  that 
there  are  more  important  activities  in  which  systematists  should  engagé 
and  that  we  should  disregard  thè  undiscovered  and  unstudied  riches  and 
concentrate  on  research  in  depth  on  a  restricted  range  of  representative 
examples.  This  attitude  is  castigated  by  Turner  (1971)  who  observes  that 
Sokal  should  know  better  and  would  appreciate  thè  seriousness  of  thè  situ¬ 
ation  if  he  were  to  return  to  monographic  studies  in  thè  insects.  Be  that  as  it 
may,  this  conflict  between  advance  on  a  wide  front  and  what  is  often  termed 
thè  spearhead  approach  is  common  in  other  branches  of  Science,  especially 
thè  more  exact  and  experimental  ones.  It  can,  however,  be  argued  (and  I 
believe  validly)  that  systematics  has  an  obligation  to  attempt  both  approaches 
and  thè  apportionment  of  resources  requires  considerable  thought  and  debate. 


It  is  estimated  that  there  are  about  400  000  species  of  plants,  more  than  half  of  them 
angiosperms,  with  about  3 — 4  000  taxonomists  to  deal  with  them  (Stafleu,  1969).  Many  of 
these  taxonomists  are  required  by  thè  nature  of  their  employment  to  engagé  in  time-consuming 
and  non-productive  tasks  such  as  curating  collections,  answering  queries  and  generai  adminis- 
tration,  leaving  all  too  little  time  for  originai  research  at  any  level  (cf.  Shetler,  1969),  while 
others  are  heavily  committed  in  teaching  and  other  academic  duties.  The  number  engaged 
in  full-time  floristic  or  monographic  research  in  probably  less  than  1  000,  possibly  considerably 
less  if  one  applies  thè  description  “full-time”  at  all  rigorously. 

It  is  salutory  to  consider  thè  above  statistics  in  thè  light  of  thè  estimate  given  by  Tur¬ 
ner  (1971)  that  to  assemble  basic  field  data  on  a  population  basis  for  those  species  which  occur 
in  Mexico  and  Central  America,  for  example,  would  require  several  thousand  taxonomists; 
to  do  it  on  a  world  scale  simply  cannot  be  envisaged. 

Despite  thè  criticisms,  many  of  them  valid,  aimed  at  thè  various  Floras  that  are  currently 
being  produced,  thè  very  fact  that  they  need  to  be  written  at  all,  is  an  indication  of  thè  poor 
state  of  our  floristic  knowledge  of  many  parts  of  thè  world.  The  problems  of  tropical  areas 
need  to  stressing  but,  in  temperate  regions,  our  knowledge  of  thè  floras  of  many  parts  of  south 
Europe,  thè  Mediterranean  region  and  South-West  Asia,  for  example,  is  very  incomplete.  In 
thè  past  few  years  several  hundred  new  species  have  been  described  from  Europe,  including 
such  remarkable  plants  as  thè  taxonomically  isolated  Naufraga  balearica,  an  umbellifer  with 
southern  hemisphere  affinities.  and  Phoenix  theophr asti,  Europe’s  second  native  palm.  As  regards 
new  records  for  Europe,  a  remarkable  series  of  plants  has  been  found  in  Spain  alone,  including 
Psilotum  nudum  and  Cyclosorus  dentatus. 

It  is  also  estimated  that  there  are  about  a  thousand  public  herbaria  housing  at  least 
200  million  specimens  but  due  to  thè  shortage  of  staff  members  to  cope  adequately  with  these 
collections  vast  quantities  of  specimens  in  herbaria  are  stored  in  boxes  awaiting  preliminary 
identification  and  incorporation.  Yet,  paradoxically  enough,  we  do  not  have  adequate  samples 
of  many  thousands  of  species. 

The  situation  in  other  groups  of  organisms  is  very  much  worse:  it  has,  for  example, 
been  suggested  that  only  20%  of  fungi  have  so  far  been  described.  In  animai  groups,  a  similar 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


TAXONOMY  IN  CRISIS? 


141 


situation  occurs  —  about  75%  of  thè  estimated  3  000  000  species  of  insect  are  as  yet  unknown. 
About  10  000  new  animai  species  are  described  anually  and  it  is  calculated  that  about  half 
of  thè  animai  species  extant  in  thè  world  are  stili  undescribed.  A  useful  discussion  of  such 
statistics  is  given  by  Stafleu  (1969). 

So  far  we  have  considered  simply  thè  size  of  thè  task  facing  us  in  basic 
floristic  descriptive  taxonomy.  In  addition  there  is  what  might  be  called 
thè  gap  in  techniques.  This  is  evident  if  we  compare  thè  equipment  and 
techniques  currently  available  to  taxonomists  and  those  that  were  employed 
even  thirty  years  ago.  No  longer  are  we  restricted  to  patient  observation 
with  a  hand  lens  and  a  simple  dissecting  microscope,  even  though  supplemented 
on  occasions  by  anatomical,  karyological  or  embryological  data.  Such  is  thè 
array  of  instrumentation  and  techniques  available  to  us  today  in  taxonomy, 
derived  in  thè  main  from  developments  outside  hiology,  such  as  analytical 
chemistry,  biochemistry,  mathematics,  computer  technology,  electron  optics, 
etc.,  that  thè  limiting  factors  are  time,  money  and  manpower.  Even  morpho- 
logical  observation  and  description  which  stili  remains  a  basic  and  necessary 
part  of  systematics  is  being  revolutionized  by  thè  scanning  electron  microscope 
which  can  as  I  suggested  somewhat  irreverently  recently,  be  used  as  a  so- 
phisticated  hand  lens  or  dissecting  microscope  and  consequently  improve 
dramatically  thè  level  of  accuracy  of  observation  and  illustration.  This  can  be 
simply  illustrated  by  comparing,  say,  a  hand  lens  drawing  of  thè  fruit  of  Daucus 
carota  in  Baillon’s  Histoire  Naturelle  des  Plantes  or  any  similar  work  and 
a  scanning  electron  micrograph  of  thè  same.  What  could  be  seen  clearly 
with  thè  optical  aids  then  available  was  understandably  glossed  over  by  thè 
artist.  This  would  not  have  been  serious  but  for  thè  fact  that  details  of  thè 
mericarps  of  thè  Umbelliferae  were  extensively  used  as  a  basis  for  classification 
in  thè  family.  Unfortunately  a  scanning  electron  microscope  costs  1  —  2  000 
times  as  much  as  a  hand  lens  and  1  —  200  times  as  much  as  a  dissecting  micro¬ 
scope. 

In  practice  thè  enormous  diversity  of  sources  of  data  and  thè  equipment 
needed  makes  present-day  taxonomy  —  holotaxonomy,  to  use  Stafleu’s 
terni  —  unique  as  a  field  of  human  endeavour.  Anyone  who  attended  thè 
systematics  sessions  at  thè  International  Botanical  Congress  in  Seattle  will 
be  only  too  aware  of  this  —  thè  fields  covered  included  nomenclature,  numer- 
ical  taxonomy,  electronic  data  processing,  biochemical  sytematics  (micro- 
and  macromolecular),  electron  microscopy,  etc.  The  range  of  equipment  is 
bizarre  —  from  law  books  (thè  Code  of  Nomenclature)  and  antiquarian 
publications  to  digitai  computers,  electron  microscopes,  amino  acid  analysers 
and  gas  chromatographs. 

On  a  previous  occasion  (Heywood,  1969)  I  suggested  that  as  a  result 
of  our  increasing  involvement  with  instrumentation,  thè  emphasis  in  taxonomy 
is  moving  from  visual  to  non-visual  characteristics,  or  at  least  towards  thè 


Acta  Botanica  Academiae  Scicntiarum  Hungaricae  19,  1973 


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V.  H.  HEYWOOD 


use  of  characters  which  cannot  be  perceived  directly  by  thè  naked  eye  but 
only  through  thè  intermediary  of  thè  machines  mentioned  above.  What  is 
presented  to  us  in  thè  way  of  data  is  often  far  removed  from  thè  actual  plant 

—  spots  on  a  chromatogram,  bands  on  an  electrophoretogram,  etc.  In  other 
words,  we  become  aware  of  phenomena  outside  our  sensory  spectrum  by  their 
indirect  effects,  perceived  by  means  of  instruments.  All  this  is  a  long  way 
from  traditional  direct  and  visual  systematics.  And  an  associated  phenomenon 

—  thè  presentation  of  results  in  quantitative  form,  computer  print-outs, 
graphs,  statistics,  etc.  —  adds  yet  another  barrier  between  us  and  thè  plants. 

Biochemical  systematics  is  a  major  source  of  these  new  data.  There 
has  been  a  breath-taking  development  in  this  fichi  and  I  shall  not  consider 
its  implications  here  but  simply  draw  attention  to  thè  fact  that  much  of  thè 
information  is  produced  by  non-taxonomic  biologists  or  by  non-biologists 
who  are  basically  more  interested  in  thè  chemistry  of  thè  substances  they 
discover  in  plants  than  in  their  systematic  importance.  Many  of  thè  workers 
concerned  are,  in  fact,  chemists  interested  in  naturai  products  and  many 
of  thè  papers  produced  are  of  limited  use  to  thè  taxonomist  and  require 
great  feats  of  interpretation.  There  is  often  a  flagrant  disregard  of  such  details 
as  nomenclature  and  origin  of  material;  we  are  all  familiar  with  cases  where 
thè  same  plant  is  listed  twice  under  different  names  (and  with  different 
chemical  constituents!). 

Yet  we  must  not  be  too  criticai,  for  thè  literature  of  taxonomy  is  difficult 
to  understand  and  use  by  someone  not  trained  in  its  pecuiiarities.  The  extent 
to  which  classificatory  taxonomy  is  tentative  is  not  fully  appreciated:  it 
is  assumed  that  after  so  many  years  and  with  such  a  vast  literature  all  is 
known  !  I  suspect,  too,  that  many  non-biological  users  of  taxonomy  believe 
in  some  sort  of  Linnean  fixity  of  species  and  even  genera  ! 

Paradoxically  enough,  it  is  basic  taxonomic  information  that  thè 
chemist  seeks  —  thè  correct  name  (and  spelling)  of  thè  plant,  its  correct 
taxonomic  position,  and  an  accurate  description  —  all  of  these  requiring 
extensive  research  in  many  cases.  Yet  it  is  this  kind  of  information,  relying 
largely  on  thè  herbarium  and  library,  that  our  biological  colleagues  see  as  a 
threat  to  their  image  !  Hence  thè  often-heard  threat  to  burn  down  thè  her¬ 
barium  or  give  away  thè  collections,  arising  from  thè  belief  that,  after  all, 
it  is  thè  populations  in  thè  field  that  matter  not  biological  stamp-collecting  ! 
It  is  largely  a  matter  of  priorities  and  it  is  becoming  increasingly  difficult 
to  persuade  thè  administrators  that  assembling  and  describing  data  for  thè 
world’s  present  biota  should  rank  highly.  When  it  Comes  to  using  thè  new 
techniques  currently  available,  costing  large  sums  of  money,  these  are  often 
seen  as  a  threat  to  other  kinds  of  biologist,  especially  when,  as  today,  we  are 
faced  with  a  cut-back  in  funds  within  a  budget  which  is  already  too  low  and 
when  ‘rentability’  is  increasingly  thè  keynote  of  national  Science  policy. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


TAXONOMY  IN  CRISIS? 


143 


Some  idea  of  thè  scale  of  these  problems  can  be  obtained  by  considering 
a  few  examples.  The  publication  in  1947  of  Babcock’s  celebrated  monograpli 
of  Crepis  —  summarizing  25  years’  work,  was  hailed  as  a  model  of  what  a 
monograph  should  be.  Yet,  what  does  it  contain?  The  first  volume  discusses 
thè  taxonomy,  phylogeny,  distribution  and  evolution  of  thè  genus  based 
largely  on  comparative  morphology,  karyology  and  genetics,  and  stili  remains 
a  classic  essay  of  its  kind.  The  second  main  volume  comprises  a  traditional 
formai  systematic  revision  of  thè  196  species  recognized.  An  outstanding 
feature  was  thè  chromosome  numbers  reported  and  illustrations  of  thè  karyo- 
types  of  a  large  proportion  of  thè  species,  yet  many  of  thè  counts  would  not 
meet  today’s  stringent  requirements  in  terms  of  origin  of  material,  Iden¬ 
tification,  or  numbers  of  samples  tested.  This  should  be  compared  with  thè 
recent  monograph  of  S.  American  Solanum  spp.  Hawkes  and  Hjerting 
(1969)  which  represents  15  years’  work  on  about  30  species  and  a  phenomenal 
amount  of  time,  labour  and  effort  in  thè  laboratory,  herbarium  and  field. 
For  one  of  thè  species  there  are  about  50  pages  of  description  and  discussion  ! 
Yet  even  this  volume  contains  few  Chemical  data,  and  no  information  on 
pollen  and  many  other  classes  of  data.  If  we  allow  50  pages  for  an  account 
of  each  species  so  as  to  include  data  from  morphology,  anatomy,  embryology, 
micromorphology,  palynology,  genetics,  cytology,  breeding  System,  polli- 
nation,  genecology,  population  variation,  etc.  with  appropriate  illustrations, 
and  if  we  consider  that  we  have  250  000  species  of  flowering  plants,  a  survey 
on  this  scale  would  give  us  25  000  volumes  of  500  pages  each.  Even  at  10 
pages  for  species  this  would  give  5  000  volumes  and  at  5  pages  for  species 
2  500  volumes  ! 

Considering  these  startling  figures  one  might  well  ask  how  one  is  to 
justify  such  an  enormous  outpouring  of  effort,  manpower  and  money,  even 
to  attempt  a  fraction  of  this?  Let  me  answer  this  by  asking  another  question 
which  I  posed  to  some  of  my  colleagues  recently:  what  effect  would  a  strike 
of  taxonomists  have?  The  immediate  effects  would  be  few  !  A  handful  more 
people  would  die  each  day  as  thè  narcotics  bureaux  and  emergency  hospital 
Services  were  unable  to  identify  plant  material;  plant  introductions  might 
be  halted.  The  papers  on  some  biochemical-taxonomic  topics  might  become 
even  more  bizarre  without  thè  advice  of  taxonomists  !  But  it  would  be  a  long 
time  before  there  were  any  serious  consequences. 

The  most  serious  consequence  of  thè  breakdown  of  taxonomy  would 
be  thè  failure  to  synthesize  data.  This  is  perhaps  as  important  an  aspect  of 
taxonomy  as  its  identificatory  role.This  is  what  thè  subtitle  of  this  paper  refers 
to:  digestion  of  data:  taxonomy  as  thè  data  processing  System  for  biology. 
As  we  have  seen,  masses  of  data  are  being  published  by  anatomists,  cytologists, 
palynologists,  electron  microscopists,  morphologists,  phytochemists,  etc.  in 
many  hundreds  of  scientific  journals.  But  it  would  be  a  delusion  to  imagine 


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that  these  data  are  being  digested  and  synthesized  either  by  thè  producers 
or  by  thè  taxonomists.  All  too  much  of  this  information  circulates  within 
thè  almost  closed  System  of  thè  discipline  concerned. 

Someone  has  to  coliate,  synthesize  and  order  these  data  in  a  systematic 
fashion  so  that  conclusions  concerning  relationships  of  all  sorts  may  be  drawn. 
We  are  not  making  a  very  good  job  of  this,  partly  because  of  thè  shortage 
of  manpower,  partly  because  we  have  not  yet  sorted  out  our  priorities,  but 
largely  because  we  have  not  yet  set  up  thè  right  goals  or  models. 

The  whole  question  of  thè  design  of  Floras,  for  example,  needs  reappraisal. 
This  is  inevitably  related  to  their  function.  I  would  suggest  that  thè  prime 
function  of  a  Flora  is  to  establish  how  many  groups  there  are  in  thè  area 
concerned  that  merit  thè  rank  of  species,  subspecies,  etc.,  and  to  indicate 
their  detailed  distribution,  ecology  and,  if  thè  data  are  available,  their  phyto- 
sociological  characteristics,  as  is  done  in  Soó’s  monumentai  A  Magyar  Flora 
és  Vegetàció  Rendszertani-nòvényfòldrajzi  Kézikònyve  (1964  —  73).  Descrip- 
tions  in  Floras  are  given  to  facilitate  identification,  not  to  provide  comparative 
data  for  thè  taxonomist  or  other  biologists.  Descriptions  are  abstracts  for 
practical  convenience.  Comparable  characters  are  not  described  throughout 
a  genus.  This  has  come  as  a  surprise  to  Numerical  Taxonomists  who  had 
hoped  that  they  would  be  able  to  use  thè  descriptions  in  Floras  (and  mono- 
graphs)  as  a  source  of  comparative  data.  As  Watson  (1971)  plaintively  points 
out,  they  are  hopeless  from  this  point  of  view:  one  genus  will  be  described 
in  terms  of  criteria  that  receive  no  mention  in  thè  next  and  even  species  are 
described  inconsistently. 

Practical  reasons  dictate  thè  length  of  descriptions,  but  at  thè  same 
time  it  has  to  be  recognized  that  many  of  thè  characters  not  described  are 
observed  by  thè  taxonomist  during  thè  preparation  of  thè  description  and  are 
discarded.  In  other  words,  information  is  thrown  away:  thè  amount  of  this 
discarded  information  is  of  staggering  proportions  —  1  000’s  of  man  hours 
every  year.  The  problem  than  arises  as  to  whether  a  “standard”  description 
can  be  devised  so  that  a  minimal  list  of  attributes  could  be  recorded  at  certain 
levels  in  thè  hierarchy;  and  there  is  thè  concomitant  problem  of  how  such 
information  can  be  stored,  made  available  or  even  published. 

Similar  problems  apply  to  thè  publication  of  anatomical,  embryological, 
palynological  and  other  classes  of  data.  The  traditional  form  of  presentation 
often  makes  it  difficult  for  thè  reader  to  extract  strictly  comparable  data. 
There  is  a  conflict,  in  other  words,  between  thè  reagable  prose  of  a  well-written 
article  and  thè  virtually  unreadable  tabulation  of  basic  data  which  in  any 
case  is  expensive  to  print. 

I  recently  discussed  (Heywood,  1972)  thè  content  and  method  of  pre¬ 
sentation  of  data  in  thè  new  edition  of  Hegi’s  Illustrierte  Flora  von  Mittel- 
europa,  which  is  a  treasure  house  of  information  of  all  kinds  but  exceedingly 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


TAXONOMY  IN  CRISIS? 


145 


difficult  to  use.  This  is  a  classic  case  of  trying  to  combine  thè  two  roles  —  a 
Flora  on  thè  one  hand,  and  a  handbook  of  systematic  information  on  thè 
other.  The  result  is  a  compromise  on  both  scores. 

I  am  inclined  to  agree  with  recent  suggestions  that  it  is  time  that  serious 
consideration  is  given  to  thè  separate  accumulation  and  presentation  of 
data  for  Identification,  as  in  Floras,  and  for  classification  and  detailed  com¬ 
parative  observation  in  some  new  form  of  publication.  I  have  discussed  these 
problems  fully  in  another  paper  (Heywood,  1973). 

Faced  with  writing  a  new  Flora  today  I  would  investigate  thè  possibility 
of  a  two-stage  operation:  first  thè  identification  manual  and  second  a  separately 
produced  series  of  sets  of  comparative  data  —  morphological,  ecological, 
anatomical,  phytochemical,  etc.  The  possibility  of  loose-leaf,  cheaply  produced 
supplements  should  be  considered:  pages  could  be  added  or  substituted  as 
new  information  becomes  available. 

A  partial  solution  to  these  problems  may  be  found  in  thè  establishment 
of  data  banks  of  varying  degrees  of  complexity  from  whicli  various  combi- 
nations  of  information  can  be  retrieved  as  desired.  So  far  most  attempts  in 
this  area  have  been  confined  to  thè  handling  of  specimen-label  data  and 
associated  bibliographical  information  (cf.  GÓmez-Pompa  and  Nevling, 
1973).  A  more  ambitious  scale  of  operation  was  envisaged  for  thè  Flora  North 
America  project  which  has  recently  been  abandoned  on  financial  grounds. 
The  overwhelming  problem  involved  is  one  of  assembling  thè  data  for  Storage 
in  thè  data  bank.  Even  for  basic  field  data  as  envisaged  by  Turner,  as  noted 
above,  thè  manpower  problem  is  daunting,  but  if  we  accept  thè  recent  sug¬ 
gestions  (Rogers  and  Appon,  1969)  that  a  factual  assessment  of  variation 
within  species  requires  diligent  analysis  of  hundreds  of  population  samples, 
thè  costs  and  manpower  required  reach  quite  astronomical  proportions. 

In  these  days  when  Molecular  Biology  is  beginning  to  be  seen  as  a  re- 
stricted  Science,  narrowing  our  vision  by  concentrating  on  thè  basic  uniformity 
of  organisms  at  thè  macromolecular  level,  thè  need  for  taxonomists  to  draw 
attention  to  thè  enormous  diversity  and  variation  of  this  earth’s  biota  becomes 
more  and  more  pressing.  The  crisis  in  taxonomy  arises  partly  from  thè  scientific 
community’s  failure  to  realize  this  and  to  support  thè  vast  expenditure  it 
requires  and  partly  from  thè  taxonomists  themselves  who  have  failed  so  far 
to  set  their  own  house  in  order.  A  fundamental  reappraisal  of  our  taxonomic 
effort  is  needed  if  we  are  not  to  collapse  under  thè  sheer  weight  of  accumulated 
specimens  and  data:  Floras  or  monographs  or  encyclopaedias  or  data  banks? 
Locai  or  regional  or  national  studies?  Individuai  effort  or  team  work?  More 
exploration  or  more  consolidation  ?  These  are  some  of  thè  questions  we  have 
to  face. 


Ade  Botanica  Academiae  Scientìarum  Hungaricae  19,  1973 


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V.  H.  HEYWOOD 


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Acta  Botanica  Acadcmìae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  19  (1—4),  pp.  147 — 164  (1973) 

UBER  DIE  REGIONALE  DIFFERENZIERUNG 
VON  FLORA  UND  VEGETATION 
IN  DEN  ÒSTERREICHISCHEN  ALPEN 

Von 

E.  Hubl  und  H.  Niklfeld 

LEHRKANZEL  FtlR  ÒKOLOGIE  UND  SOZIOLOGIE  DER  PFLANZEN  AN  DER  HOCHSCHULE 
FÙR  BODENKULTUR  IN  WIEN  UND 
BOTANISCHES  INSTITUT  DER  UNIVERSITÀT  WIEN 

(Eingegangen:  am  1.  Januar  1973) 

By  inference  from  thè  most  prominent  differences  in  macro-relief  and  climate, 
thè  horizontal  and  vertical  variations  of  thè  flore  and  vegetation  in  thè  Austrian  Alpes 
are  discussed  and  more  closely  examined  in  a  chorological  respect.  Northern,  temper¬ 
ate  and  South-Central-European  montane  as  well  as  Oceanie  and  Continental  areal 
types  are  distributed  not  only  in  thè  diverse  vegetation  areas  and  height  levels  (border- 
inner  Alps:  Montane,  Subalpine,  Alpine),  but  also  in  thè  layers  and  sociological  species 
groups  within  thè  zonal  plant  communities,  in  a  regular,  ecologically  and  historically 
explainable  way.  This  is  valid  also  for  thè  thermophile  vegetation  in  thè  individuai 
sections  of  thè  border  Alps.  Finally,  on  thè  basis  of  a  comparison  between  flora  bound- 
ariesin  thè  Alpine-(Subalpine)  area  on  thè  one  hand,  and  between  vegetation  boundaries 
in  thè  montane  wood  region  on  thè  other  hand,  thè  coincidences  between  thè  horizontal 
differences  of  both  height  areas  will  be  indicated. 


Einleitung 

Im  wissenschaftlichen  Werk  des  Meisters  pflanzengeographischer  Forschung  in  Ungarn, 
Professor  Rezsó  v.  Soó,  dem  dieser  Festband  zugeeignet  ist,  nimmt  die  Beschàftigung  mit 
Fragen  floren- und  vegetationskundlicher  Raumgliederung  einen  festen  Platz  ein.  Seine  Floren- 
und  Vegetationskarte  des  Karpatenbeckens  (1933a)  und  seine  gleichzeitig  (1933b)  veròffent- 
lichte  Analyse  der  regionalen  Verteilung  von  »Elementen,  Endemismen,  Relikten«  —  wie  der 
Untertitel  der  klassisch  gewordenen  Studie  lautet  —  leiten  eine  stete  Folge  von  Publikationen 
zu  diesem  Themenkreis  ein,  aus  der  hier  bloss  an  diejenigen  von  1940,  1961a,  b  und  1964  erinnert 
sei;  auch  die  vom  Jubilar  teils  selbst  bearbeiteten,  teils  angeregten  und  herausgegebenen 
Arealkartensammlungen  und  Gebietsfloren  haben  die  phytochorologische  Kenntnis  Ungarns 
und  seiner  Nachbarlànder  wesentlich  bereichert.  Dieser  Verbindung  Soó’s  mit  den  Pro- 
blemen  arealgeographischer  Raumgliederung  sei  gedacht,  wenn  imfolgenden  der  Versuch  unter- 
nommen  wird,  die  regionale  Floren-  und  Vegetationsdifferenzierung  in  den  òsterreichischen 
Alpen,  also  einem  zum  pannonischen  Becken  in  vieler  Hinsicht  gegensàtzlichen  Lebensraum, 
auf  arealkundlicher  und  phytozònologischer  Grundlage  neu  zu  beleuchten.  Der  Zeitpunkt 
dazu  scheint  auch  deshalb  giinstig,  weil  neuerdings  in  der  geobotanischen  Erforschung  der 
òsterreichischen  Alpen  wichtige  Fortschritte  erzielt  worden  sind.  Wir  nennen  hier  nur,  von 
den  tiefen  zu  den  hochgelegenen  Vegetationsstufen  fortschreitend  die  Darstellung  der  inner- 
alpinen  Trockenvegetation  durch  Braun-Blanquet  (1961),  das  Nordsiidprofil  durch  die 
montane  Waldvegetation  der  mittleren  Ostalpen  von  H.  Mayer  (1963,  1969),  die  analoge 
Studie  aus  den  òstlichen  Ostalpen  von  Zukrigl  (im  Druck)  und  die  grosse  Gesamtdarstellung 
der  ostalpinen  Waldvegetation  von  H.  Mayer  (im  Druck)  schliesslich  die  Untersuchung  zur 
Sippengliederung  und  Arealbildung  der  Alpenflora  von  Merxmuller  (1952)  und  die  Analyse 
des  alpinen  (und  karpatischen)  Endemismus  durch  Pawlowski  (1970).  Alle  Vegetationsstufen 
sind  in  Wagners  neuer  Vegetationskarte  ósterreichs  im  Massstab  1  :  1  000  000  (1971)  dar- 
gestellt.  Auch  eine  Anzahl  detaillierter  Arealkarten  von  charakteristischen  Pflanzensippen 
(Floristische  Arbeitsgemeinschaft  Steiermark,  1967,  und  Niklfeld  1972)  liegen  heute  vor  und 
erleichtern  pflanzengeographische  Eròrterungen.  Weitere  regional  bedeutsame  Arbeiten  sind 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


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E.  HÙBL  H.  NIKLFELD 


an  passender  Stelle  zitiert.  —  Den  Herren  Prof.  Mayer  und  Doz.  K.  Zukrigl  gilt  unser  be- 
sonderer  Dank,  dass  sie  uns  ihre  noch  unveròffentlichten  Werke  beniitzen  liaben  lassen. 

Wir  beginnen  unsere  Darstellung  mit  den  fiir  die  grossràumige  Floren-  und  Vegetations- 
gliederung  ausschlaggebenden  Faktoren  Relief  und  Klima.  Bei  der  Diskussion  des  eigentlichen 
Alpengebietes  soli  sodann  vor  allem  die  montane  bis  alpine  Flora  und  Vegetation  in  ihrer 
horizontalen  und  vertikalen  Abwandlung,  bei  der  Besprechung  des  Alpenrandes  dessen  ther- 
mophile  Pflanzenwelt  betrachtet  werden.  Unsere  Untersuchung  miindet  in  die  Frage  aus, 
ob  und  in  welcher  Weise  neben  den  Floren-  und  Vegetationsgrenzen  innerhalb  einzelner  Hòhen- 
bereiche,  also  etwa  der  Waldregion  oder  der  alpinen  Region,  auch  Grenzen  erkennbar  sind, 
die,  durch  alle  Hòhenstufen  hindurchziehend,  iibergreifende  Kausalkonnexe  aufdecken  konnten 


Relief  und  Klima 

Osterreich  hat  nur  an  den  Ostalpen  anteil.  Die  Hauptstreichungsrichtung  verlàuft 
west-ost.  Die  vorwiegend  aus  Karbonatgesteinen  aufgebauten  Nòrdlichen  und  Siidlichen  Kalk- 
alpen  schirmen  im  Norden  und  in  Sùden  als  Randketten  die  breite  Zone  der  kristallinen  Zentral- 
alpen  ab.  Im  Norden  ist  den  Nòrdlichen  Kalkalpen  noch  die  relativ  schmale  und  niedrige 
Flyschzone  vorgelagert,  wàhrend  sicb  zwischen  Nòrdliche  Kalkalpen  und  Zentralalpen  die 
nòrdliche  Grauwackenzone  schiebt. 

Grossklimatisch  nimmt  von  Westen  nach  Osten  die  Kontinentalitàt  allmàhlich  zu. 
Gleichzeitig  bilden  die  Ostalpen  eine  Scheide  zwischen  mitteleuropàischem  Klimarhythinus 
mit  sommerlichem  Niederschlagsmaximum  und  mediterranem  Klimarhythrnus  mir  erhòhten 
Friihjahrs-  und  Herbstniederschlàgen.  Im  langjàhrigen  Durchscbnitt  liegt  der  allerdings 
der  gròsste  Teil  des  òsterreichischen  Alpenraumes  noch  im  Bereich  mitteleuropàischer  Nieder- 
schlagsverteilung,  nur  im  Aussersten  Siiden  (Gailtal)  wirkt  sich  der  mediterrane  Einfluss 
auch  deutlich  in  der  Niederschlagskurve  aus.  Allerdings  kònnen  auch  ausserhalb  dieses  Gebietes 
einzelne  Wetterlagen  von  Siiden  her  bestimmt  sein  und  z.  B.  durch  Ùbergreifen  von  adriati- 
schen  Tiefdruckgebieten  zu  heftigen  Regengiissen  (besonders  am  òstlichen  Alpenrand)  fiihren. 

Die  Innenalpen  haben  infolge  der  Abschirmung  durch  die  Randalpen  in  gleicher  Hohen- 
lage  weniger  Niederschlàge  und  eine  làngere  Sonneneinstrahlung  als  die  Randalpen.  Dies 
hat  wieder  geringere  Schneemengen  im  Winter,  ein  friiheres  Ausapern  und  eine  langere  Vegeta- 
tionszeit  zur  Folge,  so  dass  die  Vegetationsstufen  in  den  Zentralalpen  gegeniiber  den  Randalpen 
angehoben  erscheinen.  Dazu  tragt  auch  die  in  hoheren  Gebirgsteilen  relativ  stàrkere  schiitzende 
tìberhòhung  von  Standorten  gleicher  absoluter  Hòlie  durch  die  unmittelbar  benachbarten 
Bergkàmme  bei.  Mit  der  Abnahme  der  durchschnittlichen  Hòhe  wird  von  Westen  gegen  Osten 
die  Abschirmung  und  damit  der  klimatische  Aussen-Innen-Gegensatz  immer  geringer.  Zugleich 
sinken  die  Hòhengrenzen  ab. 

Ein  Besonderheit  des  Alpenklimas  sind  warme  Fallwinde  (Fòhn),  die  im  Friihjahr 
zu  einer  raschen  Scheeschmelze  beitragen  und  in  bestimmten  siidnordgerichteten  Talfurchen 
stark  austrocknend  wirken.  Auch  der  Fòhneinfluss  nimmt  parallel  zur  Massenerhebung  der 
Alpen  von  Westen  gegen  Osten  ab. 

Von  grosser  klimatischer  Bedeutung  sind  windgeschiitzte  Beckenlagen,  die  in  der  kiihlen 
Jahreszeit  oft  eine  Temperaturuinkehr  zeigen  und  im  Winter  zu  ausgepràgten  »Frostlochern« 
werden.  Das  gròsste  dieser  Inversionsgebiete  ist  das  Klagenfurter  Becken,  mit  sehr  hoher 
thermischer  Kontinentalitàt.  Bekannt  fiir  seine  tiefen  Wintertemperaturen  ist  auch  der  Lun- 
gau  im  Siidosten  des  Landes  Salzburg.  Die  Zone  relativer  Luftruhe  reich  vom  inneralpinen 
Gebiet  bis  ins  òstlich  anschliessende  Vorland,  wo  noch  im  mittelsteirischen  Hiigelland  eine 
hàufige  Temperaturuinkehr  mit  Auswirkungen  auf  die  Landwirtschaft  beobachtet  werden 
kann  (Otto  1971).  Der  Anbau  von  Wein  und  Edelobst  erfolgt  hier  vorzugsweise  in  der  begiinstig- 
ten  mittleren  Hangzone. 

Ein  wichtiger  klimatischer  und  pflanzengeographischer  Faktor  ist  die  wechselnde  Lage 
und  Gestalt  des  Alpenrandes.  Er  liegt  im  Siiden  (Abfall  zur  Poebene)  generell  sehr  tief,  so  dass 
nicht  nur  wegen  der  siidlichen  und  geschiitzten,  sondern  auch  wegen  der  absolut  niedrigen 
Lage  der  sudliche  Alpensaum  in  einen  thermisch  giinstigen  Bereich  zu  liegen  kommt.  Im 
Norden  liegt  der  Alpenrand  durchwegs  hoher.  Das  tertiàre  Alpenvorland,  im  westlichen  Teil 
noch  von  einem  màchtigen  Morànen-  und  Schotterkòrper  iiberlagert,  kulminiert  in  der  Bayeri- 
schen  Hochebene  und  fàllt  nach  Westen  gegen  den  Bodensee,  bosonders  aber  gegen  Osten 
allmàhlich  ab,  so  dass  der  tiefer  sinkende  Alpensaum  in  ein  immer  wàrmer  und  trockener 
werdendes  Klima  zu  liegen  kommt.  Im  àussersten  Nordosten  haben  die  Alpen  im  Flysch- 
Wienerwald  Mittelgebirgscharakter:  das  Relief  geht  weich  ins  Vorland  iiber.  Ein  stàrkerer 
Gegensatz  besteht,  nach  dem  Umbiegen  des  Randes  gegen  Siiden,  zwischen  den  Thermenalpen 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


FLORA  UND  VEGETATION  IN  DEN  ÒSTERREICHISCHEN  ALPEN 


149 


und  der  Ebene  des  Wiener  Beckens.  Die  Kalk-  und  Dolomitberge,  die  nach  Siiden  zu  allmàhlich 
an  Hòhe  zunehmen,  brechen  am  niederòsterreichischen  Alpenostrand  steil  zur  Ebene  des 
Wiener  Beckens  ab.  An  den  Ràndern  des  Wienerwaldes  und  der  Thermenalpen  wird  die  fiir 
Òsterreich  niedrigste  Lage  des  Alpenfusses  erreicht.  Weiter  im  Siiden  fallen  die  Zentralalpen 
gegen  Osten  zu  breit  ausfàchernd  zum  Tertiàrhiigelland  ab,  wobei  in  der  Umgebung  von  Graz 
das  Kristallin  streckenweise  von  Karbonatgesteinen  abgelòst  wird  (Grazer  Palàozoikum). 
Auch  der  Hòhenunterschied  zwischen  Alpenrand  und  Yorland  wird  in  der  Mittelsteiermark 
wieder  stàrker:  Glein-  und  Koralpe  erreichen  Hòhen  bis  knapp  iiber  2000  m. 

Der  gesamte  Alpen-Ostrand  hat  ein  relativ  mildes  Klima,  das  jedoch  von  Norden  nach 
Siiden  im  Durchschnitt  feuchter  wird.  Der  nòrdliche  (kalkalpine)  Teil  hat  die  geringsten  Nieder- 
schlàge  bei  hohen  Sommertemperaturen  (Julimittel  bis  20  °C).  Der  Siiden  ist  im  Durchschnitt 
etwas  kiihler  und  besonders  am  Ostabfall  der  Koralpe,  wesentlich  feuchter  als  der  nòrdliche, 
kalkalpine  Ostrand,  aber  immer  noch  trockener  und  im  allgemeinen  wàrmer  als  der  Alpen- 
nordrand. 

In  das  òsterreichische  Stastsgebiet  fàllt  der  Nordrand  der  Ostalpen  òstlich  der  Salzach 
und  der  gròsste  Teil  des  Ostrandes,  wàhrend  der  gesamte  Siidrand  ausserhalb  òsterreichs 
liegt.  Im  àussersten  Westen,  in  Vorarlberg,  hat  Òsterreich  aber  noch  Anteil  an  einem  ausgepràgt 
milden,  humiden  Stòck  des  Alpennordrandes:  dem  Abfall  des  Pfànderstockes  zur  Schwàbi- 
schen  Hochebene  und  zum  Bodensee.  Ahnlichen  Klimacharakter  haben  die  das  Rheintal  be- 
gleitenden  Hànge  noch  bis  gegen  Feldkirch. 


Die  zonale  Vegetation  der  Alpen  im  Vergleich  mit  der  Vegetation 

hoherer  Breiten 

Eine  kurze  Uberschau  der  Vegetationsgiirtel  in  den  òsterreichischen 
Alpen  ergibt  folgendes  Bild;  Der  beherrschende  Baum  in  der  Montanstufe 
der  Randalpen  ist  die  Buche  ( Fagus  sylvatica).  In  den  schweizerischen  Nord- 
alpen  bildet  teilweise  der  Bergahorn-Buchenwald,  in  den  siidlichen  Randketten 
der  italienischen  Alpen  der  reine  Buchenwald  sogar  die  obere  Waldgrenze 
(vgl.  Mayer  1963,  1969).  In  den  nòrdlichen  Ostalpen  wird  die  Hòhenamplitude 
der  Buche  von  Westen  gegen  Osten  eingeengt,  indem  sich  subalpin  eine  natiir- 
liche  Fichtenzone  iiber  die  Buchenzone  schiebt.  Gegen  das  sowohl  hygrisch, 
wie  besonders  thermisch  immer  kontinentaler  werdende  Innere  der  Alpen 
zu  (Gams  1931  —  32,  Rehder  1965)  gewinnen  die  Nadelhòlzer  nach  unten 
fortschreitend  immer  mehr  die  Oberhand,*  wobei  in  den  »Zwischenalpen« 
Fichten-Tannenwald  und  im  Alpenkern  der  Fichtenwald  die  Montanstufe 
beherrscht,  sofern  nicht  durch  lokale  Verhàltnisse  oder  in  extremen  Trocken- 
tàlern  montan  die  Rotfòhre  ( Pinus  sylvestris)  an  ihre  Stelle  tritt.  Gerade  im 
kontinentalen  Kerngebiet,  der  Alpen  wird  die  hòchste  waldstufe  nicht  mehr  von 
der  Fichte  gebildet,  sondern  vom  Làrchen-Zirbenwald,  wàhrend  in  den 
randlichen  Alpenteilen,  besonders  in  den  nòrdlichen  und  siidlichen  Kalkalpen, 
aber  auch  in  einigen  Ziigen  der  Zentralalpen  (Niedere  Tauern  z.  T.)  ein  sub- 

*  Die  rasche  Abnahme  der  Buche  in  den  Zwischenalpen  ist  wohl  in  erster  Linie  auf 
die  Zunahme  der  thermischen  Kontinentalitàt  zuriickzufiihren,  denn  die  oft  weit  geringeren 
Niederschlàge  am  Alpenostrand  reichen  bei  wintermildem  Klima  fiir  die  Buche  aus.  Auch 
fiir  die  meist  weniger  beachtete  Einengung  der  Hòhenamplitude  von  Westen  gegen  Osten 
diirfen  wir  wohl  die  zunehmende  (thermische  und  hygrische)  Kontinentalitàt  verantwortlich 
m  achen. 


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Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


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E.  Ht)BL  H.  NIKLFELD 


alpiner  Krummholzgiirtel  von  Pinus  mugo  iiber  dem  hochstàmmigen  Wald 
ausgebildet  ist. 

Die  geschilderten  Giirtel  sind  oft  nicht  rein  ausgebildet,  sondern  durch- 
dringen  einandcr  in  den  Randbereichen.  Die  Tanne  ist  oft  schon  tiefmontan 
der  Buche  beigemischt;  ein  typisches  Abieti- Fagetum  ist  aber  meist  erst  hoch- 
montan  ausgebildet.  Hochmontan  ist,  von  Westen  gegen  Osten  mit  zunehmen- 
der  Bedeutung,  auch  die  Fichte  im  Tannen-Buchenwald  vertreten. 

Beziehungen  zu  nòrdlicheren  Breiten  —  wenn  auch  von  wechselnder 
Art  —  zeigen  sich  von  der  Montanstufe  an  aufwàrts.  So  steigt  die  Buche 
( Fagus  sylvaticà)  an  Nord-  und  Ostsee  bis  zum  Meer  herab.  Betrachten  wir 
ihre  Gesamtverbreitung  (Arealkarte  bei  Meusel,  Jàger  &  Weinert  1965), 
so  liegen  die  Alpen  annàhernd  im  Zentrum  des  Areals,  in  dem  die  Innenalpen 
eine  buchenfreie  Insel  bilden.  Dieser  zentralen  Lage  des  alpinen  Vorkommens 
entspricht  auch  die  grosse  Hohenamplitude  in  den  Randalpen.  Von  hier  aus 
keilt  die  Hohenamplitude  nach  alien  Himmelsrichtungen  in  verschiedenem 
Masse  aus,  am  raschesten  gegen  die  klimatisch  kontinentalen  oder  »eigen- 
biirtigen«  Innenalpen  zu.  Auch  die  mit  der  Buche  vergesellschafteten  Arten 
haben  in  der  Mehrzahl  insofern  eine  àhnliche  Gesamtverbreitung,  als  es  sich 
weitaus  iiberwiegend  uni  Bewohner  des  europàisch-  (westasiatischen)  Laub- 
waldgebietes  handelt.  In  den  bodensauren  Buchenwàldern  ( Luzulo-Fagion ), 
deren  Unterwuchs  nadelwaldàhnlicher  ist,  treten  allerdings  auch  stàrker 
nòrdlich  verbreitete  Arten  auf,  wie  das  boreal-montane  Vaccinium  myrtillus. 

Die  Tanne  ( Abies  alba)  vermittelt  mit  ihrer  zwischenalpinen  Haupt- 
entfaltung  (Mayer  1963,  1969)  zu  den  inneralpinen  »Taigabàumen«,  hat  aber 
im  Norden  keine  direkte  Entsprechung,  da  die  mitteleuropàische  Art  einen 
submeridional-ozeanischen  Arealtypus  repràsentiert  und  einem  mediterran- 
montanen  Yerwandtschaftskreis  entstamint  (Meusel,  Jàger  &  Weinert 
1965).  Beziehen  wir  aber  das  Areal  der  gesamten  Gattung  in  die  Betrachtung 
ein,  so  besetzen  Tannen  auch  Areale  im  borealen  Nadelwaldgiirtel  und  gehen 
dort  bezeichnenderweise  weniger  weit  nach  Norden  als  die  Fichten;  ein  Ver- 
halten,  das  eine  Parallele  in  den  Hòhengrenzen  der  beiden  Gattungsrepràsen- 
tanten  in  den  Alpen  hat.  Die  Tanne  gelangt  in  den  òsterreichischen  Alpen, 
zumindest  unter  den  gegenwàrtigen  Bedingungen  selten  zur  Dominanz.  In 
tannenreichen  Wàldern  kann  sowohl  ein  »Laubwald-«,  wie  ein  »Nadelwald- 
unterwuchs«  vorhanden  sein  (Ellenberg  1963,  Mayer  1963,  1969  und  im 
Druck,  Zukrigl,  im  Druck);  eine  arealgeographische  Analyse  hat  Saxer 
(1955)  gegeben.  Es  zeigt  sich  also  auch  im  Unterwuchs  eine  gewisse  Ubergangs- 
stellung. 

Die  inneralpinen  Klimaxbàume  Fichte  (Picea  abies)  und  Zirbe  ( Pinus 
cembra)  bieten  Musterbeispiele  fiir  die  Analogie  von  Gebirgs-  und  Ebenenarea- 
len.  Die  weniger  extrem  boreal-kontinentale  Fichte  herrscht  in  weiten  Teilen 
der  europàischen  Taiga  und  wird  gegen  Osten  durch  nahe  verwandte  Formen 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


FLORA  UND  VEGETATION  IN  DEN  ÓSTERREICHISCHEN  ALPEN 


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vertreten.  Die  Alpenzirbe  hat  in  der  sibirischen  Zirbe  ( Pinus  cembra  subsp. 
sibirica)  eine  nàchste  Verwandte  mit  einem  ausgepràgt  boreal-kontinentalen 
Arcai.  Auch  die  Alpenzirbe  ist  auf  das  thermisch  kontinentalste  Kerngebiet 
der  Alpen  beschrànkt  und  ineidet  zumindest  die  àusseren  Teile  der  Randalpen 
einschliesslich  der  òstlichsten  Teile  der  Zentralalpen  und  ist  iiberdies  auf  die 
oberste  Waldstufe  beschrànkt  (Arealkarte:  H.M.  Schiechtl  in  Niklfeld  1972). 

Bei  der  Làrche  ( Larix  decidua;  im  borealen  Eurasien  nahe  Verwandte) 
sind  die  Verhàltnisse  nur  dann  gleich,  wenn  wir  ihr  zonales  Areal  in  den 
inneren  Alpen  betrachten.  Die  Gesamtverbreitung  der  Làrche  in  den  Alpen 
wird  dagegen  dadurch  beeinflusst,  dass  sie  infolge  ihrer  Geniigsamkeit  aus- 
gesprochene  Pionierstandorte  auch  im  Randalpenbereich  besiedeln  kann 
(vgl.  Mayer  1962).  An  solchen  Standorten  vermag  sie  sich  gegen  den  dort 
sonst  iiberlegenen  (Fichten-Tannen-)Buchenwald  zu  behaupten. 

Ihrem  Arealtypenspektrum  nach  sind  die  von  den  borealen  Nadel- 
bàumen  Fichte,  Làrche  und  Zirbe  beherrschten  Wàlder  weniger  homogen 
als  der  Buchenwald,  wobei  beziiglich  der  Làrche  nur  der  Làrchen-Zirbenwald 
in  Betracht  gezogen  werden  soli.  Anhand  einiger  bezeichnender,  von  Mayer 
(im  Druck)  zusammengestellter  soziologisch-òkologischer  Artengruppen  soli 
dies  nàher  erlàutert  werden. 

Von  der  fur  das  Vaccinio-Piceion  charakteristischen  Listerà  cordata- Gruppe  (tiefsubalpin 
bis  hochmontan,  Schwerpunkt  in  niederschlagsreichen  Gebieten)  sind  Listerà  cordata,  Lyco- 
podium  annotinum  und  Moneses  uniflora  auch  boreal  verbreitet,  die  beiden  erstgenannten 
mit  mehr  ozeanischem,  die  letzte  mit  mehr  kontinentalem  Areal  (vgl.,  wie  auch  bei  den  folgen- 
den  Angaben,  Meusel  1943  und  Meusel,  Jàger  &  Weinert  1965).  Nur  Luzula  luzulina, 
nach  Mayer  im  subalpinen  Karbonat-Fichtenwald  oft  die  einzige  Vaccinio-Piceion-CharnkteT- 
art,  fehlt  im  nòrdlichen  Nadelwaldgiirtel. 

Die  Homogyne  alpina- Gruppe  (V acciaio- Piceetalia)  ist  tiefsubalpin-montan,  hauptsàch- 
lich  in  der  bodensauren  Silikat-Ausbildung  von  Fichten-  und  Fichten-Tannenwàldern  ver¬ 
breitet,  auch  im  Làrchen-Zirbenwald,  seltener  im  bodensauren  Fichten-Tannen-Buchenwald. 
Von  dieser  Gruppe  sind  vier  Arten  auch  boreal  verbreitet:  Melampyrum  sylvaticum,  Huperzia 
selago,  Clematis  alpina  und  Orthilia  secunda.  Huperzia  und  Clematis  haben  ozeanische  Areale, 
Orthilia  ist  vorwiegend  kontinental  verbreitet  und  Melampyrum  zeigt  keinen  ausgepràgt 
ozeanischen  oder  kontinentalen  Verbreitungscharakter.  Luzula  sylvatica  subsp.  sieberi  ist 
nach  Oberdorfer  (1970)  westpràalpin-alpin  verbreitet.  Die  Gesamtart  hat  ein  ozeanisches 
Areal  mit  Schwerpunkt  in  den  sudmitteleuropàischen  Gebirgen,  einem  weit  nach  Norden 
vorgeschobenen  Vorkommen  an  der  norwegischen  Kiiste  und  Einzelvorkommen  an  der  Ostsee. 
Fiinf  Arten  fehler  im  nòrdlichen  Nadelwaldgiirtel  vollstàndig  und  sind  in  den  siid-mitteleuro- 
pàischen  Gebirgen  montan  bis  alpin  verbreitet:  Homogyne  alpina,  Calamagrostis  villosa, 
Soldanella  hungarica  (nur  im  Sùdosten  des  Gebietes),  Lonicera  nigra  und  Rosa  pendulina. 

Die  Rhododendron  ferrugineum- Gruppe  umfasst  drei  Arten,  die  vorwiegend  in  Làrchen- 
Zirbenwàldern  und  auch  im  bodensauren  Latschenbuschwald  vorkommen:  Lonicera  caerulea, 
Linnaea  borealis  und  Rhododendron  ferrugineum.  Wàhrend  die  beiden  ersten  boreal-kontinentale 
Hauptareale  haben,  ist  Rhododendron  ferrugineum  eine  ausgesprochen  siid-mitteleuropàische 
Gebirgspflanze  ohne  Boreales  Vorkommen. 

Die  von  Mayer  als  Nadelwaldbegleiter  bezeichneten  Artengruppen 
haben  noch  ihren  Schwerpunkt  in  Nadelwàldern,  greifen  aber  auch  in  boden- 
saure  Laubwàlder  iiber  und  sind  vorwiegend  Rohhumuszeiger.  Bei  der  Vacci - 
nium  vitis-idaea- Gruppe,  der  Vaccirtium  myrtillus- Gruppe,  der  Blechnum 
spicant- Gruppe  und  der  Molinia  caerulea-G ruppe  sind  die  namengebenden 


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Acla  Botanica  Academiav  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


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E.  HÙBL-H.  niklfeld 


Arten  auch  boreal  verbreitet,  wobei  nur  Vaccinium  vitis-idaea  einen  kontinen- 
talen  Arealcharakter  zeigt.  Die  iibrigen  haben  ozeanische  Ausbreitungs- 
tendenz.  Fast  alle  Gruppen  enthalten  aucb  Arten,  die  in  der  nordlichen  Nadel- 
waldzone  fehlen. 

Unter  den  Nadelwald-Laubwald-Begleitern  gibt  es  noch  eine  Reihe 
von  Arten,  die  in  die  boreale  Zone  vordringen,  wie  Majanthemum  bifolium , 
Oxalis  acetosella ,  Avenella  flexuosa  und  die  Moderbewohner  Corallorhiza 
trifida ,  Monotropa  hypopitys  und  Epipogium  aphyllum ,  daneben  aber  auch 
im  Unterwuchs  dominant  auftretende,  die  in  der  nordlichen  Nadelwaldzone 
vollstàndig  fehlen,  wie  Luzula  nivea ,  oder  nur  anthropogen  dort  vorkommen, 
wie  Luzula  albida. 

Fiir  die  Alpen  sehr  bezeichnend  ist  die  von  Mayer  unter  die  Laubwald-Nadelwald- 
Begleiter  eingereihte,  Karbonatschutt  besiedelnde  Adenostyles  g/aòra-Gruppe.  Sie  besteht  aus 
fiinf  Arten,  die  ini  Norden  fehlen  (Adenostyles  glabra.  Valeriana  tripteris ,  V.  montana,  Moehrin- 
gia  muscosa  und  Silene  alpestris ),  wàhrend  vier  Arten  auch  im  Norden  vertreten  sind 
Polystichum  lonchitis,  Cystopteris  fragilis,  C.  montana  und  Arabis  alpina).  Cystopteris  fragilis 
und  Arabis  alpina  s.  1.  sind  auch  in  tropischen  Gebirgen  verbreitet. 

Von  den  noch  nicht  besprochenen  Koniferen  hat  die  Rotfòhre  (Pinus 
sylvestris)  ein  Areal  mit  deutlich  nordòstlichem  Scbwerpunkt.  Da  sie,  àhnlich 
wie  die  Làrche  eine  extreme  Lichtholzart,  edaphisch  noch  vielseitiger  ist,  wird 
die  kontinentale  Ausbreitungstendenz  in  den  Alpen  noch  mehr  verwischt 
als  bei  Larix .  Pinus  sylvestris  hat  in  den  Alpen  zwei  Schwerpunkte  der  Ver- 
breitung,  einerseits  die  inneralpinen  Trockentàler,  andererseits  Kalk-  und  vor 
allena  Dolomitsteilhànge  der  Randalpen  (Gams  1930,  Schmid  1936).  In  den 
Trockentàlern  entspricht  das  Klima  den  Anspriichen  der  Fòhre,  die  hier 
zonal  die  Montanstufe  beherrscht,  die  gròsste  Hòhenamplitude  aufweist  und 
eine  auffàllige  Rasse  (subsp.  engadinensis)  ausgebildet  hat.  In  den  Randalpen 
ist  es  der  konkurrenzfreie  Standort,  der  das  Gedeihen  erraoglicht,  wobei 
aber  hier  neben  massiven  Vorkommen  in  Fòhntàlern  ein  Hàufigewerden 
und  eine  zunehmende  Hòhenamplitude  von  Westen  gegen  Osten  mit  zu- 
nehmender  Kontinentalitàt  beobachtet  werden  kann  (Zukrigl,  im  Druck). 

Sowohl  in  den  Nordalpen,  wie  in  den  Siidalpen  wird  die  Rotfòhre  im 
òstlichen  Randbereich  von  der  einem  mediterran-montanen  Formenkreis 
angehòrenden  Ósterreichischen  Schwarzfòhre  ( Pinus  nigra  subsp.  nigra)  ganz 
oder  teilweise  ersetzt.  (Beziiglich  der  Reliktnatur  des  niederòsterreichischen 
Schwarzfòhrenvorkommens  vgl.  Wendelberger  1963a  und  Niklfeld  1972). 

Der  subalpine  Legfòhrengurtel  von  Pinus  mugo  ist  vorwiegend  randalpin 
ausgebildet.  Auch  in  den  òstlichen  Zentralalpen  bildet  die  Latsche  z.T.  noch 
eine  eigene  Zone,  tritt  aber  weiter  im  Westen  nur  mehr  vereinzelt  auf.  Aber 
auch  auf  den  die  Waldstufe  iiberragenden  Gipfeln  der  òstlichsten  Zentral¬ 
alpen  sind  die  Latschen  nur  einzein  vertreten,  was  wahrscheinlich  mit  den 
meist  wenig  schroffen  Formen  zusammenliàngt.  Auf  die  mehr  ozeanische 
Ausbreitungstendenz  von  Pinus  mugo  hat  bereits  Vierhapper  (1914)  hin- 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


FLORA  UND  VEGETATION  IN  DEN  ÒSTERREICHISCHEN  ALPEN  153 

gewiescn.  Ini  Kern  der  Zentralalpen  wird  die  Hòhenstufe,  die  dem  Latschen- 
gùrtel  entspricht,  vom  Làrchen-Zirbenwald  eingenommen,  wobei  beide  Yege- 
tationstypen  einander  in  einer  relativ  breiten  Zone  durchdringen  konnen, 
wie  in  den  inneren  Teilen  der  Kalkalpen  (Latschen-Ausbildung  des  Karbonat- 
Làrchen-Zirbenwaldes,  Meyer,  im  Druck)  und  in  den  Niederen  Tauern.  Die 
Latsche  kann  der  Zirbe,  àhnlich  wie  die  Larche  und  in  den  westlichen  Alpen 
Pinus  uncinata  (Braun-Blanquet,  Pallmann  &  Bach  1954)  als  Yorwald 
dienen.  (Diese  aufrechte  Sippe  aus  der  Verwandtschaft  von  Pinus  mugo 
scbeint  geringere  Anspriiche  an  die  Niederschlàge  zu  stellen,  da  sie  von  Grau- 
biinden  an  westwàrts  im  inneralpinen  Trockengebiet  ausgedehnte  Pionier- 
oder  Dauerwàlder  bildet  und  auch  in  den  sommertrockenen,  mediterran 
beeinflussten  Ost-Pyrenàen  eine  grosse  Rolle  spielt.) 

Pinus  mugo  ist  eine  typische  siid-mitteleuropàische  Gebirgspflanze  und 
fehlt  im  Norden.  Sie  vermag  nur  unter  den  den  Extrembedingungen  an  und 
iiber  der  Grenze  des  hochstàmmigen  Waldes  eine  eigene  Yegetationszone  auf- 
zubauen,  steigt  aber  an  edaphischen  Extremstandorten  bis  tief  in  die  montane 
Stufe  herunter;  besonders  auffàllig  ist  ihr  Yorkommen  auf  Hochmooren  des 
w^eiteren  Alpenbereichs.  Wie  bei  Fohre  und  Larche  ist  der  Unterwuchs  wenig 
einheitlich.  Es  konnen  auf  Kalk  sogar  noch  Laubwaldarten  wie  Dentaria 
enneaphyllos  (Vierhapper  1914)  im  Unterwuchs  auftreten.  Mayer  (im  Druck) 
unterscheidet  im  Anschluss  an  Aichinger  (1933)  ein  Silikat-Alpenrosen- 
Latschengebiisch  (Rhododendro  hirsuti-Pinetum  mughi ),  sowie  —  mit  Krisai 
(1960  und  1965)  —  den  (Bergspirken-)  Latschen-Moorwald  (Sphagno- Mugetum) . 

Fùr  die  Karbonat-Latschengebusche  und  die  randalpinen  Zirbenwàlder  und  Làrclien- 
wàlder  auf  flachgriindigen  Karbonatstandorten  ist  die  Rhododendron  hirsutum-Giuppe  be- 
zeichnend,  die  durchwegs  aus  sud-mitteleuropàischen  Gebirgspflanzen  ohne  boreales  Areal 
besteht:  Pinus  mugo ,  Sorbus  chamaemespilus,  Rhododendron  hirsutum,  Rhodothamnus  cha- 
maecistus ,  Daphne  striata  und  Homogyne  discolor. 

Bis  zu  einem  gewissen  Grad  ist  das  Yorkommen  der  Griinerle  ( Alnus 
viridis)  mit  dem  der  Latsche  vergleichbar.  Sie  geht  allerdings  nicht  wesentlich 
iiber  die  Waldgrenze  hinauf,  sondern  bildet  meist  an  der  Waldgrenze,  vor- 
wiegend  in  den  Zentralalpen,  stellenweise  zusammenhàngende  Bestànde. 
Ahnlich  wie  die  Latsche,  aber  infolge  der  verschiedenen  Anspriiche  an  ganz 
anderen  Standorten,  steigt  die  Griinerle  auch  bis  in  die  montane  und  sub¬ 
montane  Stufe  herab.  In  Ósterreich  ist  dies  hauptsàchlich  am  Ostrand  und  im 
òstlichen  Yorland  der  Zentralalpen  der  Fall,  in  Siiddeutschland  besetzt  sie 
auch  ein  ausgedehntes  Arcai  im  Nòrdlichen  Alpenvorland  (vgl.  Bresinsky 
1965).  Fasst  man  Alnus  viridis  mit  den  nàchstverwandten  Arten  zusammen, 
so  ergibt  sich  ein  vorwiegend  boreales  Areal,  das  in  Nordeuropa  Fennoskandien 
nach  Westen  zu  nicht  mehr  erreicht. 

Infolge  der  hohen  Nàhrstoff-  und  Feuchtigkeitsanspriiche  der  Griinerle 
sind  die  Griinerlengebiische  der  subalpinen  Stufe  floristisch  mit  den  Hoch- 


Acta  Botanica  Academiae  Scienliarum  Hungaricae  19,  1973 


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E.  HCBL  H.  NIKLFELD 


staudenfluren  nahe  verwandt.  Nach  Mayer  (im  Druck)  ist  Alnus  viridis  ini 
trockenen  Alpeninneren  lokal  an  nasse  Standorte  gebunden  (vgl.  Richard 
1969),  wogegen  sie  im  feuchten  Zwischen-  und  Randalpengebiet  und  auch 
in  den  weniger  abgeschirmten  òstlichen  Innenalpen  zwischen  (1000  —  )  1400  — 
2000  m  flàchig  verbreitet  ist. 

Von  den  Arten  der  Hochstaudenflur  und  des  Griinerlengebiisches  ( Adenostyles  alliariae - 
Gruppe)  sind  sieben  arten  auch  im  Norden  verbreitet  (Alnus  viridis ,  Cicerbita  alpina ,  Rumex 
alpestris,  Athyrium  distentifolium,  Veratrum  album,  Geranium  sylvaticum,  Viola  biflora  und 
Valeriana  sambucifolia ),  wàhrend  12  Arten  im  Norden  fehlen  (Adenostyles  alliariae,  Peucedanum 
ostruthium,  Streptopus  amplexifolius,  Aconitum  napellus,  Cortusa  matthioli,  Poa  hybrida.  Achillea 
macrophylla,  Crepis  blattarioides,  Salix  appendiculala,  Saxifraga  rotundifolia,  Chaerophyllum 
villarsii,  Aconitum  variegatum.  Senecio  nemorensis  geht  nur  in  Skandinavien  bis  in  die  boreale 
Zone.  Alnus  viridis  und  Veratrum  album  wàren  bei  enger  Fassung  der  zweiten  Gruppe  zuzurech- 
nen,  werden  aber  im  Norden  durch  sehr  nahe  verwandte  Sippen  ersetzt. 

Zwischen  die  oberste  Waldstufe  (bzw.  die  Latschenstufe)  und  die  alpinen 
Rasen  schiebt  sich  in  den  Zentralalpen  ein  Zwergstrauchgurtel,  der  im  Minia¬ 
tiseli  kontinentalen  Kerngebiet  (z.  B.  Graubiinden)  sehr  schwach  ausgebildet 
ist  und  gegen  den  Randbereich  (z.  B.  die  Niederen  Tauern)  an  Bedeutung 
gewinnt.  Im  Glocknergebiet,  das  eine  Zwischenstellung  einnimmt,  ist  nur 
am  Nordhang  ein  deutlicher  Zwergstrauchgurtel  ausgebildet  (vgl.  Schar- 
fetter  1938,  p.  27  —  28  und  p.  354,  sowie  die  dort  zitierte  Literatur). 


Die  Empetrum  m'grum-Gruppe  nach  Mayer  umfasst  die  Zwergstràucher  und  einige 
Grasartige  des  »alpin-subalpinen  Kontaktbereiches«,  die  »bei  natiirlichem  Vorkommen  weit- 
gehend  waldfreie  Standorte«  besiedeln.  Von  den  angefiihrten  Arten  sind  Juniperus  nana, 
Empetrum  nigrum,  Arctostaphylos  alpina,  Loiseleuria  procumbens,  Vaccinium  uliginosum  und 
Juncus  trifidus  durchwegs  alpin  -f~  nordisch  (boreal  oder  arktisch)  verbreitet.  Nur  Avenochloa 
versicolor ,  die  auch  in  alpinen  Rasengesellschaften  hàufig  auftritt  (nach  Oberdorfer  1970 
caricetalia  curru/ae-Ordnungscbarakterart),  feblt  im  Norden. 

Die  alpinen  Rasengesellschaften  (Karbonat-  und  Silikat-Urwiesen)  enthalten  zwar 
eine  ganze  Reihe  auch  im  Norden  verbreiteten  Arten,  die  im  System  von  Braun-Blanquet 
als  Charakterarten  der  alpin-nordischen  Elyno-Seslerietea  bzw.  Caricetea  curvulae  gelten;  die 
Dominanten  der  grossflàchig  verbreiteten  Gesellschaften  der  Alpen  sind  aber  fast  durchwegs 
im  Norden  fehlende  Arten  der  sud-mitteleuropàischen  Gebirge:  Carex  firma,  C.  sempervirens, 
Sesleria  varia,  Carex  ferruginea  und  C.  curvula.  Auch  der  Zahl  nach  iiberwiegen  die  im  Norden 
fehlenden  Arten.  Eine  Ausnahme  machen  nur  die  —  meist  kleinflàchig  verbreiteten  Nack- 
tried- Windecken  (Oxytropo-Elynion),  wo  sowohl  die  meist  dominante  Elyna  myosuroides , 
wie  drei  der  von  Braun-Blanquet  (1948  —  50)  angefiihrten  Charakterarten  (Antennaria 
carpatica,  Carex  capillaris  und  Gentiana  tenella)  (altaiisch-)  arktischalpin  verbreitet  sind,  wàh¬ 
rend  nur  eine,  Draba  siliquosa  (=  D.  carinthiaca),  im  Norden  fehlt. 


Gegeniiber  den  Nadelwald-  und  den  Zwergstrauchgesellschaften  fàllt 
in  den  alpinen  Rasen  auf,  dass  hier  die  auch  im  Norden  verbreiteten  Arten 
nicht  nur  insgesamt  eine  geringere  Rolle  spielen,  sondern  auch  zu  einem  gròsseren 
Anteil  kontinentalen  Arealtypen  angehòren. 

Fassen  wir  zusammen:  Der  im  Randalpenbereich  optimal  entwickelte 
Buchenwald  keilt  gegen  Norden  zu,  an  Arten  verarmend,  aus,  ebenso  gegen 
die  Innenalpen.  Die  Tanne  fehlt  schon  im  nord-mitteleuropàischen  Tiefland 
und  hat  auch  in  der  borealen  Nadelwaldzone  keine  unmittelbare  Entsprechung. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


FLORA  UND  VEGETATION  IN  DEN  ÒSTERREICHISCHEN  ALPEN 


155 


Der  in  den  Randalpen  Òsterreichs  auftretende  subalpine  Fichtenwald  fehlt 
in  den  am  meisten  ozeanischen  Teilen  der  Alpen,  zumindest  als  zonale  Er- 
scheinung;  in  ihm  klingt  das  inneralpine  Yorkommen  aus,  wobei  der  Unter- 
wuchs  im  Randalpenklima  und  iiber  Karbonatgestein  oft  noch  laubwald- 
àhnlicli  ist.*  Der  subalpine  Latschengiirtel  der  randlichen  Alpenteile  wird 
wieder  von  einer  sud-mitteleuropàischen  Holzart  beherrscht.  Ebenso  herrschen 
in  den  alpinen  Rasengesellschaften  die  sud-mitteleuropàischen  Arten  vor, 
sowohl  was  die  Dominanz  betrifft,  als  auch  beziiglich  der  Artenzahl. 

Es  baut  sich  also  die  (in  ósterreich  nicht  mehr  zonal  verwirklichte) 
ideale  Randalpine  Stufenfolge  keineswegs  aus  Vegetationstypen  auf,  die  etwa 
in  nòrdlichen  Gebieten  zentriert  und  von  dort  nur  durch  Arealliicken  getrennt 
wàren;  vielmehr  làsst  sich  eine  mit  der  Hòhe  zunehmende  Besclirànkung 
der  dominanten  Arten  auf  die  sud-mitteleuropàischen  Hochgebirge  beobachten. 
Daneben  kommt  es  allerdings  oberlialb  der  Buchenstufe  zu  einer  Anreicherung 
an  boreal  oder  arktisch  verbreiteten  Arten. 

Ganz  anders  liegen  die  Dinge  in  den  Kerngebieten  der  Innenalpen,  wo 
in  der  Montanstufe  Vegetationstypen  vorherrschen,  die  ihren  Schwerpunkt 
in  den  trockenen  Gebieten  des  Ostens  und  Nordostens  haben  und  in  den 
Alpen  vom  Hauptareal  getrennt  auftreten.  Neben  lichten  Fòhrenbestànden 
spielen  Trockenrasengesellschaften  ( Festucetalia  valesiacae ,  vgl.  Braun- 
Blanquet  1936  und  1961)  eine  bedeutende  Rolle  (Stipa- Steppen-Giirtel  und 
Pulsatilla- Waldsteppen-Giirtel  nach  E.  Schmid).  Dariiber  folgen  im  Extreni- 
fall  nur  fragmcntarisch  ausgebildete  Fichtenwàlder,  wàhrend  Làrche  und 
Zirbe  die  obere  Waldstufe  beherrschen.  Die  Wàlder  haben  also,  was  die  domi- 
nanten  Bàume  betrifft,  temperat-boreal-kontinentalen  Charakter,  der  im 
Unterwuchs  jedoch  in  einen  mehr  ozeanisch-borealen  iibergeht.  Die  iiber- 
wiegende  Anzahl  der  Arten  des  Unterwuchses  gehòrt  nàmlich  zu  mehr  ozea¬ 
nischen  Arealtypen,  was  sich  am  ehesten  mit  dem  wesentlich  besseren  winter- 
lichen  Schutz  durch  die  Baumschicht  und  den  Schnee  erklàren  làsst. 

Verlàsst  man  den  extremen  Kernbereich  der  Innenalpen,  so  fàllt  zu- 
nàchst  die  montane  Fòhrenstufe  aus  und  wird  durch  den  montanen  Fichten¬ 
wald  ersetzt,  der  nur  in  einer  relativ  schmalen  obersten  Waldzone  dem  Làrchen- 
Zirbenwald  weicht.  Noch  weiter  randlich  nimmt  der  montane  Fichtenwald 
die  sud-mitteleruopàische  Tanne  auf,  wàhrend  die  Fichte  zusammen  mit 
der  Làrche  oder  allein  die  Waldgrenze  bildet,  oder  noch  von  einem  Latschen- 
giirtel  iiberlagert  wird.  Im  randlichen  Innenalpenbereich  ist  auch  der  fast 
rein  borealarktische  Zwergstrauchgurtel  an  besten  ausgebildet. 


*  Bàume  zeigen  meist  klimatischen  Wechsel  friiher  an  als  der  geschiitzte  Unterwuchs, 
der  oft  noch  vom  klimatisch  giinstigeren  Gebiet  in  das  ungiinstigere  reicht  (z.  B.  Laubwald- 
unterwuchs  im  Kalkfichtenwald),  wàhrend  sich  infolge  des  weitaus  reicheren  Artenangebotes 
im  Unterwuchs  edaphische  Unterschiede  meist  stàrker  auspràgen  als  in  der  Baumschicht 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


156 


e.  hObl  h.  niklfeld 


Erst  in  den  alpinen  Rasen  kommen  auch  in  dcn  Innenalpen  die  siid- 
mitteleuropàischen  Arten  zur  Vorherrschaft.  Insgesamt  ist  aber  die  alpine 
Stufe  der  Innenalpen  reicher  an  arktischen  Arten  als  die  der  Randalpen. 
Nach  Noack  (1922)  sind  die  meisten  arktiscbalpinen  Arten  mit  reliktischer 
Verbreitung  auf  die  inneren  Alpenteile  beschrànkt  (vgl.  auch  Niklfeld  1972 
bzw.  im  Druck,  b). 

Wir  kaben  also  unter  ozeanisch-randalpinen  Verliàltnissen  von  der 
Montan-  bis  zur  Alpinstufe  eine  durchlaufende  Dominanz  siid-mitteleuropà- 
ischer  Arten,  wàhrend  in  den  Innenalpen  Montan-,  Subalpin-  und  z.  T.  auch 
unterste  Alpinstufe  (Zwergstràucher)  von  submeridional-kontinentalen  (Wald- 
steppe),  temperat-boreal-kontinentalen  (Koniferen)  und  borealen  bis  arktischen 
(vorwiegend)  ozeanischen  (Zwergstràucher)  Artengruppen  dominiert  werden. 
Dagegen  herrscben  in  der  alpinen  Rasenstufe  rand-  und  inneralpin  siid- 
mitteleuropàisch-alpine  Arten  vor. 

Betrachtet  man  nicht  nur  die  Dominanten,  sondern  den  gesamten 
Artenbestand,  so  wird  der  Gegensatz  zwischen  Rand-  und  Innenalpen  wesent- 
lich  geringer,  indem  einerseits  extrazonale  Vorposten  der  aussen-  und  der 
inneralpinen  Yegetationszonen  auftreten,  im  Unterwuchs  der  Wàlder  die 
Gbergànge  zwischen  den  Yegetationstypen  und  den  Arealtypen  mehr  all- 
màhlicli  verlaufen  als  bei  den  dominierenden  Bàumen  und  der  disjunkte 
boreale  Nadelwald  eine  ganze  Reihe  siid-mitteleuropàischer  Pflanzensippen 
(auch  »typische  Nadelwaldarten«)  in  sicb  aufgenommen  hat. 

Es  ist  auffallend,  dass  mit  dem  Ubergang  in  die  alpine  Rasenstufe  in 
den  Innenalpen  ein  plòtzlicher  Wechsel  in  der  Dominanz  von  nordisch-)- alpinen 
zu  siidmitteleuropàischen  Arten  erfolgt.  Die  Ursachen  liegen  sowobl  im 
Klima,  wie  im  Wechsel  der  dominierenden  Lebensformen  und  in  der  Yege- 
tationsgeschichte. 

Der  klimatische  Gegensatz  zwischen  Rand-  und  Innenalpen  wird  mit 
zunehmender  Hòhe  immer  geringer.  Bei  insgesamt  sehr  hohen  Niederschlàgen 
und  tiefen  Temperaturen  sind  die  absoluten  Unterschiede  physiologisch  nicht 
sehr  bedeutsam  und  werden  von  lokalen  Einflussen  iiberlagert  wenn  auch 
nicht  gànzlich  ausgeschaltet.  Mit  der  Abnahme  der  grossklimatischen  Unter¬ 
schiede  gewinnen  kleinklimatische  und  edaphische,  sowie  historische  Faktoren 
an  Bedeutung.  Durch  die  in  dieser  Hòhenstufe  hàufigen  flachgriindigen  Boden 
wird  einerseits  die  Wirkung  des  Gesteins  besonders  deutlich,  andererseits 
schafft  die  starke  Auswaschung  an  tiefgriindigen  Stellen  iiber  verschiedenen 
Gesteinen  analoge  Bedingungen.  Durch  den  Dominanzwechsel  von  relativ 
klimaempfindlichen  Holzpflanzen  zu  (in  der  Gesamtheit)  relativ  unempfind- 
lichen  krautigen  wird  der  grossklimatische  Unterschied  noch  weniger  wirksam. 
Historisch  war  die  autochthone  tertiàre  Hochgebirgsvegetation  besser  als 
die  Vegetation  der  tieferen  Stufe  imstande,  entweder  an  Nunatakkern  oder 
doch  in  tieferen  Lagen  der  Alpen  selbst  die  Glazialzeiten  zu  ùberdauern. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


FLORA  UND  VEGETATION  IN  DEN  ÓSTERREICHISCHEN  ALPEN  157 

Wàhrend  der  Eiszeiten  kam  es  dann  zu  einem  lebhaften  Austausch  nicht  nur 
zwischen  der  Flora  der  mitteleuropàischen  Gebirge  und  der  Arktis,  sondern 
anch  in  geringerem  Masse,  zwischen  den  mitteleuropàischen  und  den  asiati- 
schen  Gebirgen  (altaisches  Florenelement  der  Alpen).  Es  wàre  daher  ohne 
weiteres  denkbar,  dass  arktisch-alpine  Arten,  die  ja  in  relativ  grosser  Zahl 
in  der  alpinen  Stufe  vorhanden  sind,  hier  auch  dominieren  kònnten.  Wenn 
dies  trotzdem  kaum  der  Fall  ist,  so  diirfte  die  Ursache  in  den  klimatischen 
Unterschieden  zwischen  der  alpinen  Stufe  und  der  Arktis  liegen.  Wir  diirfen 
wohl  annehmen  dass  die  Lebensbedingungen  in  den  Alpen  infolge  des  hòheren 
Sonnenstandes,  und  der  hòheren  Niederschlàge  im  Verein  mit  den  hàufigen 
Wàrmeeinbruchen  in  der  kiihlen  Jahreszeit  (Fòhn)  giinstiger  sind  als  in  der 
Arktis;  auch  das  reich  gegliederte  alpine  Relief,  in  dem  Hanglagen  vorwiegend, 
schafft  bevorzugte  Standorte.  Da  aber  die  an  giinstigere  Bedingungen  ange- 
passten  Arten  in  ihrem  Optimum  auch  die  kampfkràftigeren  sind,  ist  die 
zonale  Dominanz  der  autochthonen  Arten  nicht  verwunderlich.  Umgekehrt 
erlangen  die  arktischen  Arten  gerade  an  besonders  ungiinstigen  Stellen  gròs- 
sere  Bedeutung,  wie  an  besonders  flachgriindigen  Pionierstandorten  ( Dryas 
octopetala ),  Windecken  ( Elyna  myosuroides)  oder  Schneetàlchen  mit  extrem 
kurzer  Vegetationszeit  ( Salix  herbacea ,  Sibbaldia  procumbens).  Die  relativ 
geringen  grossklimatischen  und  die  bedeutenden  lokalklimatischen  Unter- 
schiede  machen  es  auch  verstàndlich,  dass  unter  den  arktisch-alpinen  Arten 
das  Verhàltnis  zwischen  ozeanischen  und  kontinentalen  ausgeglichener  ist 
als  bei  den  boreal-montanen  Waldpflanzen,  wo  die  ozeanischen  Arealtypen 
eindeutig  vorherrschen.  Im  iibrigen  ist  auch  in  der  Arktis  der  pflanzengeo- 
graphische  Unterschied  zwischen  ozeanischen  und  kontinentalen  Gebieten 
verhàltnismàssig  geringer  als  in  niedrigeren  Breiten  (Jàger  1968). 

Im  Gegensatz  zu  den  alpinen  Rasen  sind  die  dominierenden  Arten  des 
tertiàren  Gebirgswaldes  in  den  Alpen  gròsstenteils  durch  die  Eiszeiten  ver- 
nichtet  worden.  Aber  auch  das  Klima  scheint  heute  dem  tertiàren  zumindest 
in  den  Innenalpen  so  wenig  zu  entsprechen,  dass  die  ehemals  hier  heimischen 
Baumarten,  die  wahrscheinlich  den  heute  un  siidmediterranen  Gebirgswald 
lebenden  nahestanden,  keine  Lebensmòglichkeit  mehr  haben. 

Interessant  ist  die  Tatsache,  dass  der  gròsste  Artenreichtum  des  gesam- 
ten  Alpengebietes  im  Grenzstreifen  zwischen  Wald  und  alpinen  Rasen  liegt. 
Nach  E.  Schmid  (1961)  sind  von  seinen,  sehr  weit  gefassten,  Vegetations- 
giirteln  der  Schweiz  der  Vaccinìum  uliginosum-Loiseleuria-GuTteì  (Zwerg- 
strauch-Tundra-Giirtel)  mit  353  Arten  und  der  Larix-Pinus  cembra- Giirtel 
(Làrche-Arven-Giirtel)  mit  442  Arten  die  artenreichsten.  Dies  liegt  wohl 
daran,  dass  sich  hier  bereits  ein  hoher  Prozentsatz  des  »tertiàeren  Grund- 
stockes  der  Alpenflora«  (Gams  1933)  erhalten  konnte.  Hier  ist  aber  auch  von 
der  òkologie  her  infolge  der  Vielfalt  der  Standorte  und  des  gegeniiber  der 
alpinen  Rasenstufe  giinstigeren  Wàrmeklimas  ein  grosser  Artenreichtum 


Ada  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


158 


E.  HtBL  H.  NIKLFELD 


mòglich.  Dabei  ist  durch  natiirliche  Auflichtung  des  Waldes  im  Grenzbereich 
und  schliesslichen  Ausfall  der  Bàume  fùr  die  insgesamt  weniger  wàrmebediirf- 
tigen  niederwiichsigen  Lebensformen  bei  noch  relativ  gunstigen  Temperaturen, 
ein  optimales  Lichtklima  gegeben. 


Die  thermophile  Vegetation  ara  Alpenrand 

Wie  besprochen,  kommt  der  Alpennordrand  mit  seinem  langsamen  Ab- 
sinken  gegen  Osten  iinmer  mehr  in  den  Bereich  eines  warmen  und  trockenen 
Klimas  zu  liegen,  wo  die  Buche  als  herrschende  Holzart  alhnàhlicb  von  den 
Bàumcn  des  Eichen-Mischwaldes  abgelòst  wird.  Im  Wienerwald  dringen 
thermophile  Pflanzen  weit  in  die  Tàler  ein.  Wàhrend  die  Hainbuche  ( Carpinus 
betulus)  auch  die  von  der  Buche  gemiedenen  Talsohlen  besiedelt,  belierrschen 
dieTraubeneiche  ( Quercus  petraea)  und  nicht  selten  auch  die  ost-submediterrane 
Zerreiche  ( Quercus  cerris)  die  sonnigen  Hànge  der  niedrigeren  Lagen.  Mergelige, 
zum  Wiener  Becken  zu  abfallende  Steilhànge  tragen  auch  im  Flyscli-Wiener- 
wald  bereits  Flaumeichenbuscbwald. 

Noch  ausgepràgter  wird  der  thermophile  Charakter  am  Ostrand  der 
Thermenalpen  (Kalk-Wienerwald),  wo  Flaumeichenbuschwàlder  und  arten- 
reiche  Trockenrasen  miteinander  verzahnt  sind,  wàhrend  die  Dolomitschluch- 
ten  von  Schwarzfòhrenwàldern  mit  einem  an  thermophilen  Arten  angereicher- 
ten  Erico- Pinion-JJnterwuchs  bestanden  sind  (Wagner  1941,  Wendelberger 
1963  b).  Die  tiefgriindigen  Standorte  der  collinen  Stufe  werden  von  arten- 
reichen  Eichenmischwàldern  eingenommen.  Der  besondere  Artenreichtum 
des  niederòsterreichischen  Alpenostrandes  wird  durch  das  Zusammentreffen 
mitteleuropàischer,  kontinentaler,  submediterraner  und  dealpiner  Arten  be- 
wirkt,  die  sich  hier  in  sehr  charakteristischer  Weise  ràumlich  verteilen  (vgl. 
Niklfeld  1966  und  besonders  Zimmermann  1972). 

Am  Ostabfall  der  siidlich  anschliessenden  Zentralalpen  wird  durch  das 
Ansteigen  der  Niederschlàge,  ein  leichtes  Absinken  der  Temperaturen  und  den 
Einfluss  vorwiegend  kalkarmer  Grundgesteine  die  Flora  bedeutend  arten- 
àrmer  und  weniger  thermophil.  Nur  im  Grazer  Palàozoikum  tritt  iiber  Kalken 
der  Flaumeichenbuschwald  inselartig  und  sehr  lokal  wieder  auf.  Sonst  wird 
Quercus  pubescens  auf  warmen  Silikathàngen  stellenweise  (z.  B.  im  Giinser 
Bergland)  durch  Quercus  cerris  ersetzt.  Als  Kultur-  und  auch  (subspontaner  ?) 
Waldbaum  verleiht  die  Edelkastanie  ( Castanea  satira)  der  Landschaft  bereits 
ein  siidliches  Gepràge.  Auch  das  Vorpostenvorkommen  der  Hopfenbuche 
(Ostrya  carpinifolia)  bei  Weiz  deutet  illyrischen  Einfluss  an,  der  jedoch  ins¬ 
gesamt  noch  sehr  schwach  ausgepràgt  ist. 

Am  Siidrand  der  Ostalpen  (der  ausserhalb  der  òsterreichischen  Grenzen 
liegt)  ist  sowohl  iiber  Silikat-  wie  iiber  Karbonatgesteinen  der  Fraxinus  ornus - 
Ostrya- Wald  zonal  ausgebildet.  Ins  Innere  des  Alpengebietes  und  damit  nach 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


FLORA  UNI)  VEGETATION  IN  DEN  ÒSTERKEICHISCHEN  ALPEN 


159 


Osterreich  dringt  er  nur  extrazonal,  und  zwar  isoliert  und  fragmentariscli  bei 
Innsbruck  und  Ziri  im  Tiroler  Inntal,  kràftiger  jedoch  im  Drautal  und  seinen 
Seitentàlern.  Er  ist  hier  an  Karbonatgestein  und  lokalklimatisch  gunstige 
Lagen  gebunden.  In  den  Karawanken  komrat  es  dabei  zu  Durchdringungen 
mit  dem  Pinus  nigra- Wald  (Aichinger  1933,  Martin-Bosse  1967). 


Zum  Problem  der  Floren-  und  Vegetationsgrenzen 

Uberblicken  wir  die  Mòglichkeiten,  den  òsterreichischen  Alpenrauin  geobotanisch  za 
gliedern,  so  ist  von  vornherein  klar,  dass  die  Unterschiede  zwischen  der  Waldregion  und  deu 
alpinen  Hòhen  gròsser  sein  werden,  als  zwischen  horizontal  differenzierten  Teilgebieten,  die 
beide  Stockwerke  umschliessen.  Deshalb  wurden  auch  die  bisherigen  Gliederungen  fur  die 
einzelnen  Hòhenstufen  getrennt  durchgefiihrt  (Vierhapper  &  Handel-Mazzetti  1905, 
Hayek  1907),  oder  sie  grunden  sich  iin  wesentlichen  auf  einen  der  beiden  Bereiche  (Kerner 
1870,  Engler  1901,  Vierhapper  1924—25:  alpine  Region;  Scharfetter  1938,  Ischermak 
1940  a— d,  Mayer  &  al.  1971:  Waldregion).  Wie  nicht  anders  zu  erwarten,  folgen  die  regionalen 
Gliederungen  des  alpinen  Bereichs  floristisclien,  die  der  Waldregion  vegetationskundlichen 
Kriterien. 

Es  ist  hier  nicht  misere  Absicht,  die  vorliegenden  Gliederungen  im  einzelnen  zu  dis- 
kutieren  oder  durch  neue  zu  ersetzen;  wir  verweisen  in  dieser  Hinsicht  auf  die  jeweils  jiingsten 
zusammenfassenden  Arbeiten,  nàmlich  die  von  Merxmuller  (1952)  fur  den  alpinen  und  von 
Mayer  &  al.  (1971)  fiir  den  bewaldeten  Bereich.  Dagegen  wollen  wir  uns  der  schon  eingangs 
angedeuteten  Frage  zuwenden,  ob  Koinzidenzen  zwischen  Grenzlinien  innerhalb  des  oberen 
und  des  unteren  Hòhenbereichs  bestehen;  besonderes  Augenmerk  wird  dabei  der  westòstlichen 
Untergliederung  der  beiden  Kalkalpenziige  und  des  Zentralalpenzuges  einerseits  sowie  der 
Rand-,  Zwischen-  und  Innenalpen  andererseits  zuzuwenden  sein,  um,  iiber  diese  Grundstruk- 
turen  hinaus,  feinere  Zusammenhànge  aufzusuclien.  Zuvor  sei  nur  noch  in  aller  Kiirze  skizziert, 
welche  Grenzlinien  zu  einer  solchen  Betrachtung  in  jedem  der  beiden  Bereiche  herangezogen 
werden  kònnten. 

Was  die  Grenzen  alpiner  und  subalpiner  Sippen  betrifft,  so  sind  jedenfalls  in  den  Nord- 
und  Zentralalpen  die  Westgrenzen  òstlicher  Arten  bei  weitem  deutlicher  an  bestimmten  Scha- 
rungszonen  gebiindelt,  als  die  Ostgrenzen  westlicher  Arten.  Dies  hàngt  sicherlich  mit  der 
besonders  von  Merxmuller  klar  nachgewiesenen  Rolle  der  òstlichsten  Alpen  als  bevorzugtes 
glaziales  Refugium  zusammen.  So  sind  in  den  Nòrdlichen  Kalkalpen  nach  Merxmuller 
z.  B.  von  den  Sippen  mit  Sud  —  Nordost-Disjunktion  westwàrts  nur  2  etwa  bis  zur  Traisen, 
2  zur  Enns,  3  zur  Steyr  verbreitet,  wahrend  7  etwa  an  der  Traun  ihre  westliche  Arealgrenze 
finden,  wieder  nur  2  bis  zur  Salzach,  aber  5  bis  zur  Saalach  gehen.  Auch  bei  anderen  Arten- 
gruppen  ist  die  Traunlinie  besonders  deutlich,  òstlich  und  westlich  davon  sind  weniger  aus- 
gepràgte  Grenzbàufungen  erkennbar.  In  den  Zentralalpen  verlaufen  —  nicht  ganz  so  markan- 
te  —  Scharungzonen  von  westlichen  Arealgrenzen  làngs  einer  Linie  Sòlkpass-Neumarkter 
Sattel  ( vgl.  Niklfeld,  im  Druck,  a),  am  Ostrand  der  Hohen  Tauern  (»Katschberglinie«, 
Vierhapper  1924)  und  auf  den  Sudabfall  der  Ilohen  Tauern  heschrànkt,  durch  Osttirol. 

Die  Ostgrenzen  westlicher  Sippen  sind  bisher  weniger  genau  studiert  worden.  So  kònnen 
wir  uns  hier  nur  mit  Vorbehalten  auf  die  Darstellung  von  Vierhapper  (1924)  stiitzen,  der  in 
den  Nòrdlichen  Kalkalpen  eine  Lechlinie,  eine  Linie  am  Sonnwendgebirge,  aber  auch  wieder 
die  Traunlinie  hervorhebt.  Gerade  diese  ist  mit  den  òstlichen  Arealgrenzen  von  Draba  tomentosa , 
Calium  helveticum ,  Leucanthemum  halleri  und  Alchemilla  hoppeana  auch  aus  heutiger  Siclit 
recht  gut  dokumentiert.  Aus  den  Zentralalpen  nennt  Vierhapper  eine  Brennerlinie  und, 
wiederum  besser  belegt,  die  Katschberg-(Gadstàdter  Tauern-)Linie,  an  der  sich  also,  àhnlich 
wie  an  der  Traunlinie  im  Norden,  Westgrenzen  òstlicher  mit  Ostgrenzen  westlicher  Arten 
treffen. 

In  den  floristisch  sehr  reichen  Siidalpen  mit  ihren  zahlreichen  Endemiten  gibt  es  ein 
ahnliches  Westost-  und  Ostwest-Florengefàlle  wie  in  den  nòrdlichen  Ketten.  Nach  Hayek 
(1907)  zeigen  die  òstlichen  Karawanken  eine  nàhere  floristische  Verwandtschaft  mit  den 
sudlich  vorgelagerten  Steiner  (Sanntaler)  und  Julischen  Alpen  (»Julischer  Gau«),  wahrend 
die  westlichen  Karawanken  zusammen  mit  den  Karnischen  Alpen  eine  floristische  Einheit 
(»Karnischer  Gau«)  hilden.  Grosse  Eigenstàndigkeit  zeigen  die  Siidtiroler  Dolomiten;  einige 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hunguricae  19,  1973 


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E.  HCBL  h.  niklfeld 


fiir  sie  charakteristisclie  Arten  beginnen  schon  in  den  Karnischen  Alpen  oder  Lienzer  Dolomiten, 
z.  B.  Androsace  hausmannii. 

Dem  sind  min  die  Vegetationsgrenzen  in  der  Waldregion  gegenùberzustellen.  Wir 
beniitzen  dazu  die  Einteilung  Osterreichs  in  9  Waldgebiete  und  eine  gròssere  Zahl  ihnen  unter- 
geordneten  Wuchsbezirke  von  Mayer  &  al.  (1971),  soweit  sich  diese  Einteilung  auf  die  Alpen 
bezieht:  Das  Nordliche  randalpine  Fichten-Tannen-Buchenwaldgcbiet  (Waldgebiet  5)  deckt 
sich  weitgehend  mit  den  Nordlichen  Kalkalpen.  Nur  deren  innerste  Teile  fallen  bereits  ins 
Zwischenalpine  Fichten-Tannenwaldgebiet  (3).  Das  Siidliche  randalpine  Fichten-Tannen- 
Buchenwaldgebiet  (6)  umfasst  das  Klagenfurter  Becken  und  den  òsterreichischen  Anteil 
an  den  Siidalpen  mit  Ausschluss  der  westlichsten  (innersten)  Teile,  also  ohne  Lienzer  Dolomiten 
und  westliche  Karnische  Alpen,  die  schon  dem  Waldgebiet  3  zufallen.  Als  eigenes  Wuchsgebiet 
(4)  wird  das  Siidòstliche  randalpine  Fichten-Tannen-(Buchen)  waldgebiet,  also  das  steirische 
Randgebirge  samt  seinen  Auslàufern  in  der  Buckligen  Welt  und  dem  mittleren  Burgenland, 
ausgeschieden.  —  Das  Inneralpine  Fichtenwaldgebiet  (1)  umfasst  den  Ostteil  der  Verwall- 
gruppe,  die  Otztaler  und  Stubaier  Alpen,  den  gròssten  Teil  des  Siidabfalls  der  Hohen  Tauern 
und  das  Defereggengebirge;  es  wird  im  Osten  vom  gemàssigten  Inner-alpinen  Tannen-Fich- 
tenwaldgebiet  (2)  umgurtet,  dem  der  Nordabfall  der  Zillertaler  Alpen  und  der  Hohen  Tauern, 
der  Sudabfall  der  Zillertaler  Alpen  und  der  Hohen  Tauern,  der  Siidabfall  der  Niederen  Tauern 
und  das  Nockgebiet  angehoren.  —  Das  Zwischenalpine  Fichten-Tannenwaldgebiet  (3)  umfasst 
die  Streifen  zwischen  Randalpen  (4,  5,  6)  und  Innenalpen  (1,  2),  also  Teile  der  Talgebiete  von 
111,  Lech,  Inn,  Salzach  und  Enns,  das  obersteirische  Mur-Miirz-Gebiet  sowie  das  Gurk-  und 
Draugebiet  in  Oberkàrnten.  (Auf  die  Grenzen  der  untergeordneten  Wuchsbezirke  gehen  wir 
erst  unten,  soweit  nòtig,  ein.) 


Welche  Koinzidenzen  zwischen  Grenzlinien  oder  -sàunien  in 
oberen  und  im  unteren  Hòhenbereich  ergeben  sich  nun? 

a)  Fiir  den  Westen  Osterreichs  sind  nur  Aussagen  von  bedingter  Giiltig- 
keit  mòglich,  da  die  von  hier  angegebenen  alpinen  floristischen  Grenzlinien 
noch  nicht  ausreichend  abgesichert  sind.  Solite  sich  etwa  die  Existenz  von 
Vierhappers  (an  Engler  und  Hayek  ankniipfender)  Lechlinie  bestàtigen, 
so  entspràche  ihre  Lage  etwa  jenem  Streifen,  an  dem  das  im  Vorarlberg  noch 
i  die  ganze  Breite  der  Nordlichen  Kalkalpen  einnehmende  randalpine  Wald¬ 
gebiet  (5)  mit  seinem  hier  besonders  mild-ozeanischen  Klima  bis  an  die  Nord- 
abdachung  der  Allgàuer  Alpen  zuriickweicht,  wàhrend  weiter  òstlich  das 
Zwischenalpine  Fichten-Tannenwaldgebiet  (3)  von  Siiden  her  bis  zur  linken 
Flanke  des  Lechtals  ausgreift,  also  weit  in  die  Kalkalpen  vordringt.  Noch 
problematischer  erscheint  die  Florengrenze,  die  nach  Kerner  etwa  zwischen 
Stubaier  und  Zillertaler  Alpen  die  Tiroler  Zentralalpen  in  einen  westlichen 
und  einen  òstlichen  Abschnitt  gliedern  soli,  also  Vierhappers  Brennerlinie; 
hàtte  sie  Bestand,  so  entspràche  ihre  Lage  an  der  Zentralalpen-Nordabdachung 
etwa  dem  Westost-Ubergang  vom  zentralen  Fichten-  (1)  zum  randlichen 
Tannen-Fichtenwaldgebiet  (2)  der  Innenalpen. 

b)  Besser  fundierte  Aussagen  sind  im  Osten  der  Nord-  und  Zentral¬ 
alpen  moglich.  So  kann  die  Traungrenze  alpiner  und  subalpiner  Sippen  mit 
der  wenig  weiter  òstlich,  nàmlich  am  Ostabfall  des  Toten  Gebirges,  verlaufen- 
den  Grenze  zwischen  Westlich  -f-  mittlerem  (5.1)  und  Òstlichen  (5.2)  Wuchs- 
bezirk  der  Nordlichen  Randalpen  verglichen  werden.  Annàherung  an  die 
Sòlk-Neumarkter  Sattel-Grenzzone  zeigt  die  West-  bis  Nordgrenze  des  Óst- 


Acta  Botanica  Acadtmiae  Scienliarum  Hungaricae  19,  1973 


FLORA  UND  VEGETATION  IN  DEN  ÒSTERREICHISCHEN  ALPEN 


161 


lichen  (-(-  siidlichen)  Wuchsbezirks  (3.2)  der  Zwischenalpen  gegen  deren 
Nordlichen  Wuchsbezirk  (3.1)  bzw.  gegen  die  randlichen  Innenalpen  (2)  im 
obersteirischen  Murtal  und  im  Kàrntner  Nockgebiet.  Etwa  am  Ostrand  der 
Hohen  Tauern  verlàuft  die  Westgrenze  des  Óstlichen  Wuchsbezirkes  der 
randlichen  Innenalpen  (2.1),  und  zwar  nòrdlicb  des  Hauptkammes  gegen 
deren  Nordlichen  Wuchsbezirk  (2.2),  siidlich  des  Hauptkammes  gegen  das 
Inneralpine  Fichtenwaldgebiet  (1). 

c)  Im  àussersten  Osten  ist  der  Wuchsbezirk  »Ostrand«  der  Nordlichen 
Randalpen  (5.3)  zwar  floristisch  sehr  gut  gekennzeichnet  (vgl.  Niklfeld 
1970),  wird  aber  erst  an  seinem  Siidrand  von  alpinen  Hohen  iiberlagert 
(Schneeherg-Rax).  Die  alpine  Stufe  iiber  dem  Siidòstlichen  Randalpengebiet 
(4)  ist  vorwiegend  negativ  durch  besondere  Artenarmut  gekennzeichnet. 
Subalpin  und  montan  sind  fiir  den  Siidlichen  Wuchsbezirk  (Gleinalpe-Koralpe, 
4,2)  einige  Reliktendemiten  besonders  kennzeichnend  ( Doronicum  cataractarunu 
Moehringia  diversifolia ,  Saxifraga  paradoxa ). 

d)  In  den  Siidlichen  Kalkalpen  markiert  das  Zuriickweichen  des  Innen- 
saumes  der  Randalpenzone  (6.1)  aus  ósterreich  gegen  Sùdwesten  —  etwa  am 
Ostrand  der  Lienzer  Dolomiten  und  der  hohen  westkarnischen  Gipfelkàmme  — 
ungefàhr  jenen  Grenzstreifen,  jenseits  dessen,  iiber  einer  Waldstufe  von 
zwischenalpinem  Charakter  (3),  manche  fiir  die  Dolomiten  kennzeichnende, 
ausgesprochen  hochalpine  Arten  einsetzen. 

Es  lassen  sich  also  einige  Entsprecliungen  zwischen  Grenzlinien  in 
verschiedenen  Hòhenbereichen  aufzeigen,  wobei  eine  genaue  Deckung,  ab- 
gesehen  vom  vagen  Charakter  jeder  einzelnen  dieser  Linien,  schon  deswegen 
nicht  zu  erwarten  ist,  weil  fiir  die  Waldvegetation  hàufig  Hòhenkàmme 
natiirliche  Grenzen  darstellen,  wàhrend  diese  fiir  die  alpine  Vegetation  gerade 
die  Lebensgrundlage  bilden.  Immerhin  diirften  die  Koinzidenzen  ausreichen, 
um  zumindest  deskriptiv  vom  besonderen  geobotanischen  Gesamtcharakter 
gewisser  Teillandschften  zu  sprechen.  Es  erschiene  uns  verfriiht  —  wenn 
iiberhaupt  sinnvoll!  —  diesen  stufentransgressiven  Teillandschaften  und  den 
sie  trennenden  Grenzen  formalen  Status,  etwa  im  Rahmen  einer  hierarchi- 
schen  Regionalgliederung  der  Alpen,  zuzuerkennen.  Wir  wollen  aber  die  hier 
angedeutete,  in  Zukunft  sicher  im  Detail  erst  zu  fundierende  und  auszubauende 
Betrachtungsweise  den  stufeninternen  Gliederungssystemen  ergànzend  an 
die  Seite  stellen. 

Versuchen  wir  abschliessend  einen  Ausblick  auf  denkbare  Ursachen  der 
erwàhnten  Entsprechungen  !  Eine  Yoraussetzung  klimatischer  Art  sind 
zweifellos  die  innerhalb  der  einzelnen  Teilgebiete  gleichsinnig  verlaufenden 
Luftmassenbewegungen,  die  sich  allerdings  in  den  verschiedenen  Hòhen- 
stufen  graduell  und  auch  qualitativ-verschieden  auswirken.  Kònnen  sie  aber 
unmittelbares  Agens  fiir  die  beobachteten  Parallelitàten  der  ràumlichen 
Differenzierung  sein?  In  der  Waldstufe  ist  es  die  zonale  Vegetation,  die  sich 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


162 


E.  HOBL-H.  niklfeld 


hinsichtlich  der  dominanten  Baumarten  und  in  klarer  Grossklimaabbàngig- 
keit  regional  wandelt;  im  alpinen  Bereicli  sind  die  zonalen  Vegetationstypen, 
sind  die  dominanten  Arten  regional  weitgehend  dieselben.  Der  bei  weitem 
iiberwiegende  Teil  der  Differenzierung  alpiner  Vegetation  wird  von  den  klein- 
ràumig  iiberaus  wechselhaften  Relief-,  Boden-,  und  Mikroklimaverhàltnissen 
gesteuert,  und  erst  bei  viel  subtilerer  Betrachtung  werden  floristische  Unter- 
schiede  von  dem  Typus  deutlich,  wie  sie  an  den  erwàhnten  Grenzlinien  auf- 
treten.  Wir  meinen  deshalb,  dass  unsere  Parallelitàten  viel  eher  die  Folge 
komplizierterer  Kausalketten  sein  werden.  So  kònnte  zum  Beispiel  das  Gross- 
relief  der  Alpen  als  eine  gemeinsame  Grundlage  gesehen  werden,  in  dem  es  sowohl 
die  Wetterablaufe,  damit  das  Regionalklima  und  die  Waldvegetation  ent- 
scheidend  beeinflusst,  als  auch  mit  dem  wechselnden  Angebot  an  Standorten 
in  verschiedener  Hòhenlage  und  an  spezifischen  Kleinreliefformen  zur  regiona- 
len  Differenzierung  der  alpinen  Flora  und  Vegetation  beitràgt.  tìbrigens 
war  die  eiszeitliche  Vergletscherung  der  Alpen  in  ihrer  ràumlichen  Verteilung 
und  somit  auch  die  Lage  eisfreier  Refugien  bestimmter  Floren-  und  Vegeta- 
tionskomponenten  ebenfalls  vom  Grossrelief  abhàngig;  die  lockeren.  Koin- 
zidenzen  historisch  gepràgter  Reliktareale  alpiner  Pflanzensippen  zu  rezenten 
Waldvegetationsgebieten  im  Osten  der  òsterreichischen  Alpen  mògen  unter 
diesem  Blickwinkel  zwanglos  verstàndlich  werden.  Wie  òkologische  Differen- 
zierungen  grossràumiger  und  lokaler  Art  mit  historischen  Faktoren  im 
einzelnon  verkniipft  sind,  dieser  Frage  werden  noch  weitere  Analysen  zu  widmen 
sein;  vielleicht  erweist  sich  die  hier  skizzierte  Betrachtungsweise  dabei  als 
nùtzlich. 


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Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  19  (l—4),pp.  165—179  (1973) 


ALLGEMEINER  UBERBLICK  UBER 
DIE  WECHSELFEUCHTEN  NIEDERUNGS- 
WIESEN  JUGOSLAWIENS  IM  ZUSAMMENHANG 
MIT  DEN  KLIMATISCHEN  VERHÀLTNISSEN 

Von 

Lj.  Ilijanic 

BOTANISCHES  INSTITUT  DEH  UNIVERSITÀT,  ZAGREB 
(Eingegangen:  am  1.  Januar  1973) 


Interesting  correlation  has  been  established  between  thè  climate  and  thè  distri- 
bution  of  communities  of  moist  lowland  meadows  in  Yugoslavia. 

It  is  in  thè  north-western  parts,  mainly  in  Slovenia,  in  thè  region  of  moderately 
warm,  perhumid  climate,  that  thè  communities  of  alliance  Molinion  are  spread,  and 
they  are  gradually  replaced  by  thè  alliance  Deschampsion  parallelly  with  decreasing 
precipitation  in  thè  south-east  direction  of  thè  Sava  Valley. 

The  alliance  Trifolion  pallidi  is  distributed  further  down  towards  thè  east  of 
Croatia  in  thè  Sava  Yalley  and  analogous  regions  of  Bosnia  and  Serbia,  where  thè  climate 
is  stili  drier,  semi-humid  to  semi-arid. 

The  warm,  south-eastern  submediterranean  territories  of  Jugoslavia,  mainly 
in  Macedonia,  with  semi-arid  to  arid  climate  are  noted  for  thè  meadow  of  thè  alliance 
Trifolion  resupinati,  and  thè  submediterranean,  semi-humid,  warm  regions  of  Croatia 
and  corresponding  adjacent  areas  are  characterized  by  thè  meadow  of  thè  alliance 
Molinio-Hordeion  secalini. 


Einleitung 

Als  vor  etwa  funfzehn  Jaliren  umfangreichere  synokologische  Unter- 
suchungen  der  Niederungswiesen  in  der  Saveniederung  (Nordkroatien)  auf- 
genommen  wurden  (Ilijanic  1957),  konnte  eine  interessante  Ubereinstimmung 
zwischen  der  Verbreitung  der  untersuchten  Wiesen  und  dem  Klima  des 
betreffenden  Gebietes  festgestellt  werden  (Ilijanic  1963). 

Da  in  neuerer  Zeit  die  Niederungswiesen  Serbiens  und  Mazedoniens 
erforscht  sind,  die  Wiesen  der  submediterranen  Gebiete  Kroatiens  schon 
friiher  bekannt  waren  und  neuerdings  entsprechende  Untersuchungen  in 
Slowenien  aufgenommen  wurden,  kònnen  unsere  Betrachtungen  auf  ein 
gròsseres  Gebiet  Jugoslawiens  erweitert  werden. 

Zuerst  mòchten  wir  kurz  die  wichtigsten  hòheren  pflanzensoziologischen 
Einheiten  der  feuchten  Niederungswiesen  darstellen,  die  bis  jetzt  auf  dem  be- 
trachteten  Gebiete  Jogoslawiens  bekannt  sind. 

Systemalische  Vbersicht  der  hòheren  V egetationseinheiten 

Die  ersten  pflanzensoziologischen  Untersuchungen  der  Niederungs¬ 
wiesen  in  Jugoslawien  wurden  vor  etwa  40  Jahren  von  Horvatic  (1930,  1934) 


12 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


166 


L.  ILIJANlO 


durchgefuhrt.  Zwei  damals  neu  beschriebene  Yerbànde,  u.  zw.  Deschampsion 
caespitosae  H-ic  1930  aus  Nordkroatien  und  Molinio-Hordeion  secalini  H-ic 
1934  von  der  Insel  Pag,  wurden  in  die  mittereuropàische  Ordnung  Molinieta¬ 
lia  eingegliedert. 

Zwanzig  Jahre  spàter  hat  Zeidler  (1954)  einen  neuen  Verband  Alope- 
curion  utriculati  beschrieben,  unter  dem  die  feuchten  Wiesen  klimatisch  und 
pflanzengeographisch  sehr  verschiedener  Gebiete  der  Balkanhalbinsel  erfasst 
wurden. 

Nach  den  umfangreichen  Untersuchungen  in  Mazedonien  hat  drei  Jahre 
spàter  Micevski  (1957)  den  Yerband  Trifolion  resupinati  beschrieben,  da  die 
Wiesen  Mazedoniens  in  einen  weitgefassten  Alopecurion  utriculati  Zeidler 
nicht  eingegliedert  werden  kònnen. 

Obwohl  der  Yerband  Alopecurion  nicht  aufrechterhalten  worden  konnte 
(vgl.  auch  Horvatic  1963,  JovanoviÓ  R.  1965),  wurde  die  Beschreibung  des 
Verbandes  doch  ein  Anlass  zur  weiteren  Uberpriifung  der  àlteren  Konzep- 
tionen. 

Als  Horvatic  die  Yegetationskarte  der  Insel  Pag  vorbereitete  und  alle 
bisherigen  Resultate  der  Yegetationsuntersuchungen  in  Jugoslawien  revidierte, 
kam  er  zu  dem  Schluss,  dass  die  Wiesen,  die  friiher  zumTeil  als  Molinio-Hordeion , 
zum  Teil  als  Alopecurion  utriculati  bzw.  Trifolion  resupinati  in  Rahmen 
verschiedener  Ordnungen  ( Arrhenatheretalia ,  Molinietalia)  beschrieben  wurden, 
als  eine  besondere  Ordnung  T rifolio- H or deetalia  H-ic  zusammengefasst  wer¬ 
den  konnen  (Horvatic  1963). 

Es  sei  betont,  dass  diese  Konzeption  weit  besser  zu  sein  scheint  als 
friihere,  nach  denen  alle  submediterranen  Feuchtwiesen  in  mitteleuropàische 
Ordnungen  eingereiht  wurden. 

Das  Deschampsion  caespitosae  H-ic  1930,  das  —  wie  Soó  (1957  :  353,  1971  : 
138)  mit  Recht  bemerkt — zum  Teil  die  Gesellschaften  des  Magnocaricion 
umfasst,  wurde  zuerst  der  Molinietalia  angegliedert  (Horvatic  1930),  spàter 
aber  gleichfalls  als  eine  besondere  Ordnung  Deschampsietalia  ausgeschieden 
(Horvatic  1958).  Die  erste  Lòsung  scheint  jedoch  besser  zu  sein.  Die  Ordnung 
ist  floristisch  nicht  genug  charakterisiert,  und  die  Selbstàndigkeit  erscheint 
ungeniigend.  Deswegen  haben  wir  den  Namen  in  der  Systematischen  Ubersicht 
(s.  unten)  unter  einem  Fragezeichen  angegeben. 

Nach  der  Beschreibung  der  Ordnung  Trifolio — Hordeetalia  zeigte  sich, 
dass  auch  die  wechselfeuchten  Wiesen  der  ostkontinentalen  Gebiete  Kroatiens 
und  die  analogen  Gebiete  Bosniens  und  Serbiens  in  diese  Ordnung  eingereiht 
werden  miissen, 

Aus  den  Untersuchungen  in  verschiedenen  Gebieten  Jugoslawiens 
(z.  B.  Cincovic  1959,  Danon  1962,  Gazi-Baskova  1963,  1964,  Horvatic 
1930,  1934,  1939,  1958,  1963,  1968;  Ilijanic  1957,  1963,  1966;  R.  Jovanovic 
1957,  1965;  Micevski  1957,  1964;  Ritter-Studnicka  1954,  Slavinic  1948, 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


WECHSELFEUCHTE  NIEDERUNGSWIESEN  JUGOSLAWIENS 


167 


Stjepanovic-V eseliciÓ  1953,  Zeidler  1954  u.  a.)  konnte  man  aber  schliessen, 
dass  die  genannten  Wiesen  in  Rahmen  der  Ordnung  Trifolio — Hordeetalia  weder 
dem  Trifolion  resupinati ,  —  noch  dem  Molinio  —  Hordeion  secalini -,  sondern 
einem  besonderen  Trifolion  pallidi- Yerband  angehoren  (Ilijanic  1969). 

Nachdem  die  Fragen  der  systematischen  Stellung  kurz  besprochen  sind, 
konnen  wir  die  systematische  lìbersicht  folgender  massen  darstellen: 


Klasse:  MOLINIO-ARRHENATHERETEA  Tx  1947 
Ordnung:  MOLINIETALIA.  W.  Koch  1926 
Yerband:  Molinion  W.  Koch  1926  (Kennarten) 


Ophioglossum  vulgatum  L. 
Gentiana  pneumonanthe  L. 
Serratula  tinctoria  L. 
Succisa  pratensis  Mnch 


Molinia  coerulea  (L.)  Mnch 
Galium  boreale  L. 

Allium  angulosum  L. 

Iris  sibirica  L.  u.  a. 


Ordnung:  DESCHAMPSIETALIA  H-ic  (1956)  1958 

Yerband:  Deschampsion  caespitosae  H-ic  1930 

Deschampsia  caespitosa  (L.)  Beauv.  Poa  palustris  L.  subsp 
Succisella  inflexa  (Kluk)  Beck  leviculmis  (Borb.  H-ic 

Gratiola  officinalis  L.  Scutellaria  hastifolia  L. 

Trifolium  hybridum  L.  Orchis  palustris  Jacqu. 


Ordnung:  TRIFOLIO- HORDEETALIA  H-ic  1963 
Yerband:  Molinio- Hordeion  secalini  H-ic  1934 


Scilla  pratensis  W.  K. 

Ranunculus  neapolitanus  Ten. 
Aristolochia  rotunda  L. 

Centaurea  angustifolia  Schrk.  var.  pa- 
gensis  H-ic 


Peucedanum  coriaceum  Rchb. 

subsp.  pospichalii  (Thell.  H-ic) 
Gladiolus  illyricus  Koch 
Holoschoenus  vulgaris  Lk. 

vorw.  var.  australis  (L.)  Hay. 


Verband:  Trifolion  pallidi  I-ic  1969 

Trifolium  pallidum  W.  K.  Lathyrus  nissolia  L.  var.  glabrescens 

Ranunculus  steveni  Andrz.  Freyn 


12* 


Acta  Botanica  Academiae  Scienliarum  Hungaricae  19,  1973 


168 


L.  ILIJANIO 


Clematis  integrifolia  L. 
Cirsium  canum  (L.)  M.  B. 


Lythrum  virgatum  L. 
Medicago  arabica  (L.)  All. 


Verband:  Trifolion  resupinati  Micev.  1957 


Trifolium  resupinatum  L. 

Hordeum  maritimum  With./incl. 
subsp.  gussoneanum  (Pari.)  A.  et 
G.) 

Ranunculus  velutinus  Ten. 


Oenanthe  stenoloba  Schur. 
Cirsium  canum  (L.)  M.  B. 

subsp.  macedonicum  Form. 
Lychnis  flos  cuculi  L. 
subsp.  subintegra  Hay. 


Verbreitung  der  untersuchten  Wiesengesellschaften  in  den  Niederungsgebieten 

Jugoslawiens 

Hier  werden  nur  Niederungsgebiete  (bzw.  unterste  Vegetationsstufen) 
vom  Nordwesten  nach  Siidosten  in  Betracht  gezogen,  weil  dort  der  Parallelis- 
mus  bzw.  Zusammenhang  zwischen  Klima-  und  Vegetationsverànderungen, 
unter  sonst  analogen  Standortbedingungen,  sehr  klar  und  iibersichtlich  zutage 
tritt  und  leicht  zu  verfolgen  ist. 

Der  erstgenannte  Verband  Molinion  ist  vor  allem  im  Nordwesten  bzw. 
in  Slowenien  verbreitet  (Abb.  1).* 

Gegen  Siidosten  in  Savetal  (Posavina)  verschwindet  das  Molinion 
allmàchlich  und  wird  durch  das  Deschampsion  ersetzt.  Dieses  reicbt  im  Savetal 
ungefàhr  bis  zum  Fluss  Orljava.  Weiter  nach  Osten  bzw.  Siidosten  (in  Ostkroa- 
tien,  Nordostbosnien  und  in  den  entsprechenden  Gebieten  Serbiens)  ist  das 
Trifolion  pallidi  verbreitet,  das  in  den  siidlichen  Teilen  Serbiens  ohne  scharfe 
Grenze  in  das  Trifolion  resupinati  uberleitet,  das  im  submediterranen  Gebiet 
Mazedoniens  die  beste  Entwicklung  erreicht. 

So  kommen  wir  schrittweise  von  den  mitteleuropàischen  Molinion - 
durch  Ubergànge  bis  zu  den  siidosteuropàischen  Trifolion  resupinati-Wiesen 
an  den  Save-,  Morava-  und  Vardar-Tàlern  entlang. 

Einen  anderen  Weg  kònnen  wir  durch  das  Kiistenland  verfolgen,  u.  zw. 
vom  Molinion  im  slowenischen  Binnenland  zum  Molinio-Hordeion  secalini 
(im  submediterranen  Gebiet),  das  nach  Siiden  wieder  zum  Trifolion  resupinati 
uberleitet. 


*  Die  verwandten  Molinietalia- Wiesen  im  Dravetal  bei  Osijek  in  Nordostkroatien 
(Ilijanic  1968)  ziehen  wir  hier  nicht  in  Betracht,  da  die  Standortverhàltnisse  in  den  Gebieten, 
in  denen  diese  Wiesen  entwickelt  sind,  mit  denjenigen  in  den  anderen  betrachteten  Gebieten 
nicht  direkt  vergleichbar  sind.  Nach  Balàtovà  (1969)  gehòrten  sie  sogar  nicht  dem  Verband 
Molinion ,  wie  Ilijanic  (1968)  annahm,  sondern  einem  anderen  Verband  an  (Cnidion  venosi 
Balàtovà  1965).  Nach  Oberdorfer  (1967)  ist  dieser  Verband  umstritten  (vgl.  auch  Soó  1971), 
wir  mòchten  aber  hier  auf  die  Diskussion  iiber  die  Selbstàndigkeit  des  Cnidion  venosi  nicht 
eingehen. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


WECHSELFEUCHTE  NIEDERUNGSWIESEN  JUGOSLAWIENS 


169 


1  Ljubljana 

2  Brezice 

3  Zagreb 

4  Slavonski 

5  Kraljevo 

6  Kragujevac 

7  Nis 

8  Skopje 

9  Strumica 

10  Pag 

11  Zadar 

12  Knin 

13  Crikvenica 


Abb.  1 


Klimaverhàltnisse 

Allmàhliche,  aber  ziemlich  klare  Verànderungen  in  der  Zusammensetzung 
der  Wiesen,  kònnen  mit  den  Unterschieden  des  Klimas  der  entsprechenden  Ge- 
biete  in  Zusammenhang  gebracht  werden. 

Vom  Nordwesten  nach  Siidosten  werden  die  Niederschlagsmenge  (in 
den  Niederungen)  kleiner  (Tab.  1).  Ljubljana  (im  Nordwesten)  hat  im  Jahres- 
durchschnitt  iiber  1600  mm,  Skopje  (im  Siidosten,  auf  der  anderen  Seite 
Jugoslawiens)  nur  477  mm  Niederschlàge.  Die  Unterschiede  in  den  Vegetations- 
perioden  sind  noch  ausgepràgter.  In  Ljubljana  fallen  vom  Aprii  bis  Septem- 
ber  872  mm  Niederschlàge,  in  Skopje  in  selben  Zeitabschnitt  nur  211  mm. 

Das  Kiistenland  ist  niederschlagsreich;  so  hat  z.  B.  Rijeka  soviel  Nieder¬ 
schlàge  wie  Ljubljana  (etwa  1654  mm)  und  doch  ist  Niederschlagsverteilung 
eine  ganz  andere,  und  die  Temperaturen  liegen  weit  hòher. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


170 


L.  ILIJANIÓ 


Tabelle  1 


Miniere  monadiche  und  jàhrliche 


Ort 

Seehòhe 

(m) 

I 

il 

IH 

IV 

V 

Ljubljana 

298 

88 

70 

112 

120 

148 

Yrhnika 

296 

99 

83 

138 

128 

166 

Krsko 

168 

49 

52 

68 

75 

121 

Brezice 

165 

48 

48 

62 

66 

111 

Zagreb-Maksimir 

121 

65 

46 

42 

57 

90 

Sisak 

99 

63 

53 

41 

64 

89 

Slavonski  Brod 

96 

45 

35 

48 

55 

83 

Kraljevo 

200 

47 

36 

52 

56 

88 

Kragujevac 

175 

43 

33 

55 

59 

92 

Nis 

195 

38 

31 

34 

50 

77 

Skopje 

240 

35 

27 

33 

42 

57 

Strumica 

262 

49 

84 

51 

35 

48 

Zadar 

3 

88 

63 

56 

61 

47 

Pag 

3 

99 

83 

76 

76 

55 

Crikvenica 

2 

125 

92 

68 

79 

76 

Knin 

240 

91 

77 

56 

76 

86 

Tabelle  2 

Miniere  monadiche  und 


Ort 

Seehòhe 

(m) 

I 

il 

ili 

IV 

V 

Ljubljana 

298 

—  1.4 

0.4 

4.7 

9.3 

13.8 

Yrhnika 

296 

—  1.1 

0.1 

4.6 

9.5 

14.3 

Krsko 

168 

-0.2 

1.3 

5.6 

10.7 

15.1 

Brezice 

165 

-0.6 

0.8 

5.4 

10.5 

15.0 

Zagreb-Maksimir 

121 

0.0 

0.8 

5.5 

11.3 

15.6 

Sisak 

99 

0.3 

1.5 

5.9 

11.2 

15.7 

Slavonski  Brod 

96 

—  0.5 

1.0 

6.2 

11.8 

16.3 

Kraljevo 

200 

-0.3 

0.4 

5.8 

11.4 

16.1 

Kragujevac 

175 

—  0.2 

0.7 

5.8 

11.5 

16.3 

Nis 

195 

-0.3 

0.9 

6.2 

11.8 

16.4 

Skopje 

240 

0.5 

1.8 

6.9 

12.4 

17.0 

Strumica 

262 

1.8 

2.8 

8.4 

13.8 

18.2 

Zadar 

3 

7.0 

6.9 

9.1 

13.0 

17.4 

Pag 

3 

7.5 

7.0 

9.5 

13.6 

18.2 

Crikvenica 

2 

6.5 

6.5 

9.0 

13.2 

17.6 

Knin 

240 

4.6 

4.8 

7.9 

12.3 

16.6 

Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


WECHSELFEUCHTE  NIEDERUNGSWIESEN  JUGOSLAWIENS 


171 


JSiederschlagsmengen  ( mm ) 


VI 

VII 

Vili 

IX 

X 

XI 

XII 

Jahr 

144 

115 

153 

192 

197 

162 

117 

1618 

147 

117 

158 

204 

212 

201 

126 

1779 

99 

86 

102 

102 

131 

94 

71 

1050 

106 

88 

102 

100 

138 

86 

75 

1030 

105 

91 

70 

81 

66 

85 

73 

871 

109 

76 

71 

78 

81 

91 

75 

891 

86 

59 

72 

69 

94 

74 

57 

777 

86 

64 

64 

48 

70 

56 

60 

727 

85 

53 

54 

40 

61 

47 

55 

677 

68 

36 

46 

29 

68 

44 

50 

571 

42 

22 

25 

29 

60 

41 

64 

477 

50 

31 

18 

19 

76 

75 

43 

579 

58 

33 

41 

82 

119 

120 

117 

885 

58 

38 

66 

110 

134 

132 

130 

1057 

77 

76 

65 

113 

156 

159 

133 

1219 

83 

50 

52 

80 

113 

124 

141 

1029 

jàhrliche  Lufttemperatur  (°C) 


VI 

VII 

Vili 

IX 

X 

XI 

XII 

Jahr 

17.8 

19.7 

18.6 

15.0 

9.9 

5.5 

—0.8 

9.4 

18.4 

20.2 

19.0 

15.4 

10.2 

5.7 

-0.5 

9.6 

18.8 

21.0 

19.9 

16.1 

10.8 

6.6 

0.6 

10.5 

18.9 

21.1 

19.7 

15.9 

10.6 

6.4 

0.1 

10.3 

19.0 

20.6 

20.0 

16.1 

10.7 

5.6 

2.2 

10.6 

19.2 

21.0 

20.4 

16.4 

11.0 

6.0 

2.5 

10.9 

19.9 

22.2 

21.0 

17.3 

11.8 

7.4 

0.8 

11.3 

19.8 

21.9 

20.6 

16.8 

12.0 

7.5 

0.8 

11.1 

20.1 

22.4 

21.0 

17.3 

12.4 

8.0 

1.2 

11.4 

20.3 

22.9 

21.7 

18.2 

13.1 

8.2 

1.2 

11.7 

21.5 

24.5 

23.3 

19.1 

13.3 

8.0 

1.8 

12.5 

22.6 

25.3 

24.3 

20.5 

15.0 

9.4 

2.9 

13.8 

21.2 

23.8 

23.3 

20.0 

15.4 

11.2 

9.0 

14.8 

22.0 

24.8 

24.3 

21.1 

15.9 

11.6 

9.2 

15.4 

21.5 

23.8 

23.3 

19.9 

14.8 

10.7 

8.8 

14.6 

20.5 

23.0 

22.7 

18.9 

13.6 

9.0 

6.5 

13.4 

Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


172 


L.  ILIJANIÓ 


Die  Lufttemperatur  àndert  sich  vom  Nordwesten  nach  Siidosten  gleich- 
falls  (Tabi.  2),  aber  in  entgegengesetztem  Sinne  als  die  Niederschlagsmengen, 
d.  h.  die  mittleren  Temperaturen  werden  hòher,  z.  B.  9,4  °C  in  Ljubljana 
(Jahresmittel),  13,8  °C  in  Strumica  bzw.  15,4  °C  auf  der  Insel  Pag  im  kroati- 
schen  Kiistenland. 

In  der  Tabelle  3  sind  die  Temperaturwerte  durch  die  thermalen  Klima- 
dezeichnungen  nach  Gracanin  (1950)  ersetzt.  Der  Tabelle  ist  zu  entnehmen, 
bass  im  nordwestlichen  Gebiet  (Ljubljana-Vrhnika,  Slowenien)  drei  Monate 
lang  nivales  Klima  herrscht,  d.  h.  dass  die  mittlere  monatliche  Lufttemperatur 
dort  unter  0,5  °C  liegt;  fiinf  Monate  sind  warm,  kein  Monat  ist  heiss. 

In  Krsko  und  Brezice,  in  Save-Tal  an  der  Grenze  zwischen  Slowenien 
und  Kroatien,  herrschen  schon  wechselnde  Temperaturverhàltnisse,  aber 
noch  immer  ist  nur  ein  Monat  (Juli)  heiss. 

So  kommt  man  am  Save-Tal  entlang  durch  ein  »Tor«  (zwischen  Zagrebacka 
gora  und  Samoborsko  gorje)  bis  Zagreb,  in  ein  Gebiet,  das  sich  von  dem  vorge- 
nannten  insofern  ziemlich  klar  unterscheide,  als  in  ihm  nur  einen  Monat 
lang  nivales  Klima  herrscht,  wàhrend  zwei  Monate  sind  heiss. 

Noch  weiter  nach  Siidosten  wird  das  Klima  mit  drei  heissen  Monaten 
wàrmer,  und  im  submediterranen  Gebiet  Mazedoniens  gibt  es  sogar  vier  heisse 
Monate  und  keinen  nivalen  Monat.  Im  Jahresdurchschnitt  ist  das  Klima  hier 
warm,  in  den  genannten  anderen  Gebieten  màssig  warm. 

Im  submediterranen  Gebiet  (im  Kiistenland)  Kroatiens  sind  die  Tempera¬ 
turverhàltnisse  noch  gungstiger.  Kein  Monat  ist  kalt  (wichtiger  Unterschied  ge- 
geniiber  den  anderen  Gebieten),  vier  Monate  sind  heiss,  im  Jahresdurchschnitt 
ist  das  Gebiet  warm. 

In  der  Tabelle  4  sind  die  Bezeichnungen  der  Klimahumiditàt  auf  Grund 
der  monatlichen  und  jàhrlichen  Regenfaktoren  (nach  Gracanin  1950)  angege- 
ben. 

Das  erste  Gebiet  in  Slowenien  hat  ein  perhumides  Klima,  nur  ein 
Monat  ist  semihumid,  kein  Monat  semiarid.  Das  wàrc  das  Molinion- 
Gebiet. 

Nach  Siidosten  hin  geht  das  Klima  allmàhlich  vom  perhumiden  in 
das  humide  iiber  (Krsko  und  Brezice).  Bei  Zagreb  kommt  es  zu  einem  gròsseren 
Sprung,  der  wahrscheinlich  durch  das  erwàhnte  »Tor«  bei  der  Zagrebacka 
Gora  und  Samoborska  gora  verursacht  wird.  Das  Klima  im  Jahresdurchschnitt 
ist  humid/semihumid,  kein  Monat  vom  Màrz  bis  Oktober  ist  perhumid,  drei 
Monate  (Juli,  August  und  September)  sind  sogar  semiarid.  Hier  trocknet  der 
schwere  Boden  im  Sommer  sehr  stark. 

Das  ist  das  Deschampsion- Gebiet,  das  nach  Osten,  wie  gesagt,  ungefàhr 
bis  zum  Fluss  Orljava  reicht,  wo  man,  wieder  durch  ein  »Tor«  zwischen  der 
Pozeska  gora  (616  m)  im  Norden  und  dem  Motajica  Gebirge  (652  m)  im  Siiden, 
in  das  semihude  bis  semiaride  Trifolion  pallidi- Gebiet  kommt.  Schon  vom 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Molinio  -  Hordeion  secalini 


Trifolion  resupinati 


mm 

100 

80 

60  (90) 
40  (60) 
20  (30) 


co 


WECHSELFEUCHTE  NIEDERUNGSWIESEN  JUGOSLAWIENS 


174 


L.  ILIJANlO 


Aprii  an  ist  das  Klima  semiarid,  zwei  oder  sogar  drei  Sommermonate  sind 
arid. 

Weiter  in  siidlicher  Richtung  erstreckt  sich  arides,  Trifolion  resupinati - 
Gebiet,  in  dem  vier  bis  sechs  Monate  arid  sind. 


Deschampsio  -  Sanguisorbietum 
officinalis 
(Molinion) 


Deschampsietum 

caespitosae 

(Deschampsion) 


Agrosti  -  Hordeetum 
secalini 

(Trifolion  -  pallidi) 


Festuco  -  Hordeetum 
secalini 

(Trifolion  pallidi) 


Trifolio-  Hordeetum 

(typ) 

(Molinio-  Hordeion) 


Trifolietum  nigrescentis 
subterranei 
(Trifolion  resupinati) 


Abb.  3 


Im  Kiistenland  Kroatiens  im  Molinio- Hordeion- Gebiet  ist  das  Klima 
feuchter,  semihumid  bis  semiarid  wie  im  Trifolion  pallidi- Gebiet,  aber  mit 
giinstigeren  Temperaturverhàltnissen. 

Die  wichtigsten  klimatischen  Unterschiede  zwischen  den  besprochenen 
Vegetationsgebieten  sind  anschaulich  aus  den  Klimadiagrammen  nacli  Walter 
(1955)  zu  ersehen  (Abb.  2). 


Lebensformenspektren 

Neben  den  angegebenen  klimatischen  Unterschieden,  die  mit  einem 
parallelen  Wechsel  in  der  floristischen  Zusammensetzung  der  Vegetation 
einhergehen,  kann  eine  weitere  Gesetzlichkeit  hervorgehoben  werden,  die 
sich  in  den  Lebensformenspektren  spiegelt  (Abb. 3). 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


WECHSELFEUCHTE  NIEDERUNGSWIESEN  JUGOSLAWIENS 


175 


Die  Zahl  der  Hemikryptophyten  geht  von  rund  90%  im  Deschampsio- 
Sanguisorbetum  I-ic  Mscr.  ( Molinion )  auf  nur  59%  im  Trifolietum  nigrescentis- 
subterranei  ( Trifolion  resupinati)  zuriick. 

Umgekehrt  wàchst  parallel  mit  der  Erhòhung  des  Trockengrades  des 
Klimas  die  Zahl  der  Therophyten  von  1,3%  im  Deschampsio-Sanguisorbetum- 
auf  rund  32%  im  Trifolietum  nigrescentis-subterranei.  Die  grosse  Wichtigkeit 
derTherophyten  im  Trifolion  resupinati- Gebiet  kàme  noch  besser  zum  Ausdruck, 
wenn  die  Mengenverhàltnisse  in  Betracht  gezogen  wiirden. 


Schlussfolgerung 

Die  dargestellten  Yegetations-  und  Klimaverhàltnisse  zeigen  eine  gute 
Ubereinstimmung  zwischen  der  Verbreitung  der  Wiesengesellschaften  und 
dem  Klima  der  betreffenden  Niederungsgebiete  Jugoslawiens. 

Im  nordwestlichen  perhumiden,  màssig  warmen  Gebiet  sind  Molinion - 
Gesellschaften  verbreitet,  die  wie  der  ganze  Vegetationskomplex  mitteleuro- 
pàischen  Charakter  tragen. 

Nach  Sudosten  hin  in  der  Saveniederung  wird  das  Klima  wàrmer, 
humid  bis  semihumid.  Die  in  der  kalten  Jahreszeit  oft  unter  Wasser  liegenden, 
schweren,  undurchlàssigen  Bòden,  auf  denen  das  Molinion  von  Deschampsion - 
Wiesen  abgelost  werden,  trocknen  im  Sommer  stark  aus. 

Semihumides  bis  semiarides,  màssig  warmes  Klima  ist  fiir  das  Trifolion 
pallidi- Gebiet  charakteristisch. 

Das  Trifolion  resupinati- Gebiet  ist  durch  semiarides  bis  arides,  warmes 
Klima,  das  Molinio-Hordeion  secalini- Gebiet  durch  warmes  und  semihumides 
Klima  gekennzeichnet. 

Hier  haben  wir  uur  die  Niederungsgebiete  (bzw.  die  unterste  Vegetations- 
stufe)  in  der  Richtung  Nordwest-Sudost  in  Betracht  gezogen,  in  denen  die 
angegebenen  Gesetzmàssigkeiten  am  klarsten  zum  Vorschein  kommen.  Es  ist 
aber  klar,  dass  Klima-  und  Vegetationsgefàlle  aucli  auf  anderen  Vegetations- 
stufen  und  in  anderen  Richtungen  bestehen. 

Als  ein  Beispiel  hierfiir  ist  das  Una-Tal  zu  nennen,  wo  man  den  Vegeta- 
tions-  und  Klima-Wechsel  in  der  Richtung  Sud-Nord  (oder  umgekehrt)  auf 
kiirzestem  Weg  vom  Molinio-Hordeion  secalini- Gebiet  im  Kustenland  bis 
zum  Deschampsion-  und  Trifolion  pallidi- Gebiet  in  Nordkroatien  studieren 
kann. 

Es  sei  aber  betont,  dass  die  Verhàltnisse  im  gebirgigen  Gelànde  mit 
Erhebungen  verschiedener  Hohe  und  Richtung  weit  koinplizierter  sind 
z.  B.  die  Vegetationsverhàltnisse  in  den  Karstpoljen,  die  in  verschiedenen 
Entfernungen  vom  Meer  und  in  verschiedenen  Hòhen  liegen. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Tabelle  3 

Thermale  Klimabezeichnung 


o 


Gebiet 

Ort 

Scehòhc 

(m) 

I 

II 

III 

IV 

V 

VI 

VII 

Vili 

IX 

X 

XI 

XII 

Jahr 

Molinion 

Ljubljana 

298 

n 

n 

mk 

mw 

w 

w 

w 

w 

w 

mw 

mk 

n 

mw 

coeruleae 

Vrhnika 

296 

n 

n 

mk 

mw 

w 

w 

w/h 

w 

w 

mw 

mk 

n 

mw 

Krsko 

168 

n 

k 

mk 

mw 

w 

W  ! 

h 

w 

w 

mw 

mk 

k 

mw 

Brezice 

165 

n 

k 

mk 

mw 

w 

w 

h  ; 

w 

w 

mw 

mk 

n 

mw 

Deschampsiort 

Zagreb-Maksimir 

121 

n 

k 

mk 

mw 

w 

w 

h 

h 

w 

mw 

mk 

k 

mw 

caespitosae 

Sisak 

99 

n 

k 

mk 

mw 

w 

W 

h 

h 

w 

mw 

mk 

k 

mw 

Trijolion  pallidi 

Slavonski  Brod 

96 

n 

k 

mk 

mw 

w 

w/h 

h 

h 

w 

mw 

mk 

k 

mw 

Kraljevo 

200 

n 

n/k 

mk 

mw 

w 

w/h 

li 

h 

w 

w 

mw 

k 

mw 

Kragujevac 

175 

n 

k 

mk 

mw 

w 

h 

h 

h 

w 

w 

mw 

k 

mw 

Nis 

195 

n 

k 

mk 

mw 

w 

h 

h 

h 

w 

w 

mw 

k 

mw 

Trijolion 

Skopje 

240 

n/k 

k 

mk 

w 

w 

h 

h 

h 

w/h 

w 

w/mw 

k 

w 

resupinati 

Strumica 

262 

k 

k 

mw 

w 

w 

h 

h 

h 

h 

w 

mw 

k 

w 

Moli  nio¬ 

:  Zadar 

3 

mk 

mk 

mw 

w 

w 

h 

h 

h 

h 

w 

mw 

mw 

w 

bi  orde ion 

Pag 

3 

mk 

mk 

mw 

w 

w 

h 

h 

h 

h 

w 

mw 

mw 

w 

secalini 

Crikvenica 

2 

mk 

mk 

mw 

w 

w 

h 

h 

h 

w/h 

w 

mw 

mw 

w 

Knin 

240 

mk 

mk 

mw 

w 

w 

h 

h 

h 

w 

w 

mw 

mk 

w 

r 


Klima 
h—  heisses 
w — warmes 
mw  — màssig  warmes 
mk — màssig  kaltes 
k — kaltes 
n — nivales 


Mitteltemperatur  (°C) 
>20 
12-20 
8-12 
4-8 
0.5—4 
<0.5 


ILIJANlC 


Acta  Botanica  Academìae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Tabelle  4 

Bezeichnungen  der  Klimahumiditàt 


Gebiet 

Ort 

Seehòhe 

(m) 

in 

IV 

V 

VI 

VII 

Vili 

IX 

X 

Jahr 

Molinion 

Ljubljana 

298 

ph 

h 

h 

li 

sh 

h 

h 

ph 

ph 

coeruleae 

Vrhnika 

296 

ph 

ph 

h 

h 

sh 

h 

h 

ph 

ph 

Krsko 

168 

h 

h 

h 

sh 

sa 

sh 

sh 

h 

h 

Brezice 

165 

h 

sh 

li 

sh 

sa 

sh 

sh 

h 

h 

Deschampsion 

Zagreb-Maksimir  121 

h 

sh 

sh 

sh 

sa 

sa 

sa 

h 

h/sh 

caespitosae 

Sisak 

99 

h 

sh 

sh 

sh 

sa 

sa 

sa 

h 

h/sh 

Trifolion  pallidi 

Slavonski  Brod  96 

h 

sa 

sa 

sa 

a 

a/sa 

sa 

h 

sh 

Kraljevo 

200 

h 

sa 

sa 

sa 

a 

a 

a 

sh 

sh 

Kragujevac 

175 

h 

sa 

sa 

sa 

a 

a 

a 

sa 

sa 

Nis 

195 

sh 

sa 

sa 

a 

a 

a 

a 

sa 

sa 

Trifolion 

Skopje 

240 

sa 

sa 

sa 

a 

a 

a 

a 

sa 

a 

resupinati 

Struinica 

262 

:  sa/sh 

!  a 

a 

a 

a 

a 

a 

sa/sh 

sa/a 

Zadar 

3 

sh 

sa 

a 

a 

a 

a 

sa 

h 

sa 

Molinio - 

Pag 

3 

h 

sh 

a 

a 

a 

a 

sh 

h 

sh 

Hordeion 

Crikvenica 

2 

h 

0L 

a 

a 

sh 

h 

sh 

secali  ni 

Knin 

240 

h 

su 

sh 

sa 

sa 

sa 

sa 

a 

a 

sh 

h 

sh 

Klima 

Regenfaktor 

Monatlicher 

Jàhrlicher 

ph— perhumides  = 

>13.3 

>160 

h  — humides  = 

6.6-13.3 

80-160 

sh — semihumides  = 

5.0-  6.6 

60-  80 

s  — semiarides  = 

3.3-  5.0 

40-  60 

a  — arides  = 

<  3.3 

<  40 

-4 


WECHSELFEUCHTE  NIEDERUNG  S\l  IESEN  JUC0SLAV1ENS 


178 


L.  ILIJANlO 


Die  dargestellten  Gesetzlichkeiten  konnen  aber  zum  besseren  Verstànd- 
nis  auch  dieser  auf  den  ersten  Blick  sehr  komplizierten  Vegetationsverhàlt- 
nisse  beitragen. 


LITERATU  R 

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Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


WECHELFEUTZEN  NIEDERSUNGSWIESEN  JUGOSLAWIENS 


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Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  19  (1—4),  pp.  181  —  188  (1973) 


NORMAL  AND  ABNORMAL  STOMATAL 
DEVELOPMENT  IN  SOME  BEGONIACEAE 
AND  GESNERIACEAE 

By 

J.  A.  Inamdar,  D.  C.  Bhatt  and  R.  C.  Patel 

DEPARTMENT  OF  BOTANY,  SARDAR  PATEL  UNIVERSITY,  VALLAHH  VYDIANAGAR  GUJARAT, 

INDIA 

(Received:  January  1,  1973) 


Ontogeny  of  normal  and  abnormal  stornata  in  three  species  of  Begonia  and  Didy - 
mocarpus  pygmaea  are  presented.  The  mature  stornata  in  thè  species  of  Begonia  are 
anisocytic  with  3 — 6  subsidiary  cells  in  two  rings,  and  in  Didymocarpus  pygmaea  are 
anomocytic,  diacytic,  anisocytic,  paracytic  and  transitional  type.  The  aberrant  typesno- 
ticed  are:  persistent  stomatal  initial,  single  guard  celi  in  relationship  with  normal  stoma, 
single  guard  celi,  arrested  development,  aborted  guard  cells,  twin  stornata,  contiguous 
stornata  and  division  of  thè  guard  cells.  The  ontogeny  of  thè  anomocytic  type  is  haplo- 
cheilic  or  perigenous  while  that  of  thè  other  types  is  syndetocheilic  or  mesogenous. 
The  normal  and  abnormal  stornata  of  Didymocarpus  pygmaea  do  not  resemble  in  all 
respects  with  those  of  species  of  Begonia  investigated. 


Introduction 

According  to  Metcalfe  and  Chalk  (1950)  thè  stornata  in  thè  members 
of  thè  family  Begoniaceae  are  confined  to  thè  lower  surface,  anisocytic  sur- 
rounded  by  3  —  6  subsidiary  cells,  often  arranged  in  two  rings  and  those 
of  Gesneriaceae  are  also  anisocytic  with  3  subsidiary  cells  smaller  than  those 
of  thè  epidermis.  They  also  pointed  out  that  thè  stornata  in  thè  genus  Napanthus 
are  similar  to  those  of  Begoniaceae .  Dehnel  (1960,  1961)  studied  thè  response 
of  stornata  to  wounding  and  abnormal  stomatal  development  in  thè  foiiage 
leaves  of  Begonia  aridicaulis.  But  for  this,  there  is  no  other  reference  on  thè 
ontogenetic  study  of  stornata  either  in  thè  Begoniaceae  or  Gesneriaceae .  The 
present  paper,  therefore,  was  undertaken  to  fili  in  this  gap  and  to  see  wheter 
thè  stornata  of  Gesneriaceae  are  similar  to  those  of  Begoniaceae  and  show 
abnormal  development  like  Begonia  aridicaulis. 


Material  and  methods 

Material  of  Begonia  crenata  Dryand,  B.  dregei  Otto  &  Diets  was  collected  from  public 
park,  Bulsar  (Gujarat  State)  and  that  of  B.  pietà  Sm.  from  Darjeeling  (W.  Bengal).  Didymo¬ 
carpus  pygmaea  Clarke  (Gesneriaceae)  grò ving  on  old  walls  at  Pavagadh  (Gujarat  State)  was 
collected. 

Epidermal  peels  were  taken  from  foiiage  leaves  of  fresh  as  well  as  fixed  material  (1:3 
ace  tic-ethanol).  Several  camera  lucida  drawings  were  prepared  and  thè  microphotographs 
taken  from  peels  stained  with  Delafield’s  haematoxylin. 


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Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


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J.  A.  INAMDAR  D.  C.  BHATT  AND  R.  C.  PATEL 


Observations 

Mature  epidermis 

The  leaves  of  all  three  species  of  Begonia  are  hypostomatic  while  those 
of  Didymocarpus  pygmaea  are  amphistomatic.  The  epidermal  cells  are  either 
polygonal,  isodiametric  or  elongated  and  irregularly  arranged.  The  thin  anticli- 
nal  walls  of  thè  epidermis  are  either  straight,  arched  or  slightly  sinuous  in 
species  of  Begonia  investigated  and  sinuous  in  Didymocarpus  pygmaea.  The 
epidermal  cells  also  contain  chloroplasts. 

Mature  stornata 

In  all  thè  three  species  of  Begonia  thè  mature  stornata  are  anisocytic 
surrounded  by  3  —  6  subsidiary  cells  arranged  in  two  rings  (Figs  2 — 10).  In 
Didymocarpus  pygmaea  thè  mature  stornata  are  anomocytis,  anisocytic, 
paracytic,  diacytic  and  transitional  between  paracytic  and  diacytic  (Fig. 
31).  The  anisocytic  stornata  are  surrounded  by  2  —  4  subsidiary  cells  arranged 
in  one  ring  only  (Fig.  31).  The  paracytic  stornata  and  thè  transitional  ones 
are  flanked  by  2  —  4  subsidiary  cells  which  are  contiguous  at  both  thè  poles 
(Fig.  31).  Same  thing  is  true  of  diacytic  stornata  (Figs  12,  31).  Attraction  of 
nuclei  of  adjacent  cells  by  thè  guard  cells  has  been  observed  in  all  thè  four 
plants  (pi.  I:  A,  B,  C,  Figs  1,  11,  13  — 15,  25  —  27).  Abnormalities  observed 
here  are:  (i)  Single  guard  cells  (Figs  21,  22;  PI.  I:  I),  (ii)  persistent  stomatal 
initial  (Fig.  26;  PI  I.  H),  (iii)  twin  stornata  variously  oriented  (Figs  3  —  7, 
16),  (iv)  contiguous  stornata  (PI.  I:  C,  D),  (v)  aborted  guard  cells  (Fig.  24). 

(vi)  single  guard  cells  in  relationship  with  normal  stornata  (Figs  2,  10,  PI.  I:  F). 

(vii)  arrested  development  (Fig.  8),  and  (viii)  division  of  guard  cells  (Figs 
17,  18;  PI.  I:  C.) 


Development  of  stornata 

In  a  young  leaf,  thè  epidermis  shows  polygonal,  isodiametric  or  elongated 
and  uninucleate  cells  (Figs  1,  11,  18).  A  lenticular  meristemoid  is  cut  off  from 
an  epidermal  celi.  The  meristemoid  can  be  very  easily  distinguished  from  thè 
adjacent  epidermal  cells  by  its  shape,  smaller  size  and  dense  staining  prop- 
erties  (Fig.  11). 

Normal  stornata:  The  ontogeny  of  different  types  of  normal  stornata  is 
described  as  under: 

1.  Anomocytic  stornata:  thè  meristemoid  directly  becomes 
a  guard  mother  celi  without  cutting  off  any  subsidiary  cells  and  divided  by 
a  straight  wall  to  form  a  pair  of  guard  cells  (Fig.  11). 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


STOMATAL  DEVELOPMENT  IN  BEGONIACEAE  AND  GESNERIACEAE 


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Figs  1 — 18  (x220).  Camera  lucida  drawings  of  epidermal  peels  from  abaxial  surface: 
1 — 7.  Begonia  crenata:  1.  Developmental  stages,  note  two  meristemoids  surrounded  by  four  sub- 
eidiary  cells  (marked  by  arrow);  2.  Anisocytic  stornata  and  single  guard  cells  in  relationship 
with  normal  stoma;  3 — 7.  Twin  stornata  variously  oriented.  8.  Begonia  pietà  —  Anisocytic 
stornata  and  arrested  development  (stippled);  9—18.  Begonia  dregei  —  Anisocytic  stornata 
and  single  guard  celi  in  relationship  with  normal  stoma  in  Fig.  10 
(11,  13.  18&  24x330,  12,  14—17x220) 


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Acla  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


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J.  A.  INAMDAR  —  D.  C.  BHATT  AND  R.  C.  PATEL 


2.  Paracytic  stornata:  The  meristemoid  cuts  of  on  either 
side  22  —  4  subsidiary  cells  which  are  contiguous  at  opposite  poles  (Figs  11,  17, 
18).  The  guard  mother  celi  then  divides  by  a  straight  wall  parallel  to  thè 
subsidiary  cells  to  forni  two  equal  guard  cells  (Figs  11,  17,  18). 

3.  Diacytic  stornata:  The  ontogeny  of  diacytic  stornata  is 
similar  to  that  of  thè  paracytic  type.  The  only  difference  is  that  thè  wall  laid 
down  in  thè  guard  mother  celi  is  at  right  angles  to  thè  subsidiary  cells  (Figs 
13,  14). 

4.  Transitional  type:  The  development  of  this  type  resembles 
to  that  of  thè  paracytic  and  thè  diacytic  types  except  that  thè  wall  laid  down 
in  thè  guard  mother  celi  is  oblique  and  is  neither  straight  and  parallel  not  at 
right  angles  to  thè  subsidiary  cells  (Fig.  18). 

5.  Anisocytic  stornata:  The  meristemoid  cuts  off  3  —  6  sub¬ 
sidiary  cells  on  its  three  sides  in  a  spirai  fashion  like  and  apical  celi  (Figs  1,  11). 
The  meristemoid  then  functions  as  a  guard  mother  celi  and  divides  by  a 
straight  wall  to  give  rise  to  a  pair  of  guard  cells. 

Abnormal  stornata:  The  abnormalities  described  here  are  due  to  ano- 
malies  in  their  development.  The  different  aberrant  types  are: 

(1)  Persistent  stomatal  initial:  The  meristemoid  after  giving 
rise  to  two  subsidiary  cells  fails  to  divide,  chloroplasts  appear,  increases  in 
size,  becomes  persistent  and  assumes  a  spherical  outline  (Fig.  25).  This  per¬ 
sistent  stomatal  initial  either  occur  solitary  (PI.  I:  H)  or  in  relationship  with 
a  small  stoma  (Fig.  26).  It  has  no  differential  thickening. 

(2)  Twin  stornata:  In  thè  species  Begonia  studied,  thè  two 
normal  stornata  He  in  contact  with  each  other  within  thè  subsidiary  cells 
in  various  orientations  (Figs  3  —  7,  16).  Here,  thè  meristemoid  after  cutting 
3  —  6  subsidiary  cells,  it  once  again  divide  to  give  rise  to  two  initials  (Fig.  1), 
which  then  function  as  guard  mother  cells  and  forni  twin  stornata.  The  twin 
stornata  may  be  juxtaposed  (Fig.  5),  superimposed  (Figs  3,  6,  16)  or  situated 
at  right  angles  to  each  other  (Fig.  7). 

(3)  Contiguous  stornata:  In  thè  paracytic  stornata  of  Didy- 
mocarpus  pygmaea  a  peculiar  feature  has  been  observed.  Here  one  of  thè 
subsidiary  cells  cuts  of  a  triangular  celi  either  at  thè  pole  (Figs  14  — 15;  PI. 
I:  B)  or  on  thè  side  (Fig.  27)  which  may  directly  function  as  thè  guard  mother 
celi  or  cuts  of  a  single  subsidiary  celi  and  then  function  as  a  guard  mother 
celi.  The  guard  mother  celi  slightly  increases  in  size,  divides  by  a  straight  wall 
into  two  equal  guard  cells  (Figs  26  —  27,  pi.  I:  C  — E).  The  resulting  stoma 
may  or  may  not  become  contiguous  (PI.  I:  C  — E).  In  this  pair  of  stornata  thè 
one  resulting  from  thè  subsidiary  celi  is  invariably  smaller  (miniature  stoma) 
in  size  (PI.  I:  D  —  E). 

(4)  Single  guard  cells:  Single  guard  celi  arise  either  directly 
from  thè  meristemoid  after  thè  subsidiary  cells  are  cut  off  (PI.  I:  I)  or  as  a 


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STOMATAL  DEVELOPMENT  IN  BEGONIACEAE  AND  GESNERIACEAE 


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Figs  19-31.  (11,  13,  18  &  24  X330;  12,  14—17,  19-23,  25-31  X  220).  Camera  lucida  draw- 
ings  of  epidermal  peels  from  abaxial  surface:  11 — 31.  Didymocarpus  pygmaea:  11.  Develop- 
mental  stages;  12.  Development-diacytic  stoma;  13.  Diacytic  stoma  with  4  subsidiary  cells: 
14 — 15.  Subsidiary  celi  of  paracytic  stoma  giving  rise  to  thè  guard  mother  celi  at  thè  pole; 
16.  Twin  stornata;  17.  Division  of  guard  celi;  18.  Development  of  paracytic  and  transitiona; 
stornata,  note  division  of  guard  cells;  19 — 21.  Stages  showing  degeneration  of  thè  guard  cells; 
22.  Single  guard  celi  with  pore;  23.  Single  guard  celi  in  relationship  with  normal  stoma;  24. 
Diacytic  stoma  with  aborted  guard  celi;  25.  Formation  of  persistent  stomatal  initial;  26. 
Persistent  stomatal  initial  in  relationship  with  a  small  miniature  stoma  formed  from  a  sub¬ 
sidiary  celi;  27.  Subsidiary  celi  of  paracytic  stornata  giving  rise  to  small  stoma  on  thè  side; 
28.  Anisocytic  and  paracytic  stoma  with  a  common  subsidiary  celi;  29.  Single  guard  celi  with 
pore  in  relationship  with  normal  stoma;  30.  Paracytic  stornata  with  3—4  subsidiary  cells 
(stippled)  and  single  guard  celi  in  relationship  with  normal  stoma;  31.  Anomocytic,  anisocytic, 
paracytic,  diacytic  and  transitional  stornata 

Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungarìcae  19,  1973 


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J.  A.  INAMDAR  D.  C.  BHATT  AND  R.  C.  PATEL 


Piate  1.  Didymocarpus  pygmaea  (A — I:  A  X  1400:  B  I  X  1200):  A.  Meristemoid  showing 
unequal  division  giving  rise  to  two  intials  (note  attraction  of  nuclei  of  adjacent  cells);  B. 
Subsidiary  celi  of  a  paracytic  stoma  cutting  off  a  meristemoid  at  thè  pole  (marked  by  arrow); 
C — D.  Development  of  small  stornata  contiguous  to  thè  normal  ones  at  thè  pole  and  side 
respectively;  E.  Normal  stoma  (large)  and  an  abnormal  one  formed  from  thè  subsidiary  celi, 
but  non  contiguous;  F.  Single  guard  celi  formed  from  subsidiary  celi  with  normal  stoma; 
G.  Division  of  a  guard  celi;  H.  Persistent  stoinatal  initial;  I.  Single  guard  celi 


STOMATAL  DEVELO  PIVI  ENT  IN  BEGONIACEAE  AND  GESNERIACEAE 


187 


result  of  degeneration  of  one  thè  of  guard  cells  of  a  normal  stoma  (Figs 
19-22). 

(5)  Stoma  with  aborted  guard  cells:  Here  thè  guard 
cells  of  a  stoma  degenerate  and  finally  only  a  centrai  thicking  remains  (Fig.  24). 

(6)  Arrested  development:  During  ontogeny,  thè  furthern 
development  of  stornata  get  arrested  at  any  stage.  Here,  thè  nuclei  degenerate 
and  thè  stomatal  cells  become  depleted  off  their  cytoplasm  (Fig.  8). 

(7)  Single  guard  cells  in  relationship  with 
normal  stornata: 

This  condition  results  due  to  degeneration  of  one  of  thè  guard  cells  of 
either  twin  of  contiguous  stoma  (PI.  I:  F.)  or  from  two  adjacently  placed 
meristomoids,  one  of  which  is  larger  and  thè  other  is  smaller  (PI.  I:  A).  The 
larger  develops  into  a  normal  stoma  and  thè  smaller  into  single  guard  celi. 

(8)  Division  of  guard  cells:  Either  one  or  both  thè  guard 
cells  divide  by  a  transverse  ingrowing  wall  (Figs  17,  18.  PI.  I:  G). 

The  ontogeny  of  anomocytic  type  is  haplocheilic  (Florin,  1931,  1933) 
or  perigenous  (Pant,  1965)  and  that  of  thè  other  types  is  syndetocheilic 
(Florin,  1931,  1933)  or  mesogenous  (Pant,  1965). 


Discussion 

The  development  of  normal  and  abnormal  stomatal  development  in 
three  species  of  Begonia  and  Didymocarpus  are  described.  Metcalfe  and 
Chalk  (195)  pointed  out  that  thè  stornata  are  anisocytic  in  both  thè  members 
of  thè  Begoniaceae  and  Gesneriaceae  with  3  —  6  subsidiary  cells  in  one  or  two 
rings.  As  regards  thè  Begoniaceae  our  observation  are  in  accordance  with 
those  of  Metcalfe  and  Chalk  (1950)  but  as  regards  Didymocarpus  pygmaea 
our  observation  are  different  from  those  of  these  authors.  We  have  observed 
five  types  of  stornata,  viz.  anomocytic,  anisocytic,  paracytic,  diacytic  and 
transitional  between  paracytic  and  anisocytic  on  thè  same  surface  of  thè 
leaf  of  Didymocarpus  pygmaea.  There  are  many  reports  on  thè  occurrence 
of  diverse  types  of  stornata  on  thè  same  surface  of  thè  leaf  and  it  is  unnecessary 
to  cite  specific  references.  Abnormal  types  noticed  in  Didymocarpus  pygmaea 
are  persistent  stomatal  initial,  single  guard  cells,  contiguous  stornata,  stornata 
which  aborted  guard  cells,  single  guard  cells  in  relationship  with  normal  sto¬ 
rnata  and  division  of  guard  cells.  The  anomalies  observed  here  are  all  naturally 
occurring. 

Dehnel  (1961)  reported  abnormal  types  such  as  single  guard  cells, 
persistent  stomatal  initial,  twin  stornata,  single  guard  cells  in  relation  to 
normal  stornata  in  thè  foliage  leaves  of  Begonia  aridicaulis.  We  have 
observed  twin  stornata,  arrested  development  and  single  guard  cells  in 


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J.  A.  INAMDAR  D.  C.  BHATT  AND  R.  C.  PATEL 


relation  to  normal  stornata  in  all  thè  three  species  of  Begonia.  According 
to  Dehnel  (1961)  thè  twin  stornata  result  due  to  possible  renewed  of  thè 
subsidiary  celi  adjacent  to  a  normal  guard  celi  pair.  We  have  observed  that 
thè  meristemoid  produces  3  —  6  subsidiary  cells  and  then  divides  to  give 
rise  to  two  initials  in  thè  species  of  Begonia  investigated.  In  other  words,  thè 
meristemoid  has  got  thè  capacity  to  retain  its  meristematic  activity  for  a 
longer  time  by  vertue  of  which  it  divides  once  again  as  pointed  out  earlier, 
to  form  two  initials  after  cutting  off  thè  subsidiary  cells  and  before  function- 
ing  as  a  guard  mother  celi.  The  two  initials  then  give  rise  to  two  stornata  which 
are  adjacently  placed,  almost  similar  in  size  and  enclosed  within  thè  ring 
of  3  —  6  subsidiary  cells. 

As  thè  adjacently  placed  stornata  arise  from  two  initials  of  a  single 
meristemoid,  we  are  inclined  to  cali  such  stomatal  pair  as  ‘twin  stornata’. 
These  are  different  from  contiguous  stornata  of  Didymocarpus  pygmaea.  Here 
there  is  a  marked  difference  in  their  size  and  also  in  their  ontogeny.  The  larger 
stoma  arise  from  thè  meristemoid  and  thè  smaller  (miniature)  one  from  thè 
subsidiary  celi  and  look  like  elder-younger  sister  pair.  As  regards  thè  occurrence 
anisocytic  stornata,  persistent  stomatal  initial,  single  guard  cells,  thè  stornata  of 
Didymocarpus  pygmaea  resemble  thè  Begoniaceae.  But  as  regards  thè  occurrence 
of  different  types  of  stornata  and  formation  of  contiguous  stornata  it  differs 
markedly  from  thè  Begoniaceae. 

ACKNOWLEDGEMENTS 

Our  indebtness  is  due  to  Principal  J.  G.  Chohan  for  encouragement  and  keen  interest 
in  our  work. 


REFERENCES 

1.  Dehnel,  G.  S.  (1960):  Response  of  stornata  to  wounding.  Bot.  Gaz.  121,  124 — 130. 

2.  Dehnel,  G.  S.  (1961):  Abnormal  stomatal  development  in  thè  foliage  leaves  of  Begonia 

aridicaulis.  Amer.  J.  Bot.  48,  129 — 133. 

3.  Florin,  R.  (1931):  Untersuchungen  zur  Stammesgeschichte  der  Coniferales  und  Cordaitales. 

I.  Morphologie  und  Epidermis-Struktur  der  Assimilationsorgane  bei  den  rezenten 
Koniferen.  K.  Svenska  Vetenskap.  Akad.  Handl.  10,  1  —  588. 

4.  Florin,  R.  (1933):  Studien  iiber  die  Cycadales  des  Mesozoikums  nebst  Eròrterungen  iiber 

die  Spaltòffnungsapparate  der  Bennettitales.  Ibid.  12,  1  —  134. 

5.  Metcalfe,  C.  R.  and  Chalk,  L.  (1950):  Anatomy  of  Dicotyledons.  Vols  1  &  2,  Oxford, 

England. 

6.  Pant,  D.  D.  (1965):  On  thè  ontogeny  of  stornata  and  other  homologous  structures.  PI. 

Sci.  Ser.  Allahabad.  1,  1  —  24. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  19  (1—4),  pp.  189  —  193  (1973) 


MORPHOGENETIC  RESPONSES  OF 
CLUSTER  BEAN  PLANTS 
TO  GROWTH  REGULATORS 

S.  Kathju  and  M.  N.  Tewari 

BOTANY  DEPARTMENT,  THE  UNIVERSITY,  JODHPUR,  INDIA 

(Received:  January  1,  1973) 


The  generai  effects  of  plant  growth  regulators,  cycocel,  morphactin  and  gibberellic 
acid  on  crop  plant  Cyamopsis  tetragonoloba  (L.)  Taub  are  described.  Gibberellic  acid 
increased  thè  petiole  and  internode  elongation.  Cycocel  retarded  thè  internode  elongation 
and  leaf  area.  Morphactin  not  only  caused  a  severe  inbibition  of  internode  and  petiole 
elongation  but  also  caused  thè  leaf-lets  to  fuse  to  give  simple  leaves  of  varying  appear- 
ances  in  contrast  to  thè  compound  leaves  with  three  leaf-lets  bor  neby  thè  control  plants. 


Introduction 

A  large  number  of  Chemicals  have  been  synthesised  in  thè  last  two  decades 
which  are  known  to  regulate  growth  and  development  of  plants.  Among  these 
are  quaternary  ammonium  compounds  (Tolbert,  1960)  and  fluorene-9- 
carboxylic  acid  (Schneider,  1964).  The  quaternary  ammonium  compounds 
cause  severe  retardation  of  stem  elongation  therefore  they  are  also  known  as 
“growth  retardants”  (Cathey,  1964).  The  fluorene-9-carboxylic  acid  and 
their  derivatives  affect  morphogenesis  of  plants  thus  being  designated  as 
“morphactins”  (Schneider,  1970). 

The  present  study  deals  with  some  morphological  responses  of  Cyamopsis 
tetragonoloba  (L)  Taub  to  (2-chloroethyl)-trimethylammonium  chloride  (cycocel 
or  CCC),  methyl-2-chloro-9-hydroxyfluorene-(9)-carboxylace  (morphactin) 
and  gibberellic  acid  (GA3). 

Materials  and  methods 

The  seeds  of  Cyamopsis  tetragonoloba  were  sown  in  five  rows  in  plots  of  2  X  1  meter  having 
ordinary  garden  soil.  The  distance  between  rows  being  25  cm  and  within  rows  thè  seeds  were 
sown  at  a  distance  of  10  cms.  Three  plots  comprised  a  single  treatment.  At  thè  two  leaf  stage 
thè  growth  regulators,  cycocel  (2.0  gm/lit),  gibberellic  acid  (25  mg/lit)  and  morphactin  (50 
mg/lit),  were  sprayed  with  thè  help  of  a  sprayer.  Plants  of  thè  control  plots  were  sprayed  with 
thè  distilled  water.  Data  on  thè  length  of  internode,  petiole  and  leaf  area  were  recorded  from 
ten  plants  of  each  plot,  two  plants  of  each  row  were  selected  at  random,  after  75  days  of 
sowing. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


190 


S.  KATHJU  M.  N.  TEWARI 


Resulta  and  discussion 

The  plants  sprayed  with  gibberellin  were  found  to  be  taller  having  tbin 
stem  and  pale  green  foliage  than  thè  control  plants.  Gibberellic  acid  increased 


Fig.  1.  Effect  of  growth  regulators  od  thè  internode  elongation 


thè  elongation  of  upper  internodes,  thè  lower  internodes  remained  unaffected 
(Fig.  1).  Cycocel  caused  a  drastic  retardation  in  internode  elongation  irre- 
spective  of  thè  position.  This  is  in  contrast  to  thè  potato  plants  where  cycocel 
caused  maximum  retardation  of  lower  internodes  (Humphries  and  Dyson, 
1967).  In  cotton  thè  cycocel  did  not  influence  thè  lower  most  internodes  but  thè 
elongation  of  upper  internodes  was  retarded  (Bhatt  and  Ramanujam,  1970). 
Wunsche  (1970)  reported  this  differential  action  of  cycocel  on  internode 
elongation  due  to  thè  time  of  its  application.  The  internodes  of  thè  cycocel 
treated  plants  were  very  thick.  The  number  of  nodes  generally  remained 
uninfluenced  by  cycocel  treatment,  though  in  certain  plants  there  was  a 
tendency  of  thè  reduction  in  thè  number  of  nodes  in  thè  treated  plants.  This 
is  in  contrast  to  cotton  where  cycocel  caused  a  significant  reduction  in  thè  node 
number  (Bhatt  and  Ramanujam,  1970).  Morphactin,  on  thè  other  hand, 
caused  a  reduction  in  thè  node  number.  In  Galium  aparine  also  morphactin 
caused  an  inhibition  of  nodes  (Schneider,  1964).  The  internodes  of  thè  plants 
treated  with  morphactin  were  very  short  and  thinner  (Fig.  1). 

Gibberellic  acid  did  not  cause  increase  in  thè  elongation  of  thè  lowest 
two  internodes,  but  thè  petioles  at  these  nodes  were  longer  than  those  of  thè 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungarìcae  19,  1973 


MORPHOGENETIC  RESPONSES  OF  CLUSTER  BEAN 


191 


Fig.  2.  Effect  of  growth  regulators  on  thè  length  of  petioles.  For  abbreviations  see  fig.  1 


node  number 


Fig.  3.  Effect  of  growth  regulators  on  thè  leaf  area.  For  abbreviations  see  fig.  1 


control  plants.  Gibberellic  acid  caused  an  increase  in  thè  elongation  of  petioles 
of  thè  leaves  at  thè  middle  nodes  (Fig.  2).  Petiole  length  was  not  influenced 
by  cycocel  treatment,  but  in  cotton  Bhatt  and  Nathan  (1968)  have  observed 
a  significant  reduction  in  thè  petiole  length.  Morphactin  did  inhibit  thè  elonga¬ 
tion  of  petioles. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiurum  Hungaricae  19,  1973 


192 


S.  KATHJU  M.  N.  TEWARI 


Cluster  bean  plants  bear  compound  leaves  with  three  leaf-lets.  With  thè 
ageing  leaves  of  thè  lower  nodes  shed  off  their  leaf-lets  and  appear  simple  in 
generai  appearance.  In  control  plants  at  thè  seven  node  stage,  leaves  at  thè 
lower  three  nodes  had  only  one  leaf-let,  while  at  upper  four  nodes  each  leaf 
possessed  three  leaf-lets.  Gibberellic  acid  caused  only  a  slight  increase  in  thè 


Fig.  4.  The  range  of  anomalies  in  thè  shape  of  leaves  in  morphactin  treated  plants.  The  leaf 
at  thè  extreme  right  is  that  of  control  plant 


leaf  area  (Fig.  3).  Felippe  (1969)  has  also  obtained  similar  results  in  bean 
leaves.  But  cycocel  treatment  caused  very  significant  reduction  in  thè  leaf 
area.  In  potato  (Humphries  and  Dyson,  1967),  wheats  (Wunsche,  1970)  and 
bean  (Felippe,  1969  cycocel  caused  decrease  of  leaf  area.  But  in  white  mustard 
Humphries  (1963)  has  observed  an  increase  in  thè  total  leaf  area  due  to  thè 
cycocel  treatment.  Morphactin  caused  a  reduction  in  thè  leaf  number.  Plants 
treated  with  morphactin  showed  various  anomalies  in  thè  shape  of  leaves. 
The  morphactin  treated  plants  possessed  leaves  with  only  one  leaf-let  of 
varying  shapes  resembling  simple  leaves  (Fig.  4).  In  some  of  thè  plants  there 
was  a  tendency  to  develop  leaves  with  three  leaf-lets,  but  only  at  thè  upper 
most  nodes.  In  Bryophyllum  tubliflorum  also  Nanda  et  al.  (1970)  have  also 
observed  fusion  of  leaves  giving  various  shapes.  The  other  growth  regulators 
tried,  did  not  influence  thè  number  of  leaf-lets.  Morphactin  severely  reduced 
thè  leaf  area  on  all  thè  nodes  (Fig.  3).  In  Solarium  tuberosum  also  Humphries 
and  Pethiyagoda  (1969)  have  reported  reduction  in  total  leaf  area.  According 
to  Schneider  (1970)  this  reduced  leaf  area  results  in  thè  reduction  of  transpira- 
tion  rate. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


MORPHOGENETIC  RESPONSES  OF  CLUSTER  BEAN 


193 


ACKNOWLEDGEMENTS 

The  authors  are  grateful  to  Dr.  Gerhart  Schneider  for  thè  gift  of  morphactin  and  to 
Cyanamid  India  Ltd.  for  cycocel.  The  financial  assistance  from  C.S.I.R.  is  gratefully  acknowh 
edged. 


REFERENCES 

1.  Bhatt,  J.  G.—  Nathan,  A.  R.  S.  (1968):  Effect  of  cycocel,  phosphon  and  B-nine  on  growth 

and  yield  of  cotton.  Indian  Jour.  Plant  Physiol.  11,  226 — 230. 

2.  Bhatt,  J.  G.— Ramanujam,  T.  (1970):  Effect  of  cycocel  on  yield,  chlorophyll  content 

and  fibre  properties  of  lint  of  MCU  cottons.  Indian  Jour.  Plant  Physiol.  13,  180—184. 

3.  Cathey,  H.  M.  (1964):  Physiology  of  growth  retarding  Chemicals.  Ann.  Rev.  Plant  Phy¬ 

siol.  15,  271-302. 

4.  Felippe,  G.  M.  (1969):  Effects  of  growth  retardant  CCC  on  growth  of  stern  and  roots  of 

Phaseolus  vulgaris.  Phyton  26,  3 — 15. 

5.  Humphries,  E.  C.  (1963):  Effects  of  (2-chloroethyl)trimethylammonium  chloride  on  plant 

growth,  leaf  area  and  net  assimilation  rate.  Ann.  Bot.  27,  517 — 532. 

6.  Humphries,  E.  C. —  Dyson,  P.  W.  (1967):  Effects  of  growthregulators,  CCC  and  B-9 

on  some  potato  varieties.  Ann.  x4ppl.  Biol.  60,  333  —  341. 

7.  Humphries,  E.  C. —  Pethiyagoda,  U.  (1969):  Ber.  Deut.  Bot.  Ges.,  Vortr.  Gesamtgeb. 

Bot.,  N.  F.  3,  139-  148. 

8.  Nanda,  K.  K. — Purohit,  A.  N. —  Kaura,  N.  (1970):  Effect  of  morphactin,  gibberellic 

acid  and  auxin  on  growth  and  development  of  Bryophyllum  tubiflorum.  Physiol. 
Plant.  23,  591—598. 

9.  Schneider,  G.  (1964):  Eine  neue  Gruppe  von  synthetischen  Pflanzenwachstumsregula- 

toren.  Naturwissenschaften  51,  416  —  417. 

10.  Schneider,  G.  (1970):  Morphactins:  Physiology  and  performance.  Ann.  Rev.  Plant 

Physiol.  21,  499-536. 

11.  Tolbert,  N.  E.  (1960):  (2-chloroethyl)trimethylammonium  chloride  and  related  com- 

pounds  as  plant  growth  substances  I.  Chemical  structure  and  bioassay.  Jour.  Biol. 
Chem.  235,  475—479. 

12.  Wunsche,  U.  (1970):  Irifluence  of  (2-chloroethyl)trimethylammonium  chloride  (CCC) 

on  two  swedish  wheat  varieties.  Vaxtodling  25,  1. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  19  ( 1—4 ),  pp.  195—199  (1973) 


DEUX  PHLEGMARIURUS  (LYCOPODIACEAE) 
NOUVEAUXI  DU  ZAIRE 

Par 

A.  Lawalrée 

JARDIN  BOTANIQUE  NATIONAL  DE  BELGIQUE,  BRUXELLES 
(Re^u:  le  ler  Janvier,  1973) 


The  study  is  a  description  of  two  new  Phlegmariurus  species  from  thè  centrai  forest 
district  of  Zaire  (formerly  thè  Belgian  Congo).  The  two  species  of  thè  genus,  recently 
separated  from  Lycopodium,  are  Ph.  sooianus  (L.  phlegmaria  auct.  e  territorio)  and 
Ph.  tournayanus  Lawalrée. 

On  a  confondu  plusieurs  espèces  sous  le  nom  Lycopodium  phlegmaria 
L.,  dont  le  type  est  asiatique  («Habitat  in  Malabaria,  Zeylona»).  Notamment, 
on  lui  a  rapporté  diverses  plantes  africaines  dont  peut-ètre  aucune  ne  lui  est 
réellement  conspécifique.  Ce  groupe  a  par  ailleurs  été  récemment  séparé  de 
Lycopodium  L.  ou  d ’Huperzia  Bernh.  (=  Urostachys  Hert.)  comme  genre 
autonome  Phlegmariurus  par  J.  Holub  (Preslia,  36:  21,  1964). 

Yoici  deux  espèces  nouvelles  du  Zaire,  aux  caractères  morphologiques, 
géographiques  et  écologiques  bien  tranchés.  Le  nom  donné  à  la  première  m’asso- 
cie  aux  nombreux  botanistes  qui  fètent  leur  célèbre  confrère  hongrois.  Tous 
les  systématiciens  connaissent  les  mérites  de  RezsÓ  Soó.  Ce  dernier,  parmi 
d’autre  travaux,  areclassé  les  Dactylorhiza  (Orchidaceae) .  Dans  ce  genre,  certaine 
combination  unit  des  parrainages  de  Soó  et  de  Roland  Tournay,  cet  ami 
que,  le  16  décembre  1972,  la  mort  a  enlevé  au  monde  botanique  belge. 
Tournay  était  la  serviabilité  faite  botaniste:  la  seconde  des  espèces  décrites 
ci-dessous  commémorera  son  nom. 

1.  Phlegmariurus  sooianus  Lawalrée  sp.  nov.  —  Holotypus:  Evrard 
3580  (BR.)  Lycopodium  phlegmaria  Auct.  non.  L.:  De  Wildeman,  Mission 
Laurent:  16  (1905):  De  Wildeman,  Ann.  Musée  Congo,  Bot.,  ser.  Y,  3:  41(1909). 

Pianta  epiphytica.  Caules  usque  ad  40 — 60  cm  longi,  basi  sat  crassi  et 
usque  5  —  6  mm  lati,  vulgo  penduli.  Folia  10  (12)  X  4  (5)  mm  attingentia,  ovata, 
basi  acuta,  integra,  subcoriacea,  patula  et  cauli  circa  perpendicularia,  nervo 
mediano  distincto.  Spicae  apicales,  circa  15  cmXl  —  2  mm,  dichotomae  vel 
bis  dichotomae;  sporophylla  sporangiis  aequilonga  vel  vix  longiora,  ovato- 
subrotundata,  apice  obtusa  vel  subacuta,  inferiora  abrupte  et  valde  a  foliis 
diversa. 

District  forestier  centrai:  Coquilhatville,  dans  l’Abir,  1903,  BiÉler  s.n. 
(BR);  Coquilhatville,  sur  palmiers,  1925,  Jespersen  301  (BR);  Eala,  alt. 


Acta  Bottanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


196 


A.  LAWALRÉE 


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Fig.  1 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


DEUX  PHLEGMARIURUS  NOUVEAUX 


197 


370  m,  épiphyte  sur  stipe  d’E/aeis,  1936,  Louis  2019  (BR,  BPU);  id.,  alt. 
330  m,  palmeraie,  épiphyte  sur  palmier  vers  4  m  de  haut,  1943,  Germain 
1715  (BR);  id.,  palmeraie,  épiphyte  sur  Elaeis  vers  3  m  50,  Germain  1868 
(BR);  environs  d’Eala,  Hulstaert  1061  (BR);  rivière  Maringa  à  Yala,  1906, 
Bruneel  s.  n.  (BR,  BPU);  Boendu  sur  la  Maringa,  épiphyte  sur  palmier, 
1938,  Dubois  939  (BR,  BPU,  K,  P);  Bikoro,  lac  Tumba,  plantation  cacao, 
épiphyte  sur  un  Elaeis  vers  2  m  50,  en  touffe  pendante,  J.  Léonard  718 
(BR,  P);  Bekondji-Boenga,  territoire  de  Bolomba,  palmeraie,  épiphyte  pendant 
sur  stipe  d 'Elaeis,  1958,  Evrard  3580  (holotypus  BR);  rivière  Tshuapa  en 
amont  de  Boende,  forèt  rarement  inondée,  épiphyte  pendant  de  40  cm  de 
long,  1958,  Evrard  3892  (BR,  BPU). 

A  l’exception  du  dernier,  tous  les  spécimens  cités  ont  été  récoltés  dans 
des  plantations,  sur  des  troncs  d 'Elaeis,  qui  constituent  une  niche  écologique 
particulière  pour  les  épipliytes.  Peut-ètre  P.  sooianus  est-il  un  apophyte  qui 
s’est  répandu  gràce  à  l’installation  des  palmeraies. 

2.  Phlegmariurus  tournayanus  Lawalrée  sp.  nov.  —  Holotypus:  Louis 
4012  (BR.)  Lycopodium  phlegmaria  Auct.  non  L.:  De  Wildeman,  Ann.  Musée 
Congo,  Bot.,  ser.  V,  2:  116  (1907);  Bonaparte,  Notes  Ptéridologiques,  14: 
352  (1923);  De  Wildeman,  Plantae  Bequaertianae  2:  190  (1923). 

Pianta  epiphytica.  Caules  usque  ad  60  (  — 100)  cm  longi,  basi  4  —  5  mm 
crassi,  brunnei.  Folia  usque  ad  15x3  mm,  anguste  ovata,  basi  rotundata, 
apice  acuta,  integra,  subcoriacea,  patula  et  cum  caule  angulum  75  —  90° 
efficientia,  saepe  torta,  nervo  mediano  distincto.  Spicae  apicales,  usque  ad 
40  cmx3,5  mm,  dichotomae  ad  ter  dichotomae;  sporophylla  sporangiis  paulo 
longiora,  rhomboidea,  apice  subacuta,  inferiora  saepe  aliis  longiora  et  ad 
folia  vegetativa  superiora  transientia. 

District  forestier  centrai:  Patambalu,  transition  entre  forèt  sempervirente 
et  forèt  semi-décidue  de  terre  ferme,  épiphyte  pendant  sur  troncs  et  rameaux 
de  vieux  arbres,  prélevé  sur  rameaux  d’un  Entandrophragma  sp.  parmi  d’autres 
épiphytes,  1957,  Tailfer  47  (BR,  BPU);  Ebabaka,  épiphyte  sur  un  grand 
Entandrophragma ,  avec  des  fougères  et  des  orchidées,  1941,  Flamigni  6088 
(BR);  Injolo,  piante  longue  au  maximum  de  1  m,  pendante  dans  les  fortes 
branches  d’un  arbre  en  marais,  1905,  M.  Laurent  1549  (BR,  K);  route  Djolu- 
Befori,  au  km  25,  forèt  à  Gilbertiodendron ,  épiphyte  sur  Gilbertiodendron , 
port  tombant,  1959,  Evrard  5772  (BR);  Yangambi,  à  10  km  au  N  de  la  localité, 
alt.  470  m,  forèt  primitive  de  plateau,  épiphyte  dans  la  cime  d’un  très  gros 
Li/uZa,  feuilles  très  brillantes,  raides,  1936,  Louis  2660  (BR);  id.,  réserve  de 
l’Isalowe,  plateau  de  la  Lusambila,  alt.  470  m,  forèt  primitive  ombrophile 
sèche,  épiphyte  dans  la  cime  d’un  énorme  Parinari  ealaense  De  Wildeman, 
piante  pendante  atteignant  plus  de  1  m  de  long,  feuilles  coriaces,  dures, 
tordues,  1937,  Louis  4012  (holotypus  BR,  P);  id,  à  8  km  au  N  du  fleuve, 
plateau  de  la  Luweo,  alt.  470  m  lourde,  forèt  primitive  ombrophile,  lycopode 


14 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


198 


A.  LAWALRÉE 


Spinhyte  d&.ns  la  cune 

rimr'i  eeleense  Se  Wild. 
i’l*n*.e  herbftpée  et.pen^ 

pl'tn  de  1  m' tre  de 
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>4cta  Botanica  Academiae  Scientìarum  Hungaricae  19,  1973 


DEUX  PHLEGMARIURUS  NOUVEAUX 


199 


épiphyte  mésophile  au  tiers  médian  de  la  cime  d’un  gros  Lifula  ( Entandro - 
phragma ),  longuement  pendant,  fixé  dans  le  feutrage  humifère  des  racines 
d’orchidées  ou  en  association  avec  des  fougères,  1937,  Louis  6010  (BR); 
entre  Ngazi  et  Yambuya,  vallee  de  la  Mandjolo,  alt.  470  m,  forèt  primitive 


O  Phlegmariurus  sooianus 
£  Phlegmariurus  tournayanus 

Fig.  3 


a  Macrolobium  dewevrei ,  épiphyte  longuement  pendant  sur  branches  maitresses 
de  Macrolobium ,  feuilles  raides,  sporanges  jaunàtres,  1938,  Louis  12409  (BR); 
Yaolika,  entre  Yaluwe  et  Ekoli,  sur  le  Lomami,  alt.  470  m,  dans  le  village, 
épiphyte  pendant,  zone  submédiane  d’E/aeis,  1939,  Louis  13374  (BR);  Lesse, 
forèt  vierge  aux  bords  de  la  Semliki,  sur  tronc  d’arbre  tombé,  1914,  Bequaert 
3162  (BR). 

District  de  l’Ubangi-Uele:  route  Gombari  — La  Duru,  épiphyte,  1906, 
Seret  568  (BR). 

P.  tournayanus  est  un  épiphyte  de  forèt  primitive  ombrophile,  où  il 
accompagne  orchidées  et  fougères  sur  les  branches  de  grands  arbres  ( Gilbertio - 
dendron ,  Macrolobium  dewevrei ,  Parinari  ealaense ,  Entandrophragma ).  Un 
seul  spécimen  (Louis  13374)  provient  d’un  Elaeis  planté. 


14* 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tornus  19  (1—4),  pp.  201  —  206  (1973) 


CYTOTAXONOMY  OF  THE  BOREAL  TAXA 
OF  PHYLLITIS 

A.  Love  and  Doris  Love 

DEPARTMENT  OF  ENVIRONMETAL,  POPULATION  AND  ORGAN1C  BIOLOGY 
UNIVERSITY  OF  COLORADO,  BOULDER,  COLORADO 

(Received:  January  1,  1973) 


The  genus  Phyllitis  Hill  is  maintained  as  a  group  morphologically  distinct  from 
thè  genus  Asplenium  L.  because  of  taxonomical  expediency,  although  it  is  realized  that 
biologically  it  is  only  a  subgenus  or  a  section  of  thè  latter.  It  consists  of  thè  three  diploid 
(2n  =  72)  species  P.  scolopendrium  (L.)  Newman  from  Europe  and  western  Asia,  P. 
sagittata  (DC.)  Guinea  and  Heywood  from  thè  Mediterranean,  and  P.  lindenii  (Hook.) 
Maxon  from  southern  Mexico,  thè  panallotetraploid  (2n  =  144)  P.  hybrida  (Milde) 
C.  Chr.  from  thè  northern  Adriatic,  and  thè  hemiallotretraploid  (2n  =  14)  P. 
japonica  Kom.  which  is  represented  in  thè  nemoral  zone  of  eastern  Asia  by  thè  ssp. 
japonica  and  in  thè  nemoral  region  of  eastern  North  America  by  thè  ssp.  americana 
(Fern.)  Love  et  Love. 


The  genus  Phyllitis  Hill  is  a  heterogeneous  assemblage  of  austral  and 
boreal  ferns,  thè  latter  of  which  characterized  by  fronds  with  linear  sori  in 
pairs  each  having  thè  appearance  of  a  single  sorus.  The  fronds  are  entire  in 
most  species  but  pinnatified  in  some.  The  veins  are  forked  and  thè  sori  are 
borne  on  thè  outer  sides  of  thè  fertile  veinlets.  Both  thè  acroscopic  and  basi- 
scopic  veinlets  are  fertile  and  thè  sori  on  veinlets  from  two  adjacent  weins 
face  each  other.  The  species  have  persistent  and  linear  indusia  with  free  vena- 
tion  except  at  thè  leaf  margins.  The  occurrence  of  chaff  varies  although  it  is 
always  sparse  when  present  and  limited  to  thè  lower  surface  of  thè  fronds. 

Phyllitis  crosses  easily,  experimentally  and  naturally,  with  Ceterach 
Garsault  and  Asplenium  L.  and  other  genera  split  out  of  thè  latter,  so  a  barrier 
of  crossability  which  is  to  be  required  of  well-defined  genera  (Love  1963) 
is  apparently  absent.  Therefore,  these  taxa  would  seem  to  be  most  correctly 
classified  as  small  subgenera  or  sections  only  of  thè  very  large  genus  Asplenium. 
This  was  done  for  Phyllitis  by  Copeland  (1947),  though  he  left  Ceterach  as 
a  distinct  genus,  and  several  recent  authors  prefer  thè  inclusive  and  naturai 
genus  Asplenium  rather  than  its  splitting.  This  is  a  case,  however,  when  a 
good  deal  could  be  said  for  thè  convenience  of  treating  thè  smaller  and  morpho¬ 
logically  somewliat  distinct  taxa  as  separate  genera,  as  long  as  it  is  understood 
that  this  is  done  only  for  convenience  and  in  thè  full  comprehension  of  their 
lack  of  thè  crossability  barrier  required  for  good  naturai  genera.  Such  an  arran¬ 
gement  ought  to  be  permissible  even  when  an  exact  biosystematic  classification 
is  adhered  to,  because  it  is  hardly  a  sin  against  evolutionary  classification 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


202 


À.  LÒVE  D.  LOVE 


to  separate,  for  thè  sake  taxonomical  expediency,  clusters  that  are  morpho- 
logically  distinguishable  although  they  lack  thè  barrier  of  crossahility,  whereas 
it  is  a  violation  of  thè  evolutionary  idea  to  add  biological  heterogeneity  to 
any  category.  Therefore,  we  helieve  thè  genus  Phyllitis  and  other  similar  groups 
of  thè  genus  Asplenium  ought  to  be  allowed  to  he  retained  as  separate  genera 
for  convenience  alone,  as  long  as  it  is  remembered  that  biologically  they  are 
nothing  but  subgenera  or  sections. 

The  boreal  taxa  of  Phyllitis  with  which  we  are  concerned  are  recognized 
in  most  recent  manuals  as  three  species.  The  taxon  P.  scolopendrium  (L.) 
Newman  has  a  distribution  area  from  western  Europe  to  western  Siberia; 
it  is  also  said  to  be  represented  by  a  slightly  distinct  taxon  in  eastern  North 
America  (Fernald  1935,  1950)  and  a  population  believed  to  be  identical  to 
thè  European  plant  in  eastern  Asia  (Ohwi  1965;  Tagawa  1966).  In  thè  Medi- 
terranean  region  P.  sagittata  (DC.)  Guinea  and  Heywood  is  widespread,  whereas 
P.  hybrida  (Milde)  C.  Chr.  is  restricted  to  a  few  islands  near  thè  coast  of  Istria 
in  Yugoslavia  in  thè  northern  Adriatic  Sea,  and  P.  lindenii  (Hook.)  Maxon  is 
known  only  from  southern  Mexico. 

The  chromosome  number  of  thè  species  P.  scolopendrium  s.  str.  from 
Europe  is  known  to  be  2n  =  72,  which  is  thè  lowest  number  for  thè  family 
Aspleniaceae  and  may,  therefore,  be  regarded  as  diploid,  although  it  actually 
is  thè  hexaploid  multiple  of  thè  primary  basic  number  x=  12.  It  has  been  report- 
ed  from  populations  from  various  parts  of  thè  European  area  of  thè  species 
by  Manton  (1950),  Vazart  (1956),  Reekmans  (1957),  Meyer  (1958a,  b,  1960), 
Emmott  (1964),  and  Kempf  (1967).  We  have  confirmed  this  number  for  speci- 
mens  originating  from  Scania  in  southern  Sweden  to  northern  Italy. 

The  species  P.  sagittata  was  reported  to  have  2n  =  72  chromosomes  by 
Manton  (1950)  who  studied  French  plants.  That  number  was  later  confirmed 
by  Emmott  (1964)  from  Mallorca  and  southern  France,  and  we  found  it  in 
plants  from  northern  Italy. 

Populations  of  P.  hybrida  from  thè  islands  south  of  thè  Istrian  peninsula 
in  thè  Adriatic  Sea  have  been  found  to  be  tetraploid  with  2n  =  144  chromo¬ 
somes  by  Manton  (1950),  Martinoli  (1952),  Vida  (1963),  and  Emmott  (1964). 
We  have  confirmed  this  number  on  plants  collected  on  thè  island  of  Rab. 

The  chromosome  number  of  thè  North  American  taxon  named  P. 
scolopendrium  var.  americanum  Fern.  in  recent  manuals  was  reported  to  be 
2n  =  144  by  Britton  (1953)  who  studied  plants  from  Ontario,  and  by  Emmott 
(1964)  on  material  originating  from  Michigan.  We  have  confirmed  that  number 
on  specimens  from  various  localities  in  eastern  North  America  from  New 
Brunswick  and  southern  Ontario  to  Tennessee. 

The  only  previous  report  of  thè  chromosome  number  of  thè  Japanese 
populations,  which  authors  of  flora  manuals  identify  with  P.  scolopendrium , 
is  that  by  Emmott  (1964),  who  found  plants  from  a  locality  not  closer  revealed 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hunearjcae  19,  1973 


CYTOTAXONOMY  OF  THE  BOREAL  TAXA  OF  PHYLLITIS 


203 


to  be  tetraploid  with  2n  =  144  chromosomes.  Our  plants  originating  from 
mountain  localities  near  Niigata  on  Honshu  had  thè  same  number. 

During  thè  years  we  lived  in  Montreal,  we  had  at  thè  Montreal  Botanical 
Garden  a  few  specimens  of  thè  Mexican  species  P.  lindenii  which  had  come 
from  thè  mountains  near  thè  La  Concordia  village  in  thè  Sierra  Madre  in  thè 
Chiapas  state  of  southern  Mexico.  These  plants  were  found  to  be  diploid  with 
2n  =  72  chromosomes. 

In  order  to  reveal  some  more  evidence  of  thè  possible  relationship  and 
evolutionary  history  of  thè  different  taxa,  some  hybridization  experiments 
have  been  made,  and  thè  meiotic  division  of  thè  hybrids  have  been  closer 
analysed.  Emmott  (1964)  was  able  to  demonstrate  that  hybrids  between  thè 
two  diploid  European  species  P.  scolopendrium  and  P.  sagittata  were  highly 
sterile  and  formed  an  average  of  5.5  bivalents  per  celi  at  meiosis,  ranging  from 
two  to  nine  of  36  possible  in  thè  eight  cells  studied.  In  our  hybrids,  however, 
thè  average  was  found  to  be  18.6  bivalents  in  this  cross,  with  thè  range  11  —  24 
bivalents  in  slightly  less  than  70  cells.  Similarly,  hybrids  between  P.  lindenii 
and  P.  sagittata  showed  an  average  of  19.3  bivalents,  whereas  thè  average 
for  thè  hybrids  between  P.  lindenii  and  P.  scolopendrium  was  found  to  be  only 
9.8  bivalents.  This  indicates  that  although  these  taxa  are  likely  to  have  evolved 
from  thè  same  originai  genome,  some  of  thè  chromosomes  have  changed  gradu- 
ally  so  much  as  to  secure  a  strong  reproductive  barrier  between  these  biologic- 
ally  well-defined  species  (Love  1964). 

In  thè  hybrids  between  thè  tetraploid  P.  hybrida  and  two  diploid  Euro¬ 
pean  species  Emmott  (1964)  was  able  to  demonstrate  a  significantly  higher 
degree  of  meiotic  pairing  which  apparently  involved  only  one  of  thè  genomes 
of  thè  polyploid.  It  was  suggested  by  Milde  (1864)  when  describing  P.  hybrida 
that  its  morphological  characteristics  indicated  that  it  could  have  originated 
from  a  primary  hybrid  between  P.  scolopendrium  and  Ceterach  officinarum 
(L.)  DC.  The  hybrids  between  P.  hybrida  and  P.  sagittata  in  our  studies  and 
those  by  Emmott  (1964)  showed  up  to  36  bivalents  and  36  or  more  univalents 
per  celi,  whereas  thè  hybrids  between  P.  hybrida  and  P.  scolopendrium  were 
found  to  have  an  average  of  22  bivalents  and  never  more  than  29  bivalents 
in  our  material,  although  Emmott  (1964)  observed  an  average  of  26  and  a 
maximum  of  36  bivalents  in  her  hybrids  of  these  taxa.  Emmott  (1964)  believed 
that  this  indicated  that  thè  Phyllitis  genome  of  P.  hybrida  is  older  than  that 
of  both  thè  diploid  species  and  therefore  more  similar  to  both  than  they  are 
to  each  other.  We  have  no  other  explanation  though  we  doubt  its  plausibility, 
especially  in  thè  light  of  thè  fact  that  thè  geographical  distribution  of  thè 
Adriatic  endemie  is  a  strong  support  of  thè  hypothesis  of  its  recent  origin. 
However,  we  suggest  that  thè  results  may  be  explained  as  caused  by  a  dose 
relationship  between  all  thè  diploid  genomes,  and  that  thè  Phyllitis  genome 
of  P.  hybrida  is  that  of  P.  sagittata  and  not  that  of  P.  scolopendrium. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungancae  19,  1973 


204 


A.  LOVE  D.  LÓVE 


When  Manton  (1950)  and  Emmott  (1964)  observed  that  Ceterach  offi¬ 
cinale  is  a  tetraploid  with  2n  =  144  chromosomes,  some  doubt  was  cast  upon 
thè  feasibility  of  thè  hypothesis  of  a  Ceterach  as  thè  other  parent  of  thè  primary 
hybrid  that  led  to  P.  hybrida .  However,  Vida  (1963)  discovered  a  diploid 
species  of  Ceterach  which  was  described  as  C.  javorkaeanum  (Vida)  Soó.  Accord- 
ing  to  SuSnik  and  Lovka  (1970),  this  species  is  common  at  thè  Adriatic  Sea 
in  thè  region  where  P.  hybrida  is  known  to  occur.  Since  thè  sterile  triploids 
between  this  diploid  species  and  P.  hybrida  produce  30  —  36  bivalents  and  36  — 
42  univalents  at  meiosis,  it  seems  safe  to  conclude  that  thè  other  genome  of 
P.  hybrida  has  come  from  C.  javorkaeanum. 

It  was  suggested  by  Wagner  (1955)  that  thè  American  tetraploid 
should  be  regarded  as  an  autotetraploid,  a  conclusion  apparently  based  on 
its  chromosome  number  alone  which  then  had  been  reported  only  by  Britton 
(1953).  This  assumption  was  then  used  as  a  basis  for  thè  claim  that  thè  taxon 
ought  to  be  accepted  as  a  variety  only  of  thè  European  diploid  and  not  as 
a  distinct  species  as  proposed  by  Love  (1954).  The  biological  untenability 
of  this  claim  is  evident,  especially  after  Emmott  (1964)  demonstrated  thè 
occurrence  of  thè  expected  high  degree  of  intersterility  between  these  taxa. 
From  evidence  obtained  from  hybrids  between  this  tetraploid  plant  and  di¬ 
ploid  species  of  Asplenium  and  Phyllitis ,  Emmott  (1964)  surmised  that  thè 
American  tetraploid  might  be  what  she  called  a  cryptic  autopolyploid,  because 
multiple  homologies  seemed  to  be  revealed  by  assumed  autosynthesis  in  its 
hybrids  with  certain  less  closely  related  species  of  Asplenium.  Both  thè  Ameri¬ 
can  and  Japanese  tetraploids  show  a  completely  undisturbed  meiois  with  72 
bivalents  and  no  univalents  in  material  so  far  studied.  Although  a  single  celi 
of  a  hybrid  between  these  taxa  studied  by  Emmott  (1964)  was  found  to  have 
only  48  bivalents  and  one  quadrivalent,  our  hybrids  of  American  and  Japa¬ 
nese  populations  were  perfectly  fertile  and  had  essentially  undisturbed  meiosis. 
From  that  we  conclude  that  their  chromosomes  are  at  least  essentially  identical. 
The  lack  of  multivalents  may  seem  to  contradict  thè  conclusion  hy  Wagner 
(1955)  of  thè  autoploid  origin  of  thè  American  plant,  although  in  our  opinion 
thè  tetraploids  may  well  have  been  produced  as  hemiautoploids  which  later 
have  differentiated  their  chromosomes  so  that  presently  they  are  most  correctly 
classified  as  hemialloploids,  which  is  thè  type  of  successful  polyploids  most 
frequently  met  with  in  nature  (Love  and  Love  1949). 

It  may  be  concluded  from  these  studies  that  thè  boreal  species  of  thè 
genus  Phyllitis  have  evolved  by  aid  of  three  speciation  processes.  The  primary 
genome  of  thè  genus  has  differentiated  gradually  to  give  rise  to  thè  three 
diploid  species,  P.  scolopendrium ,  P.  sagittata  and  P.  lindenii.  After  a  recent 
hybridization  between  P.  sagittata  and  Ceterach  javorkaeanum  thè  panalloploid 
P.  hybrida  was  formed  in  thè  inner  Adriatic  region  where  it  stili  remains. 
The  tetraploid  American  and  Japanese  plants  however,  represent  a  single 


Ada  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


CYTOTAXONOMY  OF  TUE  BOREAL  TAXA  OF  PHYLLITIS 


205 


species  which  is  an  old  hemialloploid  derivative  of  an  originally  presumably 
hemiautoploid  plant.  The  American  taxon  was  given  thè  species  name  P. 
fernaldiana  Love  by  Love  (1954),  though  Fernald  (1935,  1950),  Wagner 
(1955)  and  Tryon  (1969),  preferred  to  regard  it  as  thè  var.  americana  Fern. 
of  thè  European  species  P.  scolopendrium.  Since  this  taxon  and  thè  eastern 
Asiatic  tetraploid  are  fully  interfertile  and  differ  only  in  a  few  morphological 
characteristics,  thè  name  of  thè  tetraploid  species  must,  however,  be  P. 
japonica  Kom.  as  described  by  Komarov  (1932).  Its  typical  ssp.  japonica 
consists  of  thè  eastern  Asiatic  populations,  whereas  thè  North  American  popula- 
tions  constitute  its  ssp.  americana  (Fern.)  Love  et  Love,  stat.  nov.,  based 
on  Phyllitis  scolopendrium  var.  americana  Fernald,  in  Rhodora  37  (1935),  220. 

Except  for  P.  hybrida ,  all  thè  boreal  species  of  Phyllitis  are  apparently 
old  and  well  established  and  their  present  distinction  certainly  has  been  accen- 
tuated  by  their  geographical  separation  through  reduction  in  their  originai 
areas  and  extinction  of  possible  intermediates.  Since  thè  genus  is  essentially 
austral,  thè  primary  diploid  taxon  of  thè  boreal  group  has  probably  dispersed 
into  thè  south-eastern  part  of  ancient  Laurasia  even  before  thè  onset  of  thè 
Cretaceous.  It  may  be  suggested  that  from  this  primary  diploid  taxon  a  poly- 
ploid  species  soon  has  been  formed,  and  that  whereas  thè  diploid  line  dispersed 
westward  near  thè  southern  shores  of  Laurasia  to  differentiate  gradually  into 
thè  European,  Mediterranean  and  Mexican  populations,  one  of  which  much 
later  contributed  its  genome  to  produce  thè  endemie  Adriatic  alloploid,  thè 
old  tetraploid  line  dispersed  northward  on  thè  eastern  coasts  to  reach  thè 
northern  shores  of  thè  Laurasian  continent.  There  it  joined  thè  nemoral  flora 
and  with  it  became  genetically  homeostatic  and  thus  tethered  to  thè  climates 
of  thè  30  —  50th  parallels  early  in  thè  Tertiary.  Later,  thè  tetraploid  population 
was  divided  into  two  when  it  followed  thè  dispersal  of  thè  nemoral  plants 
against  thè  northwards  drift  of  thè  continent  (Love  and  Love  1967a,  b) 
to  end  up  as  separate  populations  in  eastern  Asia  and  eastern  North  America. 
That  is  another  story  worthy  of  a  separate  study,  which  is  likely  to  furnish 
new  and  more  exciting  explanation  of  thè  geography  of  boreal  ferns  than 
those  stili  adhered  to  by  some  leading  pteridologists  (Tryon  1969).  However, 
even  a  historically  geographical  study  based  on  thè  theory  of  Continental 
drift  will  probably  confirm  thè  suggestion  by  Emmott  (1964)  that  thè  present 
diploid  species  of  Phyllitis  have  developed  later  than  their  separation  from  thè 
old  tetraploid  so  that  these  derived  polyploid  actually  may  c^rry  thè  oldest  and 
least  altered  genome  of  this  highly  reduced  conglomerate. 


ACKNOWLEDGEMENTS 

The  investigations  leading  to  this  report  have  been  performed  during  a  period  of  two 
decades  at  thè  University  of  Manitoba.  Université  de  Montreal,  University  of  Colorado,  and 
University  of  Ljubljana,  indirectly  supported  by  various  grants  from  thè  National  Research 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


206 


A.  LÒVE  D.  LÒVE 


Council  of  Canada  and  thè  National  Science  Foundation  and  NATO  Science  Grant  No.  69. 
Its  last  steps  were  completed  as  a  part  of  a  co-operative  project  on  thè  cytotaxonomy  of  thè 
flora  of  Yugoslavia,  jointly  supported  by  a  Foreign  Currency  Grant  from  thè  Smithsonian 
Institution  in  Washington,  D.  C.,  U.S.A.  and  Sklad  Borisa  Kidrica,,  Jugoslavia. 


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Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  19  (1—4),  pp.  207  —  209  (1973) 


EINE  NEUE  FESTUCA-ART  AUS  CHINA 


Von 

Ingeborg  Markgraf-Dannenberg 

ZtfRICH,  BOTANISCHER  CARTE IV 


(Eingegangen  am  6.  J armar,  1973) 


Description  of  one  new  species  from  thè  genus  Festuca  (Subsect.  Exaratae ), 
F.  kansuensis  ex  China,  provincia  Kansu. 


Festuca  kansuensis  I.  Markgraf-Dannenberg  n.  sp. 

Dense  caespitosa.  Innovationes  polyphyllae,  intravaginales.  Culmi  satis 
tenues,  erecti,  20  —  30  cm  alti,  binodes,  in  nodo  superiore  laxe  geniculati,  nodo 
superiore  nudo,  inter  1/5  et  1/7  culmi  sito.  Yaginae  in  dimidio  inferiore  integrae 
ibique  distincte  implicato-sulcatae,  ceterum  fissae,  laeves,  glabrae  vel  minute 
puberulae,  emarcidae  haud  fibrosae,  laminas  emortuas  retinentes.  Ligulae 
innovationum  breviter  auriculatae,  dense  ciliolatae.  Laminae  conformes,  glau- 
cescentes,  capillares  vel  subsetaceae  (a  =  (0,25  —  )0,3-  0,5  min  diam.),  extus 
scabrae,  apice  obtusiusculae  vel  acutiusculae,  in  sectione  transversali  suborbi- 
culares  vel  laxe  angulatae,  intus  elevatotricostatae,  5-nerviae,  pilis  brevibus 
vel  modice  longis  rigidiusculis  in  iugo  costarum  ornatae,  fasciculis  sclerenchy- 
maticis  inferioribus  7,  non  valde  crassis,  inaequalibus  vel  subaequalibus  singu- 
lisque  nervis  correspondentibus  (raro  inter  se  confluentibus)  instructae.  (Inter- 
dum  cellulae  bulliformes  adsunt).  Panicula  ovata-oblonga,  erecta,  laxa,  sub 
anthesi  patens,  ramis  minute  scabris,  infimis  uno  vel  duobus,  1-  ad  3-spicu- 
latis,  in  ^  dimidio  inferiore  nudis.  Spiculae  elliiitico-lanceolatae,  flavo-virentes 
vel  parum  violascentes,  leviter  pruinosae,  3-  ad  4-florae;  quadriflorae  7,9  min 
longae,  tenuiter  et  longiuscule  pedicellatae.  Glumae  paulo  inaequales,  longe 
acuminatae,  gluma  inferior  3,0  — 3,4  mm  longa  (0,7  mm  lata),  subulata,  gluma 
superior  4,2  — 4,8  mm  longa  (1,1  1,3  mm  lata),  anguste  lanceolata,  margini- 

bus  anguste  scariosis,  sub  apice  dorso  scabridula,  marginibus  minute  ciliolatis. 
Lemma  5,5  mm  longa  (1,6  — 1,7  mm  lata),  anguste  lanceolata,  aristata,  arista 
apicali,  1,5  — 2,7  mm  longa,  sub  apice  in  marginibus  angustissime  scariosa, 
apice  in  dorso  scabriuscula  et  minute  ciliolata.  Palea  lemmam  aequans  vel  sub- 
aequans,  apice  Indentata,  carinis  scabris,  in  dorso  punctulato-scabridula. 
Antherae  palea  dimidio  longiores,  2,5  —  2,9  mm  longae.  Ovarium  apice  pilis 
paucis  vestitum. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


208 


I.  MARKGRAF-DANNENBERG 


Vorkommen:  China,  Kansu.  Leg.  G.  Fenzel.  23  —  25.  VII.  1935.  (W.) 
Inter  Scharakuto  et  Kweite,  in  graminosis.  Nr.  2368,  2375,  2386.  In  Steppe  La 
Hau  Pao.  Nr.  2371,  2372.  Herb.  Nat.  Mus.  Wien. 


CHINA  ..insù:  Inter  Sc&afsltnt*  #t 
K  w  io  gte  Inosls. 


Abb.  1 


Festuca  kansuensis  ist  durch  das  Merkmal  der  tiefen  Scheidenfalte  als 
eine  zur  Subsektion  »Exaratae«  zugehòrige  Art  gekennzeichnet  (vgl.  Saint- 
Yves  in  Candollea  1,21  (1922),  in  B.  S.  B.  Fr.  71,124  (1924)),  Auch  der  Blatt- 
querschnitt  stimmt  mit  vielen  der  zugehòrigen  Arten  ùberein. 

Die  Subsektion  umfasst  Arten  weltweiten  Zusammenhangs  mit  europaei- 
schen.  nordamerikanischen,  afrikanischen  und  asiatischen  Arten.  Yon  den 
europaeischen  Arten  ist  Festuca  amethystina  L.  s.  1.  eine  der  weiter  verbreite- 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


EINE  NEUE  FESTUCA-ART  AUS  CHINA 


209 


ten  (mit  Ostgrenze  im  westlichen  Transkaukasien).  Sibirien  zvvischen  Jenissei- 
Lena  (Baikal-)Gebiet  bis  zum  Ochotskischen  Meer  wird  von  der  ihr  nàclistver- 
wandten  Festuca  jacutica  Drob.  bewohnt.  Festuca  kansuensis  ist  ausser  der 


westlicheren  Festuca  kashmiriensis  Stapf.  im  asiatischen  Festland  die  siidlich- 
ste  Art.  Weiter  siidòstlich  schliessen  sich  tropisch-asiatische  Arten  der  Exa- 
ratae  an,  z.  B.  Festuca  nubigena  Jungh.  in  Java. 


Acla  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  19  (1—4),  pp.  211 — 222  (1973) 


TEUCRIUM  SUBSPINOSUM  POURRET  ET  WILLD., 
EIN  DORNPOLSTER-ENDEMIT  DER  BALEAREN 

Von 

H.  Meusel 

BOTANISCHES  INSTITUT  DER  UNIV.  HALLE  (SAALE) 

(Eingegangen:  1.  Januar  1973) 


On  thè  basis  of  a  comparison  between  thè  closely  related  Western-Mediterranean 
Teucrium  marum  and  T.  subspinosum ,  thè  special  growth  features  of  thorny  cushion 
plants  are  analysed  with  regard  to  thè  thè  special  habitat  of  thè  Mediterranean 
subalpine  and  littoral  thorny  pulvinate  formations.  The  development  of  thè  thorn  cover 
around  thè  vegetative  System  of  thè  Mediterranean  suffrutesceut  plants  in  exposed 
habitats  and  thè  permanence  of  lignified  inflorescences  should  probably  be  understood 
as  structures  preventing  intenze  insolation. 

Die  aus  niedrigen  Stràuchern  und  Halbstràuchern  gebildeten  Dorn- 
polster-Gesellschaften  der  mediterran-turkestanischen  Gebirgslànder  haben 
schon  oft  das  Interesse  der  Botaniker  auf  sich  gezogen  (vgl.  z.  B.  Emberger 
1939,  Gams  1956,  Quézel  1957,  Troll  1959).  Quézel  (1967)  behandelt  in 
einer  zusammenfassenden  Darstellung  anatomische  und  morphologische  Struk- 
turen  der  Dornpolsterpflanzen  aus  den  verschiedensten  Verwandtschaftskreisen 
(vgl.  auch  Rauh  1939,  1942)  und  deren  bevorzugte  Standorte  in  der  hoch- 
montan-subalpinen  Stufe  der  meridional-subkontinentalen  Gebirge  des  westli- 
chen  Eurasiens,  in  kiistennahen  Garriguen  im  Umkreis  des  Mittelmeeres 
und  in  Halbwiisten  der  Sahara.  Noch  immer  ist  aber  die  Frage  der  Struktur- 
Umwelt-Beziehungen  dieser  auffallenden  Pflanzen  in  vieler  Hinsicht  unge- 
klàrt.  Es  lag  deshalb  nahe,  der  Ausdifferenzierung  von  Dornpolstern  innerhalb 
einzelner  Yerwandtschaftskreise  sowohl  von  morphologischer  als  auch  von 
geobotanischer  Seite  aus  gròssere  Aufmerksamkeit  zu  schenken. 

Bei  Atractylis  untersuchte  ich  (Meusel  1968)  die  taxonomiscbe  und 
geographische  Stellung  von  Blattdornen  bildenden  Polsterpflanzen  der  marok- 
kanischen  Gebirge  innerhalb  eines  Yerwandtschaftskreises  westmediterraner 
Halbstràucher  und  Pleiokormstauden.  Interessante  Einblicke  in  die  morpho- 
logisch-chorologischen  Zusammenhànge  der  Dornpolsterbildung  zeichnen  sich 
bei  der  von  uns  eingeleiteten  Analyse  von  Bupleurum  subsect.  Fruticescentia 
(Cauwet  1971)  ab.  In  diesem  Beitrag  sollen  die  Dornpolster  bei  Teucrium 
vorgestellt  werden. 

Die  Gattung  Teucrium  hat  sich  wahrscheinlich  von  tropisch-subtro- 
pischen  Breiten  ausgehend  beidhemisphàrisch  entfaltet.  Meso-xeromorphe 
Stràucher  findet  man  deshalb  in  der  Mediterraneis,  im  sudwestlichen  Nord- 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


212 


H.  MEUSEL 


amerika  und  Mexico  wie  auch  in  Sudafrika,  Chile  und  im  siidòstlichen  Australie!!. 
In  der  Holarktis  haben  sich  neben  den  Stràuchern  auch  Halbstràucher, 
Annuelle  und  Stauden  entwickelt.  Die  letztgenannten  begegnen  uns  als  meso- 
bis  xerophile  Pleiokormstauden  sowie,  besonders  in  Ostasien,  als  hygrophile 
Arten  mit  unterirdischen  Auslàufern.  Dornpolsterbildung  ist  uns  nur  aus 
der  westlichen  mediterranen  Florenregion  bekannt: 

Teucrium  spinosum  L.  aus  der  Verwandtschaft  von  T.  botrys  L.  [sect. 
Scordium  (Miller)  Bentham]  und  Teucrium  subspinosum  Pourret  et  Willd., 
eine  Pflanze,  die  mit  T.  marum  L.  nàchstverwandt  ist  [sect.  Chamaedrys  (Miller) 
Schreber], 

Untereinander  haben  diese  beiden  Arten  keine  engeren  taxonomisclien 
Beziehungen.  T.  spinosum  ist  eine  west-  bis  zentralmediterrane  hapaxanthe 
Pflanze,  die  wahrscheinlich  wàhrend  der  niederschlagsreichen  Herbst-  und 
Winterperiode  eine  Rosette  gròsserer  Laubblàtter  ausbildet,  sich  wàhrend 
des  Friihjahrs  und  Sommers  stark  aufzweigt  und  dabei  verdornt.  Bei  gut  ent- 
wickelten  Pflanzen  bildet  der  Hauptspross  kràftige  aufsteigende  Seitentriebe 
in  regelmàssiger  Anordnung.  Sie  verleihen  àhnlich  wie  bei  T.  botrys  der  Ge- 
samptflanze  ein  buschiges  Aussehen.  Bei  dieser  Art  gehen  die  Seitenachsen 

1.  Ordnung  nach  einer  Zeit  vegetativen  Wachstums  in  lange  Bliitenstànde 
(Thyrsen)  mit  laubblattàhnlichen  Tragblàttern  iiber.  Bei  T.  spinosum  zweigt 
sich  jedoch  das  Sprosssystem  weiter  auf.  Es  entstehen  dornartig  auslaufende 
Seitentriebe  3.  und  4.  Ordnung  mit  kleinen,  in  ihrer  Form  stark  vereinfachten 
Blàttern.  In  der  Achsel  der  unteren  Blattpaare  dieser  Triebe  entwickeln  sich 
Bliiten,  wàhrend  spitzenwàrts  verkiimmerte  Blutenanlagen  oder  an  deren 
Stelle  kurze  Dornen  auftreten.  Wenn  im  einzelnen  Sprossfolge  sowie  Biatt- 
und  Bliitenbildung  bei  T.  spinosum  noch  genauer  analysiert  werden  miissen, 
so  besteht  doch  kein  Zweifel,  dass  die  dornartigen  Sprosssysteme  bei  dieser 
Art  der  reproduktiven  Region  und  damit  ihre  einzelnen  Aste  stark  verein¬ 
fachten  Infloreszenzen  entsprechen  (Infloreszenzdornen).  Die  Unterschiede  zwi- 
schen  T.  spinosum  and  T.  botrys  bestehen 

1.  in  der  reicheren  Aufzweigung  des  reproduktiven  Achsensystems; 

2.  in  der  starken  Reduktion  der  Beblàtterung  in  diesem  Bereich; 

3.  in  der  dornartigen  Zuspitzung  und  Verholzung  der  Sprossenden. 

Dieselben  Erscheinungen  sind  zu  beobachten,  wenn  wir  T.  subspinosum 
mit  T.  marum  vergleichen.  Die  letztgenannte  Art  ist  ein  niedriger,  20  bis  50  cm 
hoher  Hartlaubstrauch,  der  an  diinnen,  aufrechten  Trieben,  leicht  abgesetzt 
von  der  Laubblattregion,  einige  Zentimeter  lange  Bliitenstànde  tràgt.  Im 
mittleren  und  oberen  Teil  der  Jahrestriebe  werden  proleptisch  kurze  Seiten- 
zweige  ausgebildet,  so  dass  die  Gesamtpflanze  viele  kleine,  derbe,  rhombische 
bis  rhombisch-eifòrmige  Blàtter  hervorbringt.  Die  Trieberneuerung  erfolgt 
rcgelmàssig  unterhalb  der  Bliitenstànde  (akrotone  Innovation).  Vielfach  werden 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


TEUCRIUM  SUBSPINOSUM  ENDEMIT  DER  BALEAREN 


213 


ausserdem  basale  Erneuerungssprosse  gebildet.  Diese  entfalten  sich  wie 
der  Muttertrieb  aufrecht,  kònnen  aber  gelegentlich  auch  kriechtriebartig 
am  Boden  wachsen,  sprossbiirt’ge  Wurzeln  treibcn  und  sich  erst  in  einem  ge- 


Abb.  1.  Teucrium  marum.  4jàhrige  Pflanze  aus  Gartenkultur.  Am  Ende  einiger  Laubtriebe 
stehen  abgestorbene  Infloreszenzachsen.  Neben  der  aus  dem  Primàrspross  hervorgegangenen 
Pflanze  (links)  eine  2.  Pflanze.  die  sich  aus  einem  zunàchst  plagiotropen  Innovationstrieb 

entwickelt  hat.  Foto  Rodemann 

wissen  Abstand  von  der  Mutterpflanze  aufrichten,  um  ein  neues  Sprosssystem 
auszubilden  (Abb.  1). 

T.  subspinosum  ist  T.  marum  in  vielen  Merkmalen  sehr  àhnlich.  Bentham 
(Prod.  12,  p.  589)  vereinigt  beide  Taxa  zu  einer  Art,  und  ihm  folgend  spricht 
Knoche  (1922)  von  »Teucrium  marum  L.  forme  subspinosum Auch  Tutin  et 
Wood  (in  Flora  Europaea  1972)  bringen  die  enge  Verwandtschaft  von  T. 
marum  und  T.  subspinosum  zum  Ausdruck.  Die  letztgenannte  Art  zeichnet 


15 


Acta  Botanica  Academìae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


214 


H.  MEUSEL 


sich  dureh  kleinere  nur  schmaldeltafòrmige  bis  lanzenfòrmige  Blàtter,  kleinere 
Kelche  (mit  relativ  langen  Kelchzàhnen)  und  kiirzere  Blumenkronen  aus. 
In  den  meisten  morphologischen  und  anatomischen  Merkmalen  bestehen 
jedocb  zwischen  T.  marum  und  T.  subspinosum  sehr  grosse  Àhnlichkeiten. 
Es  bleibt  deshalb  zu  klàren,  worauf  sich  die  beachtlichen  Unterschiede  im 
Habitus  (T.  marum  ein  niedriger  Garrigue-Strauch  àhnlich  Thymus  vulgaris 
oder  Satureja  montana ,  T.  subspinosum  ein  Dornpolster)  griinden. 

Wàhrend  bei  T.  marum  die  Bliitenstànde  unverzweigt  (Abb.  1)  oder 
nur  schwach  verzweigt  sind  (Abb.  3,  4),  kommt  es  bei  T.  subspinosum  fast 
regelmàssig  zu  einer  Aufgliederung  der  reproduktiven  Region  in  mehrere 
Aste  (Abb.  6,  7).  Diese  bringen  eine  nur  begrenzte  Anzahl  von  Bliiten  hervor 
(an  2  bis  hochstens  4  Wirteln,  im  Gegensatz  zu  6  —  10  Wirteln  bei  T.  marum). 
Die  Tragblàtter  der  Bliiten  sind  sehr  klein  und  fallen  fruh  ab,  wàhrend  sich 
die  Bliitenstandsachsen  als  konisch  zugespitzte  verholzte  Dornen  entwickeln. 
Aus  der  vergleichenden  Betrachtung  (Abb.  4,  6)  ergibt  sich  also,  dass  bei 
T.  subspinosum  àhnlich  wie  bei  T.  spinosum  die  Dornen  Infloreszenzen  homolog 
sind.  Wenn  gelegentlich  an  den  dornartig  entwickelten  Endaufzweigungen 
die  Bliitenbildung  auch  unterdriickt  sein  kann,  so  halten  wir  es  nicht  fiir 
richtig,  bei  der  Beschreibung  von  T.  subspinosum  Infloreszenzen  und  Dornen 
nebeneinander  zu  behandeln,  wie  das  z.  B.  in  Flora  Europaea  geschehen  ist. 
Auch  in  Verzweigung  und  Innovation  stimmen  T.  marum  und  T.  subspinosum 
grundsàtzlich  iiberein.  Wie  T.  marum  so  bildet  auch  T.  subspinosum  regel¬ 
màssig  proleptische  Kurztriebe,  von  denen  einige  subfiorai  stehende  zu  Inno- 
vationen  auswachsen  konnen.  Hàufig  auftretende  basale  Innovationstriebe  ent- 
falten  sich  meist  wie  die  Muttertriebe,  sie  konnen  sich  aber  dort,  wo  Teile 
des  Polsters  von  benachbarten  Pflanzen  oder  von  Felsen  beschattet  werden, 
kriechtriebartig  am  Boden  ausbreiten,  regelmàssig  bewurzeln  und  nach  Auf- 
richtung  und  Verzweigung  die  Voraussetzung  fiir  die  Entwicklung  einer  neuen 
Pflanze  schaffen.  Wie  die  Vergleichung  der  Abbildungen  1  und  2  zeigt,  konnen 
sich  besonders  in  den  stàrker  vegetativ  wachsenden  Bereichen  T.  subspinosum 
und  T.  marum  sehr  stark  àhneln.  Die  bliihenden  Astsysteme  von  T.  subspino¬ 
sum  zeichnen  sich  dagegen  dureh  kiirzere  Triebe  aus,  die  hàufig  auch  nicht 
streng  aufrecht  wachsen,  sondern  sich  mehr  oder  weniger  abspreizend 
entfalten  (Abb.  5,  6,  7).  Dureh  diese  Verzweigungsweise  und  die  oben  geschil- 
derte  Aufgliederung  der  Infloreszenzregion  entsteht  die  Wuchsform  eines 
niedrigen  Dornstrauches,  der  meist  Polstergestalt  annimmt,  gelegentlich  aber 
auch  noch  den  sparrigen  Wuchs  erkennen  làsst,  der  viele  mediterrane  Garrigue- 
Stràucher  und  -Halbstràucher  auszeichnet.  T.  marum  und  T .  subspinosum 
unterscheiden  sich  somit  vorwiegend  dureh  quantitative  Merkmale.  Lediglieli 
in  der  Umbildung  der  Infloreszenzàste  in  Dornen  weist  T.  subspinosum  eine 
besondere  Struktur  auf.  Man  kann  diese  Art  somit  als  Dornpolster-Meta- 
morphose  von  T.  marum  bezeichnen. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


TEUCRIUM  SUBSPINOSUM  ENDEMIT  DER  BALEAREN 


215 


Auch  in  pflanzengeographischer  Sicht  stehen  sich  T.  marum  und  T. 
subspinosum  sehr  nahe.  Wàhrend  die  erstgenannte  Art  in  den  Garriguen  zen- 
tralmediterraner  Inseln  (lles  d’Hyères,  Korsika,  Sardinien,  Insel  Murter  im 


Abb.  2.  Teucrium  subspinosum.  Zweigsystem  einer  Pflanze  in  Gartenkultur.  Neben  den  auf- 
rechten  in  Dornen  auslaufenden  Àsten  (rechtes)  vegetative  unter  Beschattung  ausgebildete 
Triebe  (links),  von  denen  einer  ein  làngeres  Stuck  plagiotrop  gewachsen  ist.  Foto  Rodemann 

Bereich  der  nordwestillyrischen  Unterprovinz)  spontan  vorkomrat,  ist  T. 
subspinosum  ein  Endemit  der  Balearen  mit  einer  Hauptverbreitung  auf  der 
Sierra  von  Mallorca.  Eine  ausfuhrliche  Schilderung  der  Assoziation  des  Teu - 
crietum  subspinosi  verdanken  wir  Bolos  und  MolFinier  (1958).  Diese  Autoren 
weisen  bereits  darauf  hin,  dass  die  Gesellschaft  in  ihrer  Struktur,  Physiognomie 
und  Standortsbildung  zwar  enge  Beziehungen  zu  den  oromediterranen  Erina- 
ceetalia  (vgl.  Quézel  1957)  aufweist,  in  ihrer  floristischen  Zusammensetzung 
sich  aber  durch  ein  ganz  anderes  Artengefiige  auszeichnet.  Es  bestehen  also 
in  den  Dornpolster-Formationen  der  mediterran-turkestanischen  Gebirge 
nicht  nur  grosse  floristische  Unterschiede  zwischen  den  ostmediterran- 
orientalisch-turkestanischen  und  den  westmediterranen  Ausbildungsformen 
(vgl.  Schmid  1953,  Ern  1966),  sondern  auch  starke  Diffe-  renzierungen 
innerhalb  derselben.  Man  hat  den  Eindruck,  dass  sich  in  engeren  oder 


15* 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


216 


H.  MEUSEL 


Abb.  3.  Teucrium  marum.  Halbschematische  Darstellung  eines  mehrjàhrigen  Verzweigungssy- 
stems  einer  am  natiirlichen  Stan^rt  (Korsika)  gesammelten  blùhenden  Pflanze.  Abgestorbene 
Teile  gestrichelt  gezeichnet.  Bei  den  Bliitenstànden  sind  die  Tragblatter  nicht  dargestellt 

weiteren  Bereichen  der  jungen  mediterranen,  vorder-  und  raittelasiatischen 
Gebirge  aus  dem  jeweiligen  regionalen  Florenbestand  einander  entsprechende 
Gesellschaften  herausgebildet  haben.  Bolos  und  Molinier  (1958)  weisen  in 
diesem  Zusammenhang  auf  die  floristischen  Beziehungen  des  Teucrietum  sub¬ 
spinosi  zu  endemischen  Garrigue-Gesellschaften  der  Balearen  ( Hypericion 
balearici)  hin. 

Das  Teucrietum  subspinosi  ist  ausser  der  namengebenden  Art  durch 
folgende  Balearen-Endemiten  ausgezeichnet: 


Acta  Botanica  Academiae  Scicntiarum  Hungaricae  19,  1973 


TEUCRIUM  SUBSPINOSUM  ENDEMIT  DER  BALEAREN 


217 


Abb.  4.  Teucrium  marum.  2  Triebperioden  aus  dem  Verzweigungssystem  einer  blùhenden 
Pflanze  vom  natiirlichen  Standort  (Korsika) 


Acta  Botanica  Academiae  Scienliarum  Hungaricae  19,  1973 


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H.  ME  US  E L 


Rosmarinus  officinalis  L.  var.  palauii  O.  Bolos  et  R.  Molinier 
Smilax  aspera  L.  var.  balearica  Willk. 

Thymelaea  myrtifolia  (Poiret)  D.  A.  Webb 
Astragalus  balearicus  Chater 
Hypericum  balearicum  L. 

Teucrium  asiaticum  L. 


cm  W 

Abb.  5.  Teucrium  subspinosum.  Halbschematische  Darstellung  eines  mehrjàhrigen  Verzwei- 
gungssystem  einer  Pflanze  vom  naturlichen  Standort  (Mallorca) 

Von  diesen  Arten  gehòrt  Astragalus  balearicus  einer  weiter  verbreiteten, 
besonders  in  der  ostlichen  Mediterraneis  hàufigen  Dornpolstersippe  (A.  angusti - 
/o/ius-Gruppe)  an.  Teucrium  asiaticum  und  Thymelaea  myrtifolia  sind  niedrige 
Halbstràucher  aus  westmediterranen  Verwandtschaftskreisen,  wogegen  Hyperi¬ 
cum  balearicum  eine  eigene  Sektion  der  weitverbreiteten  Gattung  bildet,  also 
einen  taxonomisch  sehr  isoliert  stehenden  xeromorphen  Balearen-Endemiten 
repràsentiert.  Rosmarinus  officinalis ,  ebenso  ein  alter,  eigenstàndiger  west- 
mediterraner  Xerophyt  (vgl.  Jàger  1971),  bildet  in  verschiedenen  Teilarealen 
an  trockene,  offene  Standorte  angepasste  Kleinsippen  aus,  die  vielleicht  teil- 
weise  nur  als  Standortmodifikationen  zu  bewerten  sind.  Bei  Smilax  aspera 
wird  die  Vermutung  einer  modifikativ  bedingten  Dornpolsterform  sehr  wahr- 
scheinlich,  wenn  man  die  verschiedene  Wuchsweise  von  Pflanzen  an  dicht 

Acta  Botanica  Academiae  Scientìarum  Hungaricae  19.  1973 


TEUCRIUM  SUBSPINOSUM  ENDEMIT  DER  BALEAREN 


219 


benachbarten  schattigen  Fels-  und  Waldstandorten  einerseits  und  offenen 
Felsfluren  andererseits  vergleicht.  Diese  Art  diirfte  sich  deshalb  besonders 
eignen,  im  òkologischen  und  morpkologischen  Experiment  die  den  Dorn- 
polsterwuchs  bewirkenden  Faktoren  zu  erkunden. 


Abb.  6.  Teucrium  subspinosum.  3  Triebperioden  einer  Pflanze  vom  natiirlichen  Standort 
,  (Mallorca)  in  der  Postfloration 


Leider  bestehen  bis  heute  keine  Mòglichkeiten,  die  Standortsverhàitnisse 
von  Teucrium  marum  und  T.  subspinosum  genauer  miteinander  zu  vergleichen, 
um  daraus  Ruckschllisse  auf  die  Ursachen  des  Dornpolsterwuchses  der  letzt- 
genannten  Art  zu  ziehen.  Wie  Bolos  und  Molinier  (1958)  schildern,  ist  das 
Teucrietum  subspinosi  optimal  ih  den  altomontanen  und  subalpinen  Gipfel- 
fluren  und  Felsgraten  der  Sierra  von  Mallorca  entwickelt,  wo  ausser  der  Hòhen- 
lage  vor  allem  starke  Winde  eine  Zuriickdràngung  des  Baum-  und  Strauch- 
wuchses  bewirken.  Winderosion  ist  sicherlich  auch  im  felsigen  Litoral  eine 
der  Ursachen  des  Zuriickweichens  hòherer  schattender  Gehòlze.  In  Felsfluren 
nahe  der  Kiiste  wachsen  auf  den  Balearen  vor  allem  Anthyllis  fulgurans  und 
Launaea  cervicornis  als  Dornpolster  an  litoralen  Felsabbriichen.  In  Nach- 
barschaft  des  noch  unter  Salzeinfluss  stehenden  Launaeetum  cervicornis  findet 
man  aber  auch  Teucrium  subspinosum  und  Astragalus  poterium  zusammen 


Acta  Botanica  Academiae  Scìentiarum  Hungaricae  19,  1973 


220 


H.  MEUSEL 


mit  polsterfòrmig  wachsender  Smilax  und  anderen  charakteristischen  Elemen- 
ten  der  subalpinen  Teucrieta.  Sic  wachsen  hicr  in  Gemeinschaft  mit  Chamaerops 
humilis ,  Olea  europaea  var.  oleaster  und  Pistacia  lentisus.  Daraus  ergibt  sich, 
dass  die  Dornpolsterpflanzen  nicht  entscheidend  vom  Wàrmeklima  abkàngig 


Abb.  7.  Teucrium  subspinosum.  Sprosssystem  eine  Pflanze  aus  Gartenkultur  mit  Infloreszenz- 
dornen.  Unterhalb  der  vorjàhrigen  Domaste  vegetativ  gebliebener  Innovationstrieb 


sind.  Sowohl  die  subalpinen  als  auch  die  litoralen  Felsfluren  zeicbnen  sich 
aber  durch  extreme  Windwirkungen  und  durch  starke  Insolation  aus.  Es  ist 
deshalb  zu  vermuten,  dass  diese  Faktoren  in  erster  Linie  das  Vorkommen  von 
Polsterpflanzen  und  die  Ausbildung  des  Kugelpolsterwuchses  bei  Smilax  aspera 
bedingen.  Fiir  subalpine  Dornpolsterfluren  in  Siidspanien  nimmt  auch  Ern 
(1966)  den  Auffassungen  von  Gams  (1956)  und  Troll  (1959)  folgend  an,  dass 
vor  allem  klimatische  Faktoren  (starke  Winde,  sommertrockene,  strahlungs- 
reiche  Gebirgskliinate  mit  starken  tageszeitlichen  Temperaturschwankungen) 
bei  der  Auslese  der  Polsterpflanzen  eine  Rolle  spielen. 

Neben  diesen  klimatischen  Bedingungen  begiinstigen  wahrscheinlich 
auch  edaphische  Faktoren  die  Dornpolstervegetation  direkt  oder  indirekt. 


Acid  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


TEUCRIUM  SUBSPINOSUM  ENDEMIT  DER  BALEAREN 


221 


Wie  alle  Gehòlze  bilden  die  Dornpolsterpflanzen  ein  weit  ausgedehntes 
extensives  Wurzelsystem,  was  ihnen  ermòglicht,  sich  auf  feinerdearmen 
Felsfluren  zu  behaupten.  Die  von  Bolos  und  Molinier  beschriebene 
Subassoziation  des  Teucrietum  subspinosi  mit  Amplodesmus  mauritanicus 
in  hòheren  Deckungsgraden  ist  sicherlich  als  ein  Abbaustadium  der  Dorn- 
polsterfluren  auf  feinerdereicheren,  waldfreundlicheren  Standorten  zu  be- 
werten.  Besonders  begiinstigt  ist  der  Polsterwuchs  dort,  wo  auf  Steil- 
hàngen  Geròlldecken  liegen.  Die  starke  Bewurzelung  und  das  ausgebreitete 
verholzte  Astsystem  tragen  hier  in  hohem  Mass  zur  Festigung  der  Boden- 
decke  bei.  Deshalb  steigt,  wie  auch  andere  Dornpolster-Gesellschaften,  das 
Teucrietum  subspinosi  besonders  an  Felsschutthàngen  bis  in  die  Waldstufe 
herab. 

Yielfach  wird  Felsschutt  durch  Beweidung  offen  gehalten  und  in  Bewe- 
gung  gesetzt.  Da  ausserdem  die  Dornpolsterpflanzen  gegen  den  Frass  der  Weide- 
tiere  besonders  gut  geschiitzt  sind,  ergeben  sich  vielfach  enge  Beziehungen 
zwischen  Beweidung,  Vorkommen  und  Ausbreitung  von  Dornpolsterpflanzen. 

Ich  mòchte  jedoch  annehmen,  dass  der  Dornmantel  der  mediterranen 
Polsterpflanzen  nicht  nur  einen  Schutz  gegen  Tierfrass,  sondern  vor  allem 
auch  gegen  zu  starke  Bestrahlung  gewàhrt  (vgl.  Rauh  1942,  Gams  1956). 
Bei  verschiedenen  Garriguepflanzen  kann  man  beobachten,  dass  alte  Bliiten- 
stànde  erhalten  bleiben  und  sich  die  jungen  Triebe  und  Blàtter  im  Schutz 
dieses  den  ganzen  Vegetationskòrper  locker  bedeckenden  toten  Zweigsystems 
entfalten.  Im  Verwandtschaftskreis  von  Bupleurum  spinosum ,  das  àhnlich 
wie  Teucrium  subspinosum  als  Dornpolsterpflanze  wàchst,  ist  B.  fruticescens 
als  ein  solcher  Garrigue-Halbstrauch  mit  persistierenden  Infloreszenzen  zu 
nennen.  Bei  diesen  Bupleurum- Arten  bestehen  Beziehungen  morphologisch  und 
vielleicht  auchimfunktionellen  Verhalten  zwischen  Halbstràuchern,  deren  iiber- 
dauernde  Infloreszenzen  den  assimilierenden  Vegetationskòrper  umgeben,  und 
dornbedeckten  Polsterpflanzen.  Inwieweit  bei  T.  marum  alte  Infloreszenzen 
einen  wirksamen  Schutz  auf  das  junge  Triebsystem  bewirken,  konnten  wir  am 
Standort  noch  nicht  beobachten.  Dagegen  zeichnet  sich  T.  asiatic  àhnlich 
wie  Bupleurum  fruticescens  durch  verholzte  und  deshalb  erhalten  bleibende  Blii- 
tenstànde  aus,  die  besenartig  das  gesamte  vegetative  Zweigsystem  iiberdecken 
und  sicherlich  einen  Schutz  vor  zu  starker  Insolation  darstellen.  Es  bleibt 
zu  priifen,  ob  die  Dornen  bei  T.  subspinosum  in  àhnlicher  Weise  wirken  wie 
die  iiberdauernden  Bliitenstànde  bei  T.  asiatic ,  das  man  oft  in  Gesell- 
schaft  unserer  Art  findet,  ihr  systematisch  aber  ferner  steht.  Wenn  somit 
die  Frage  der  Dornbildung  in  ihrer  Abhàngigkeit  von  den  Umweltbedingungen 
noch  weiterer  Aufklàrung  bedarf,  erscheinen  in  Anbetracht  der  hier  vorgestell- 
ten  Unterschiede  und  Beziehungen  im  Wuchsverhalten  die  beiden  nahe  ver- 
wandten  Arten  T.  marum  und  T.  subspinosum  fiir  eine  weiterfuhrende  experi- 
mentelle  Analyse  der  Dornpolster-Wuchsform  gut  geeignet. 


Acta  Botanica  Academiae  Scienliarum  Hungaricae  19,  1973 


222 


H.  MEUSEL 


ACKNOWLEDGEMENT 

Frau  I.  Wasternack  danke  ich  fiir  die  Ausfiihrung  der  Habitus-Zeichnungen  und 
den  Entwurf  der  Schemata. 


LITERATURVERZEICHNIS 

1.  Bolos,  O.  et  Molinier,  R.  (1958):  Recherches  phytosociologiques  dans  1* Ile  de  Majorque. 

Collectanea  Bot.  5,  699 — 865. 

2.  Cauwet,  A.-M.  (1971):  Caryosystématique  de  genre  Bupleurum  L.  The  Biology  and 

Chemistry  of  thè  U mbelliferae.  Suppl.  Journ.  Linn.  Soc.  64,  257 — 266. 

3.  Emberger,  L.  (1939):  Aper^u  général  sur  la  végétation  du  Maroc.  Veròff.  Geobot.  Inst. 

Riibel  14,  40-157  (1939). 

4.  Ern,  H.  (1966):  Die  dreidimensionale  Anordnung  der  Gebirgsvegetation  auf  der  Iberischen 

Halbinsel.  Bonner  Geogr.  Abh.  37. 

5.  Gams,  H.  (1956):  Die  Tragacantha-Igelheiden  der  Gebirge  um  das  Kaspische,  Schwarze 

und  Mittellàndische  Meer.  Veròff.  Geobot.  Inst.  Riibel  31,  217 — 243. 

6.  Knoche,  H.  (1922):  Flora  balearica,  Bd.  2. 

7.  Meusel,  H.  (1968):  tìber  Wuchsform  und  Verbreitung  von  Atractylis  humilis  L.  und 

verwandte  Arten.  Collectanea  Bot.  7,  799 — 816. 

8.  Quézel,  P.  (1957):  Peuplement  végétal  des  hautes  montagnes  de  l’Afrique  du  Nord.  Paris. 

9.  Quézel,  P.  (1967):  A  propos  des  xérophytes  épineux  en  coussinet  du  pourtour  medi- 

terranéen.  Ann.  Fac.  Science.  Marseille  39,  173—181. 

10.  Rauh,  W.  (1942):  Beitràge  zur  Morphologie  und  Biologie  der  Holzgewàchse.  II.  Morpho- 

logische  Beobachtungen  an  Dorngehòlzen.  Bot.  Archiv  43,  111 — 168. 

11.  Schmid,  E.  (1956):  Die  Vegetationsgurtel  der  Iberisch-Berberischen  Gebirge.  Veròff. 

Geobot.  Inst.  Riibel.  31,  124 — 163. 

12.  Troll,  C.  (1959):  Die  tropischen  Gebirge.  Ihre  dreidimensionale  klimatische  und  pflanzen- 

geographische  Zonierung.  Bonner  Geogr.  Abh.  25. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  19  (1—4),  pp.  223—233  (1973) 


EINIGE  GEDANKEN  ZUR  SYSTEMATISCHEN 
GLIEDERUNG  MITTELEUROPÀISCHER 
EICHEN-HAINBUCHENWaLDER 


Von 

R.  Neuhausl  und  Zdenka  Neuhauslovà-Novotnà 

BOTANISCHES  INSTITUT  DER  TSCHECHOSLOWAKISCHEN  AKADEMIE  D.  WISS., 

PRÙHONICE  BEI  PRAHA 

(Eingegangen  am  1.  Januar  1973) 

On  thè  basis  of  a  preliminary  tabulatory  comparison,  tbe  authorm  discus  tbe 
follo  wing  problems  of  Central  European  oak  hornbeam  woods:  1.  Tbe  Central  European 
area  is  subdivided  into  twelve  more  or  less  independent  partial  areas;  2.  Habitat  relations 
are  briefly  characterized.  3.  The  species  composition  of  thè  tree  layer  offers  but  poor 
possibilities  for  a  further  phytocoenological  classification  of  thè  Central  European  oak 
hornbeam  forests.  Ecological  conditions  allow  thè  coexistence  of  all  important  tree 
species  in  oak  hornbeam  forests  in  “medium”  habitats;  thè  elimination  of  certain  tree 
species,  if  not  chorologically  determined,  takes  only  a  slow  course.  4.  The  best  possibili¬ 
ties  of  a  detailed  classification  of  thè  Central  European  oak  hornbeam  woods  are  offered 
by  thè  species  composition  of  thè  shrub  and  herb  layers.  Rosa  arvensis ,  Carex  umbrosa, 
also  Potentilla  sterilis,  can  be  considered  relatively  good  character  species,  while  thè 
other  species  represent  regional  association-differentiating,  locally  characteristic,  racial 
differentiating,  or  differentiating  species  of  subordinated  syntaxa. 


Einleitung 

Die  mitteleuropàischen  Eichen-Hainbuchenwàlder  werden  in  den  letzten 
Jahren  fast  eindeutig  zum  Verbande  Carpinion  betuli  sensu  Oberdorfer  19571 
gestellt.  Grosse  Meinungsunterschiede  bestehen  jedoch  in  der  Auffassung  von 
Assoziationen,  was  neben  objektiven  Griinden  auch  durch  subjektive  Ansichten 
bzw.  traditionelle  Gesellschaftsnamen  verursacht  wird.  Im  Grunde  unter- 
scheidet  man  entweder  ein  breitgefasstes  Querco-Carpinetum  ( medioeuropaeum ) 
nach  Tùxen  (1937),  das  in  mehrere  geographische  Yarianten  (Rassen)  zerfàllt, 
oder  durch  feinere  floristische  Unterschiede  differenzierte  Gebietsassoziationen, 
die  teils  durch  Charakterarten,  teils  nur  durch  abweichende  Artenkombina- 
tionen  gekennzeichnet  sind.  Die  Autoren  fassten  die  wichtigsten  publizierten 
Tabellen  von  Eichen-Hainbuchenwàldern  Mitteleuropas  in  eine  Ùbersicht 
zusammen,  um  Grundlagen  zur  syntaxonomischen  Einordnung  zu  gewinnen 
und  die  bisherigen-Auffassungen  der  Grundeinheiten  iiberpriifen  zu  konnen. 
An  dieser  Stelle  werden  einige  Probleme  der  Differenzierung  diskutiert  und 
durch  konkrete  Beispiele  belegt. 

1  Die  Richtigkeit  des  Namens  muss  noch  nach  den  von  der  nomenklatorisclien  Kom  ission 
d.  IVY  genàhmigten  Regeln  iiberpriift  werden. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19.  1973 


224 


R.  NEUHÀUSL-Z.  NEUHÀUSLOVÀ-NOVOTNÀ 


Verbreitung  von  Eichen-Hainbuchenwàldern  in  Mitleleuropa 


Die  geographische  Begrenzung  von  Mitteleuropa  wird  aus  praktischen 
Griinden  annàhernd  gleich  wie  fiir  die  Florakartierung  gewàhlt.  Das 
Gebiet  nimmt  folgende  Teilareale  ein  (Abb.  1):  1.  den  westlichsten  Teil  Polens 


6°  19°  EGr 


Abb.  1.  Verbreitung  von  Eichen-Hainbuchenwàldern  in  Mitteleuropa  nach  publizierten  Auf- 
nahmen.  1 — 12  Teilareale.  Erklàrung  im  Text 


(Pojezierze,  Grosspolen,  Góry  Kaczawski),  173  Aufnahmen  nach  dem  Material 
von  Celinski  1965,  Celinski  et  Filipek  1955,  Krotoska  1953,  Libbert 
1933,  Pawlow  et  Czech  1959,  Piotrowska  1950,  Preising  1943,  Woj- 
terski  1960,  Wojtersczy  H.  et  T.  1953,  2.  Bòhmen,  West-  und  Mittelmàhren, 
434  Aufnahmen  nach  dem  Material  von  Neuhàusl  et  Neuhàuslova  Ms., 
3.  Steiermark,  Burgenland,  11  Aufnahmen  nach  dem  Material  von  Eggler 
1958,  1959,  4.  Niederòsterreich,  Alpenostrandgebiet,  61  Aufnahmen  nach  dem 
Material  von  Knapp  1944c,  Wagner  1967,  5.  Oberòsterreich,  Bayern,  88 
Aufnahmen  nach  dem  Material  von  Linhard  1964,  Oberdorfer  1957,  Peter- 
mann  1970,  Seibert  1962,  Stockhammer  1964,  6.  Schweizerisches  Mittelland, 
Nordschweiz,  121  Aufnahmen  nach  dem  Material  von  Braun-Blanquet 
1932,  Eberhardt,  Kopp  et  Passarge  1967,  Etter  1943,  Kuhn  1967,  Stamm 
1938,  7.  SW-Schweiz  und  das  franzòsische  Grenzgebiet,  36  Aufnahmen  nach 
dem  Material  von  Etter  et  Morier-Genoud  1963,  Tuxen  et  Diemont 
1936,  8.  Baden,  Wiirttemberg,  NW-Bayern,  Hessen,  Rheinland-Pfalz,  Rand- 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


SYSTEMATISCHE  GLIEDERUNG  MITTELEUROPÀISCHER  EICHEN-HAINBUCHENWÀLDER 


225 


gebiete  von  Yosges,  849  Aufnahmen  nach  clem  Material  von  Faber  1933, 
Hartmann  et  Jahn  1967,  Hofmann  W.  1966,  Kùnne  1969,  Lauer  1961, 
Leippert  1962,  MullerTh.  1956,  Oberdorfer  1936,  1957,  Rochow  1951,  Sei- 
bert  1954,  Zeidler  1953,  9.  Thiiringisches  Schiefergebirge,  12  Aufnahmen  nach 
dem  Material  von  Gruneberg  et  Schluter  1957, 10.  Thiiringen,  Harzgebiet  und 
das  Grenzgebiet  der  BRD,  686  Aufnahmen  nach  dem  Material  von  Bornkamm 
et  Eber  1967,  Diemont  1938,  Knapp  1944,  a,  b,  Marstaller  1970,  Meusel 
1955,  Neuwirth  1954,  Passarge  1953,  1956,  Passarge  et  Hofmann  1968a, 
Schluter  1959, 1968,  Schubert  et  Kohler  1964.  Stocker  1965,  Weinitschke 

1954,  Wiedenroth  1964,  Winterhoff  1963,  11.  SW-Mecklenburg,  Nieder- 
sàchsische  Tiefebene,  Miinsterland  und  nordwestliches  Weserbergland,  708 
Aufnahmen  nach  dem  Material  von  Diekjobst  1967,  Lohmeyer  1951,  1953, 
1967,  Passarge  1962, 1966,  Rodel  1970,  Runge  1940,Tuxen  1937, 12.  Rhein- 
land,  114  Aufnahmen  nach  dem  Material  von  Lohmeyer  1960,  1970,  Sauer 

1955. 

Die  in  Abb.  1  angefiihrten  Teilareale  repràsentieren  zwar  nicht  ein- 
deutig  weder  die  heutige  noch  die  potentielle  Verbreitung  von  Eichen-Hain- 
buchenwàldern,  sie  stellen  nur  Gebiete  dar,  wo  Eichen-Hainbuchenwàlder 
aufgenommen  worden  sind.  Trotzdem  vermitteln  sie  uns  wenigstens  in  soziolo- 
gisch  intensiv  untersuchten  Gebieten  ein  Bild  iiber  die  Verbreitung  der  noch 
heute  erhalten  gebliebenen  Eichen-Hainbuchenwàlder. 


Standortsverliàltnisse  von  Eichen-Hainbuchenwàldern 

Eichen-Hainbuchenwàlder  wachsen  in  Mitteleuropa  im  allgemeinen  in 
Niederungen  bis  in  kollinen  Lagen  (nur  selten  kommen  sie  in  Meereshòhen 
iiber  500  m  vor).  Sie  sind  fiir  Gebiete  mit  einem  milden  oder  gemàssigten  bis 
kontinental  getònten  Klima  kennzeichnend.  Die  durchschnittlichen  Jahres- 
niederschlàge  bewegen  sich  zwischen  500  und  750  mm,  die  mittlere  Julitem- 
peratur  schwankt  zwischen  18  —  22  °C.  Eichen-Hainbuchenwàlder  vermeiden 
jedwede  extremen  Substrate.  Am  òftesten  trifft  man  sie  auf  mesotrophen 
Gesteinen  oder  Sedimenten,  die  in  braunerdeartige  Bòden  verwittern.1  Auf 
Kalkbòden  weisen  sie  nur  eine  enge  Standortsamplitude  auf,  denn  sie  sind 
hier  in  feuchteren  Gebieten  durch  Buchenwàlder,  in  trockeneren  durch  thermo- 
phile  oder  xerophile  Eichenwàlder  ersetzt.  Eichen-Hainbuchenwàlder  weichen 
weiter  extremen  Reliefformen  wie  steilen  Hàngen  mit  unentwickelten  Boden 
oder  Schutthalden,  felsigen  Gelàndekanten  usw.  aus. 


1  In  Gebieten  unter  dem  Einfluss  des  atlantischen  Klimas  sind  sie  auf  mekr  oder  weniger 
pseudovergleyte  Boden,  vor  allem  durch  Buchenwàlder,  zuriickgedràngt. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungarìcae  19,  1973 


226 


R.  NEUHÀUSL  Z.  NEUHÀUSLOVÀ-NOVOTNÀ 


Sie  wachsen  auch  nicht  auf  iiberfluteten  Alluvialbòden,  auf  Sickerwasser- 
bòden  oder  dauernd  vernàssten  Standorten.  Sie  fanden  ihre  Hauptverbreitung 
auf  ebenen,  schwach  geneigten  oder  màssig  gewòlbten  Reliefformen  mit  tiefem, 
mehr  oder  weniger  lehmigem  frischem  und  fruchtbarem  Boden.  Deshalb 
verschwanden  die  Eichen-Hainbuchenwàlder  in  der  Kulturlandschaft  fast 
vollkoramen  und  erhalten  sich  bis  heute  meistens  nicht  auf  typischen  Stand¬ 
orten,  sondern  nur  auf  solchen,  die  fiir  eine  Urbarmachung  oder  andere  wirt- 
schaftliche  Zwecke  ungeeignet  sind.  Deshalb  ist  die  òkologische  und  dement- 
sprechend  auch  phytozònologische  Charakteristik  von  Eichen-Hainbuchen- 
wàldern  aufgrund  der  Untersuchung  der  heutigen  Waldreste  nur  einseitig. 
Es  fehlen  auch  Modelflàchen  (man  findet  in  Mitteleuropa  keinen  »Urwald« 
mit  dieser  Gesellschaft)  und  naturnahe  Waldreste  stellen  im  allgemeinen  ein 
Ergebnis  langandauernder  wirtschaftlicher  Beeinflussung  dar. 


Zusammensetzung  der  Baumschicht 

Wie  schon  oben  erwàhnt,  findet  man  in  Mitteleuropa  kaum  naturliche 
Eiclicn-Hainbuchenwàlder  mehr  vor.  Die  Hainbuche  konnte  sich  in  natiir- 
lichen  Wàldern  nur  in  untergeordneten  Etagen  der  Baumschicht  oder  im  Unter- 
wuchs  geltend  machen.  Nur  in  wàrmeren  und  kontinentalen  Gebieten  (z.  B. 
Nordostungarn,  Siebembiirgen  usw.)  kann  die  baumartige  Hainbuche  mit 
anderen  Holzarten  erfolgreich  in  Wettbewerb  treten.  Diese  òstlichen  Hain- 
buchenmischwàlder  weichen  jedoch  pflanzensoziologisch  von  den  mitteleuro- 
pàischen  deutlich  ab  (sie  gehoren  schon  zu  einem  anderen  Unterverbande) 
und  werden  an  dieser  Stelle  nicht  nàher  behandelt.  Den  gròssten  Bauwert 
in  natiirlichen  Eichen-Hainbuchenwàldern  ist  den  beiden  Eichenarten  ( Quercus 
petraea 1  im  allgemeinen  auf  trockeneren,  Quercus  robur  auf  feuchteren  Stand¬ 
orten)  zuzuschreiben.  In  Mitteleuropa  wachsen  oft  beide  Eichenarten  gemein- 
sam;  auch  floristisch-soziologische  Unterschiede  zwischen  Bestànden  mit 
Quercus  petraea  und  Quercus  robur  sind  in  einigen  Teilarealen  entweder  nicht 
nachweisbar  oder  nur  sehr  schwach  ausgepràgt,  so  dass  sie  nur  mittels  Syntaxa 
niedrigster  Rangstufen  gewertet  werden  kònnen.  Dagegen  spielen  in  subkonti- 
nentalen  Gebieten  Europas  (vgl.  Tilio-Carpinetum  Traczyk  1962,  Querco 
petraeae-Carpinetum  Soó  et  Pócs  1957,  Querco  robori-Carpinetum  Soó  et  Pócs 
1957,  Carici  pilosae-Carpinetum  R.  et  Z.  Neuh.  1964)  beide  Eichenarten  ganz 
deutlich  eine  Rolle  von  Differentialarten  grundlegender  syntaxonomischer 
Einheiten.  In  Gebieten  mit  subatlantischen  Klimaeinfliissen  spielte  in  natiir- 
lichen  Eichen-Hainbuchenwàldern  auch  die  Buche  eine  bedeutende  Rolle, 


1  Die  Nomenklatur  der  Pflanzentaxa  richtet  sich  nach:  Rothmaler  W.  (1970):  Exkur- 
sionsflora  von  Deutschland.  Kritischer  Ergànzungsband.  Gefàsspflanzen.  Berlin. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19 ,  1973 


SYSTEMATISCHE  GLIEDERUNG  MITTELEUROPÀISCHER  EICHEN-HAINBUCHENW  ALDER  227 


die  durch  Stubbenwirtschaft  zuriickgedrànkt  wurde,  jedoch  in  atlantischen 
Gebieten  noch  beute  oft  tonangebend  ist.  Von  anderen  Holzarten  kommen  in 
Betracht  noch:  Acer  pseudoplatanus  (auf  Steilhàngen,  in  feuchten  Ausbildun- 

Tabelle  1 


Prozentuelle  Vertretung  der  ivichtigsten  Holzarten  in  der  Baumschicht  in  Eichen-Hainbuchenwàldern 


~~  Teilareal 

Art  — _ 

1  ! 

2 

3 

4 

5 

6 

7 

8 

9 

1° 

11 

12 

Carpinus  betulus 

85 

76  ; 

82 

1 

39 

53 

86 

86 

80 

59 

80 

79 

64 

Quercus  robur 

83 

45  ! 

82 

64 

78 

£4 

72 

44 

— 

50 

85 

94 

Fagus  sylvatica 

26 

16  ! 

63 

36 

5 

70 

19 

69 

80 

62 

55 

29 

Quercus  petraea 

13 

79  1 

46 

31 

— 

40 

50 

62 

71 

60 

12 

4 

Fraxinus  excelsior 

16 

7 

9 

15 

25 

62 

41 

15 

17 

30 

39 

10 

Picea  abies 

7 

8 

73 

66 

38 

34 

6 

50 

1 

— 

Acer  pseudoplatanus 

27 

7 

36 

3 

11 

43 

8 

17 

63 

27 

20 

5 

Tilia  cordata 

25 

31 

28 

‘20 

22 

25 

14 

25 

25 

39 

7 

4 

Acer  campestre 

12 

15 

63 

13 

5 

26 

53 

21 

— 

34 

8 

1 

Pinus  sylvestris 

9 

11 

55 

57 

2 

12 

8 

6 

9 

— 

5 

2 

Betula  pendula 

28 

16 

1  37 

— 

30 

17 

6 

10 

9 

10 

8 

3 

Cerasus  avium 

— 

2 

9 

20 

1 

31 

41 

8 

17 

13 

3 

10 

Populus  tremula 

15 

6 

18 

— 

2 

12 

30 

6 

— 

3 

— 

— 

Sorbus  torminalis 

i 

8 

9 

3 

— 

9 

11 

13 

— 

28 

3 

— 

Ulmus  glabra 

5 

1 

19 

5 

— 

9 

3 

30 

9 

5 

— 

— 

Alnus  glutinosa 

13 

— 

27 

— 

1 

15 

11 

1 

— 

1 

5 

7 

Abies  alba 

2 

13 

— 

36 

3 

20 

— 

4 

— 

— 

— 

— 

Ulmus  carpini folia 

27 

4 

— 

2 

— 

3 

33 

2 

— 

2 

2 

2 

Acer  platanoides 

16 

6 

— 

— 

1 

8 

8 

;  6 

9 

14 

7 

— 

Tilia  platyphyllos 

— 

5 

9 

— 

2 

20 

3 

4 

17 

12 

2 

— 

Padus  avium 

2 

— 

— 

— 

22 

— 

— 

— 

— 

2 

1 

2 

Ulmus  laevis 

8 

— 

— 

— 

11 

— 

— 

— 

— 

— 

1 

2 

Sorbus  aucuparia 

2 

2 

— 

2 

2 

2 

— 

— 

— 

2 

1 

— 

gen),  Fraxinus  excelsior  (auf  schwereren,  feuchten  Bòden  und  im  atlantischen 
Klimabereich),  Tilia  cordata  (in  kontinental  getònten  Gebieten). 

Die  heutigen  Verhàltnisse  der  Baumschicht  in  Eichen-Hainbuchen¬ 
wàldern  zeigt  Tab.  1,  wo  die  prozentuelle  Vertretung  der  wichtigsten  Holz¬ 
arten  (gewogene  Durchschnitte)  nach  publizierten  Aufnahmen  aus  einzelnen 
Teilarealen  (s.  Abb.  1)  angefiihrt  ist.  Am  hàufigsten  kommt  in  der  Baumschicht 
Carpinus  betulus ,  jedoch  nicht  in  alien  Teilarealen,  vor.  Eine  etwas  geringere 
Vertretung  (unter  40%)  weist  die  Hainbuche  im  niederòsterreichischen  Teil- 
areal  auf,  in  anderen  Gebieten  kommt  sie  immer  in  mehr  als  in  der  Hàlfte 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


228 


R.  NEUHÀUSL  Z.  NEUHÀUSLOVÀ-NOVOTNÀ 


der  Aufnahmen  vor.  An  zweiter  Stelle  steht  Quercus  robur ,  die  entweder  hàufig 
vorkommt  (immer  iiber  40%),  oder  fehlt  (im  Thiiringischen  Schiefergebirge). 
Fast  in  alien  Teilarealen  (ausgenommen  Oberòsterreich  und  Bayern)  kommt 
auch  Quercus  petraea  vor,  wenn  auch  nur  mit  niedrigeren  Stetigkeitswerten 
(in  den  Bòhmischen  Làndern  iiberwiegt  diese  Art,  im  Thiiringischen  Schiefer¬ 
gebirge  ist  sie  die  einzige  Eichenart).  Auch  Fagus  sylvatica  begleitet  oft  Eichen- 
Hainbuchenwàlder,  besonders  in  subatlantisch  getònten  und  bòiler  liegenden 
Gebieten.  Fraxinus  excelsior  ist  in  alien  Teilarealen  vorhanden,  ein  Maximum 
ihres  Vorkommens  liegt  auf  scliweizerischem  Gebiet.  Acer  pseudoplatanus 
und  Cerasus  avium  begleiten  Eicben-Hainbuchenwàlder  fast  regelmàssig  ini 
ganzen  erforschten  Areal.  Tilia  cordata  und  Acer  campestre  trennen  selir  schwacli 
die  Teilareale  1  bis  10  ab,  sie  klingen  von  SW-Mecklenburg  gegen  das  Rhein- 
land  schon  deutlich  aus.  Die  Verbreitung  von  Picea  abies ,  Pinus  sylvestris , 
bzw.  auch  Betula  penduta  in  Eichen-Hainbuchenwàldern  ist  durch  anthro- 
pogone  Massnahmen  bedingt,  weshalb  sie  fiir  ihre  Differenzierung  nicht  beniitzt 
werden  kann.  Die  weiteren  in  Tab.  1  angefiihrten  Arten  kommen  nur  relativ 
selten  und  sporadisch  vor.  Populus  tremula  fehlt  in  den  nordwestlichen  Teil¬ 
arealen,  auch  Sorbus  torminalis  und  Ulmus  glabra  kommen  meistens  mit  niedri- 
gen  Stetigkeitswerten  fast  in  alien,  ausgenommen  die  nordwestlichsten  Teil¬ 
areale,  vor.  Keine  Gesetzmàssigkeit  wurde  bei  Alnus  glutinosa  (in  feuchten 
Ausbildungen  fast  aller  Teilareale),  Ulmus  carpinifolia ,  Acer  platanoides  und 
Tilia  platyphyllos  festgestellt.  Die  Tanne  ist  im  Rahmen  ihres  Areals  an  sub¬ 
montane  oder  bodenfeuchte  Ausbildungen  gebunden.  Sehr  sporadisch  und 
selten  findet  man  in  mitteleuropàischen  Eichen-Hainbuchenwàldern  Padus 
avium ,  Ulmus  laevis  und  Sorbus  aucuparia. 

Aufgrund  der  Zusammensetzung  der  Baumschicht  kann  man  kaum 
irgendeine  phytozonologische  Differenzierung  mitteleuropàisclier  Eichen-Hain- 
buchenwàlder  vorsclilagen.  Nur  Tilia  cordata ,  Acer  campestre  und  Sorbus 
torminalis  klingen  in  den  nordwestlichen  Teilarealen  aus,  oline  eine  deutliche 
Gesellschaftsgrenze  zu  indizieren. 


Differenzierung  nach  Artenzusammensetzung 

Die  floristische  Zusammensetzung  der  Strauch-  und  Krautscliiclit  dient 
als  Unterlage  fiir  die  Unterscheidung  enger  gefasster  Assoziationen  ini  Rahmen 
des  urspriinglichen  Querco-Carpinetum  (medioeuropaeum).  An  dieser  Stelle 
werden  nur  Moglichkeiten  der  Differenzierung  nach  Charakterarten  im  Sinne 
von  BRAUN-BLANQUETscher  Lehre  diskutiert.  Aus  den  kompletten  syntheti- 
schen  Tabellen  wurden  diejenigen  Arten  ausgewàhlt,  die  von  verschiedenen 
Autoren  als  Charakter-  bzw.  Differentialarten  der  Assoziationen  betrachtet 
werden  oder  die  nach  dem  Tabellen vergleich  als  solche  dienen  kònnten.  Die- 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


SYSTEMATISCHE  GLIEDERUNG  MITTELEUROPÀISCHER  EICHEN-HAINBUCHENWÀLDER  229 


jenigen  Arten,  die  aus  rein  chorologischen  Griinden  nur  an  einige  Teiiareale 
gebunden  sind  (z.  B.  atlantische  Arten  wie  Hypericum  pulchrum  usw.)  und 
die  eine  breitere  soziologische  Amplitude  aufweisen,  wurden  zum  Vergleich 
nicht  beniitzt.  Tab.  2  bringt  die  prozentuelle  Vertretung  (gewogene  Durch- 

Tabelle  2 


Prozentuelle  Vertretung  der  diagnostisch  wichtigsten  Arten  von  Eichen-Hainbuchenivàldern 


_ _ _  Teilareal 

A  rt  _ 

1 

2 

3 

4 

5 

6  1 

7 

8 

9 

io 

n 

12 

Galium  silvaticum 

27 

66 

54 

65 

49 

26 

58 

68 

63 

71 

18 

6 

Stellaria  holostea 

55 

72 

9 

8 

— 

1 

3 

67 

55 

71 

66 

86 

Potentilla  sterilis 

— 

— 

— 

12 

— 

69 

78 

20 

— 

8 

9 

28 

Rosa  arvensis 

— 

— 

— 

28 

7 

48 

86 

29 

— 

— 

6 

9 

Festuca  heterophylla 

13 

42 

9 

10 

2 

17 

30 

35 

— 

42 

4 

— 

Ranunculus  auricomus 

33 

19 

— 

— 

2 

13 

36 

22 

— 

46 

21 

5 

Galium  rotundifolium 

.  — 

3 

— 

66 

5 

— 

— 

— 

34 

1 

— 

— 

Carex  umbrosa 

— 

1 

— 

38 

— 

21 

8 

32 

— 

5 

— 

— 

Melittis  mellissophyllum 

1 

18 

27 

10 

— 

10 

28 

6 

— 

— 

— 

— 

Sorbus  torminalis 

1 

27 

— 

15 

1 

6 

16 

21 

— 

6 

2 

— 

Symphytum  tuberosum 

— 

5 

— 

64 

13 

— 

— 

5 

— 

— 

— 

— 

Carex  pilosa 

— 

7 

9 

8 

3 

45 

11 

1 

— 

— 

— 

— 

Prenanthes  purpurea 

6 

2 

37 

— 

— 

9 

— 

5 

,  — 

— 

— 

1 

Melampyrum  nemorosum 

7 

21 

— 

3 

— 

— 

— 

— 

— 

10 

4 

— 

Poa  chaixii 

— 

— 

— 

— 

— 

2 

— 

18 

— 

11 

1 

5 

Luzula  sylvatica 

— 

— 

— 

— 

1 

2 

— 

3 

— 

— 

— 

14 

Lithospermum  purpureo-coeruleum 

— 

2 

— 

— 

— 

— 

— 

2 

— 

8 

2 

— 

Lathraea  squamaria 

8 

1 

— 

— 

— 

1 

— 

— 

— 

1 

1 

— 

Vicia  pisiformis 

— 

4 

— 

— 

— 

— 

— 

2 

— 

— 

— 

— 

schnitte)  der  diagnostisch  wichtigsten  Arten  in  mitteleuropàischen  Eichen-Hain- 
buchenwàldern.  Bereits  aus  der  Verteilung  der  hohen  Werte  des  Yorkommens 
einzelner  Arten  ersieht  man,  dass  keines  der  Teiiareale  durch  eindeutige  Cha- 
rakterarten  gekennzeichnet  ist. 

Fast  alle  Arten  weisen  eine  selbstàndige  und  voneinander  abweickende 
quantitative  Verteilung  in  einzelnen  Teilarealen  auf.  Galium  silvaticum  kommt 
hàufig  in  alien  mitteleuropàischen  Eichen-Hainbuchenwàldern  vor,  ausgenom- 
men  die  nordwestlichsten  Teiiareale  11  und  12,  wo  es  deutlich  ausklingt. 
Stellaria  holostea  weist  zwei  deutliche  Maxima  auf,  u.  zw.  in  den  polnischen 
und  bòhmischen  Teilarealen  und  dann  wieder  in  Sùdwest-  bis  Nordwestdeutscli- 
land.  Rosa  arvensis  und  Carex  umbrosa  scheinen  ziemlich  scharf  an  die  Teiiareale 
4  bis  8  gebunden  zu  sein,  àhnlich  auch  Potentilla  sterilis ,  die  jedoch  im  Teil- 


16 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19 ,  1973 


230 


R.  NEUHÀUSL  Z.  NEUHÀUSLOVÀ-NOVOTNÀ 


areal  12  wieder  aufkommt.  Die  drei  letztgenannten  Arten  fehlen  oder  kommen 
nur  selten  im  Teilareal  5  (westl.  ósterreich,  Ostbayern)  vor,  wo  auch  weitere 
Arten  ausfallen  (s.  Tab.  2).  Festuca  heterophylla  weist  eine  àhnliche  quantita¬ 
tive  Yerteilung  wie  Galium  silvaticum  auf,  ihre  Hàufigkeit  ist  jedoch  geringer, 
Melittis  melissophyllum  und  Sorbus  torminalis  zeigen  eine  àhnliche  Yerteilung 
(Teilareal  2  bis  8,  ausgenommen  5),  wobei  die  letzte  Art  plastischer  zu  sein 
scheint  (ihr  Yorkommen  weist  Liicken  und  Ubergreifen  auf).  Ranunculus 
auricomus  ist  unregelmàssig  in  den  meisten  der  Teilareale  vertreten  und  fiir 
die  floristische  Differenzierung  mitteleuropàischer  Eichen-Hainbuchenwàlder 
ohne  Bedeutung.  Galium  rotundifolium  tritt  hàufig  im  Teilareal  4,  bzw.  9 
auf;  sein  Yorkommen  ist  durch  Standortsverhàltnisse  (innerhalb  des  Areals 
dieser  Art)  zu  erklàren.  Die  Arten  Symphytum  tuberosum  und  Carex  pilosa 
treten  hàufiger  nur  in  chorologisch  bedingten  Rassen,  Prenanthes  purpurea 
in  okologisch  bedingten  Ausbildungen  auf.  Es  ist  fraglich,  wie  man  das  etwas 
erhòhte  Yorkommen  von  Melampyrum  nemorosum  in  dem  bòhmischen  Teilareal 
werten  kann.  Das  Optimum  dieser  Art  liegt  zwar  in  Sàumen,  in  kontinentalen 
Gebieten  kommt  sie  jedoch  auch  in  geschlossenen  Bestànden  vor.  Poa  chaixii 
ist  zwar  im  Teilareal  8  mit  einem  hòheren  Anteil  vertreten,  ihre  Bedeutung 
scheint  jedoch  nur  lokal  zu  sein.  Auf  àhnliche  Weise  kann  man  auch  Luzula 
sylvatica  werten,  die  in  den  meisten  Teilarealen  fehlt  oder  nur  sehr  selten  vor- 
kommt  und  nur  im  Teilareal  12  eine  14%  Yertretung  erreicht.  Lithospermum 
purpureo-coeruleum ,  Lathraea  squamaria  und  Vicia  pisiformis  fehlen  in  den 
meisten  Teilarealen  oder  sie  weisen  nur  sehr  niedrige  Werte  auf,  so  dass  ihre 
Bedeutung  eng  lokal  ist  (okologisch  bedingte  Ausbildungen  oder  lokale  Gesell- 
schaftstypen). 

Im  Sinne  der  Charakterartenlehre  konnten  als  Assoziationscharakterarten 
nur  Rosa  arvensis ,  Carex  umbrosa ,  bzw.  Potentilla  sterilis  (iibergreifende  Cha- 
rakterart)  betrachtet  werden.  Galium  silvaticum  scheint  eher  eine  Assoziations- 
gruppe  zu  charakterisieren,  Stellaria  holostea ,  im  allgemeinen  eine  Verbands- 
charakterart,  kann  durch  ihr  Optimum  eine  atlantische,  schwach  auch  durch 
Festuca  sylvatica  charakterisierte  Assoziation  differenzieren.  Festuca  hetero¬ 
phylla ,  Melittis  melissophyllum  und  Sorbus  torminalis  sind  wahrscheinlich 
nur  fiir  Assoziationsgruppen  kennzeichnend.  Ranunculus  auricomus  kann  nur 
als  eine  Verbandscharakterart  betrachtet  werden.  Die  weiteren  in  Tab.  2  an- 
gefiihrten  Arten  kònnen  entweder  geographische  Rassen,  standortlich  bedingte 
Ausbildungen  oder  nur  lokal  gefasste  Assoziationen  kennzeichnen. 

Wir  verzichten  in  diesem  Beitrag  auf  eine  eingehendere  syntaxonomische 
Gliederung  mitteleuropàischer  Eichen-Hainbuchenwàlder,  sowie  auf  einen 
Yergleich  verschiedener  Auffassungen  (cf.  z.  B.  Oberdorfer  1957,  Muller 
Th.  1967,  Hartmann  et  Jahn  1967  u.  a.).  Dazu  miissen  komplette  Tabellen 
beniitzt  werden,  wobei  die  ganze  Artenzusammensetzung  zu  beriicksichtigen 
wàre. 


,4cta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


SYSTEMATISCHE  GLIEDERUNG  MITTELEUROPÀISCHER  EICllEN-HAINBUCHENWÀLDE  R 


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16* 


Ada  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


232 


R.  NEUHÀUSL  Z.  NEUHÀUSLOVÀ-NOVOTNÀ 


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SYSTEMAT ISCHE  GLIEDERUNG  MITTELEUROPÀISCHER  EICHEN-HAINBUCHENWÀLDER  233 


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Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae,  Tomus  19  (1—4),  pp.  235  —  253  (1973) 


DIE  GLIEDERUNG  DER  EPILOBIETEA 
ANGUSTIFOLII-GESELLSCHAFTEN 
AM  BEISPIEL  SUDDEUTSCHER  VEGETATIONS- 

AUFNAHMEN 

Von 

E.  Oberdorfer 

(FREIBURG  I.  BR.) 

(Eingegangen  am  1.  .Tarmar  1973) 


On  thè  basis  of  thè  characteristic  species,  thè  centre  of  distribution  of  thè  plant 
communities  comprising  thè  class  Epilobietea  angustifolii  lies  on  fresh,  loose,  humic 
soils  with  good  nutrient  supply,  especially  in  forest  swaths  and  on  thè  clearings  of 
submontane  and  montane  region  associations.  They  are  less  frequent  and  expressed 
in  thè  habitats  of  Carpinion,  Quercetalia  robori-petraeae ,  V acciaio- Piceetalia  or  Quercetalia 
pubescenti-petraeae.  In  addition  to  their  occurrences  in  forests,  they  may  spearhead 
re-forestation  in  habitats  established  by  culture.  Three  stadia  can  be  distinguished: 
1.  Epilobion  and  Atropion  communities  dependent  on  an  active  mobilization  of  nutrient 
supply  and  thus  not  always  realized  in  thè  process  of  reforestation,  2.  The  low  Senecio 
fuchsii  associations  of  thè  Sambuco  —  Salicion  group,  and  thè  Rubus  shrubs.  3.  The  high 
“pre-forest”  shrubs  with  Sambucus  nigra,  S.  racemosa,  Salix  cuprea,  Sorbus  aucuparia. 
The  Epilobetea  is  to  be  assigned  correctly  between  thè  Trifolio-Geranietea  and  thè  Betulo - 
Adenostylete.  The  enumeration  of  associations  from  South-Germany  is  given  on  page 
250—251. 

Das  Verfahren,  die  Vegetation  auf  der  Grundlage  der  floristisciien  Ver- 
wandtschaft  and  der  Charakterarten  (Kennarten)  zu  gliedern,  hat  sich  infolge 
seiner  Logik  und  gedanklichen  Klarheit  fiir  die  theoretische  wie  die  praktische 
Yegetationskunde  als  ausserordentlich  fruchtbar  erwiesen. 

Nach  dem  Ausbau  der  von  Schroeter,  Gradmann  u.  a.  begriindeten  Methodik  durch 
Braun-Blanquet,  vor  allem  auch  in  der  Auseinandersetzung  mit  anderen  Betrachtungs- 
weisen  (Du  Rietz,  Gams,  E.  Schmid)  hat  sich  diese  Arbeitsweise  nach  dem  ersten  Weltkrieg 
gleichsam  wie  ein  Lauffeuer  iiber  Europa  ausgebreitet.  In  jedem  Land  fanden  sich  Vorkàmpfer 
und  eine  Schar  von  Schulern,  die  mit  grosser  Begeisterung  an  die  Arbeit  gingen. 

Zu  den  Wegbereitern  der  erste  Stunde  gehòrte  in  Ungarn  Soó,  dem  wir  heute  diese 
Studie  widmen  diirfen.  Er  hat  mit  unbeirrbarer  Konsequenz  am  Ausbau  eines  Vegetations- 
systemes  fiir  sein  Land  gearbeitet. 

Inzwischen  nàmlich  droht  der  immer  breitere  Strom  der  Arbeitsergebnisse  und  Erkennt- 
nisse  auszuufern,  und  es  scheint  notwendig,  sich  von  Zeit  zu  Zeit  auf  die  Grundlagen  zu  besin- 
nen.  —  Ohne  Not  werden  hòhere  Einheiten  geschaffen  und  mit  viel  Scharfsinn  begriindet, 
gleichsam  als  ob  es  sich  um  »Wahrheiten«  handele  wo,  es  doch  nur  um  die  Zweckmàssigkeit 
und  Brauchbarkeit  von  Begriffen  geht,  bei  deren  Umgrenzung  der  tìbersichtlichkeit  willen 
die  einfachste  noch  mògliche  Zuordnung  die  beste  ist.  Ohne  Not  wird  die  Folgerichtigkeit 
der  Methode  durch  Einfuhrung  des  Formationsbegriffes  aufgeweicht,  wodurch  Vegetations- 
einheiten  auseinandergerissen  werden,  die  floristisch  und  òkologisch  zusammengehòren. 
Ein  System  auf  floristischer  Grundlage  ist  etwas  anderes  als  ein  solches  auf  der  Grundlage 
der  Lebensformen.  Ein  Formationssystem  kann,  aber  braucht  sich  nicht  mit  einemflorenstati- 
stisch  ermittelten  System  zu  decken. 

Ganz  àhnliche  Divergenzen  ergaben  sich  in  Publikationen  der  letzten  Jahre  in  der 
systematischen  Beurteilung  der  Schlagflur-Gesellschaften,  die  man  unabhàngig  von  der 
Physiognomie,  auch  unabhangig  vom  Fundort,  der  nicht  immer  ein  »Kahlschlag«  zu  sein 
braucht,  aliein  aufgrund  einer  verbindenden  Artengruppe  in  der  Klasse  der  Epilobetea  angusti - 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


236 


E.  OBERDORFER 


folii  Tx.  et  Prag.  1950  zusammenfasste.  Man  will  die  Vorwaldgesellschaften  wegen  ihrer  Lebens- 
form  zu  den  Gebiischen  der  Prunentalia  stellen,  obwohl  sie  floristisch  wenig  damit  zu  tun 
haben,  man  will  die  yRropion-Gesellschaften  ohne  Riicksicht  auf  die  Epilobetea- Artengruppe 
zu  den  ruderalen  Artemisietea  ziehen,  u.  a.  m.  Eine  Zusammenstellung  von  altem  und  neuen 
Aufnahmematerial,  wobei  ich  das  Neue  noch  nicht  veròffentlichte  vor  allem  Herrn  Dr.  Th. 
Muller  (Ludwigsburg)  verdanke,  fiir  eine  Neubearbeitung  der  »Suddeutschen  Pflanzengesell- 
schaften«  gab  Gelegenheit  die  Fragen  der  Epilobietea- Systematik  erneut  zu  priifen.  Dazu 
karntfn  ein  paar  Jahre  intensiver  und  kritischer  Gelàndebeobachtung. 

Uber  das  Ergebnis  dieser  Studien  sei  hier  kurz  berichtet,  wobei  ich  mich  mit  dem  Alt- 
meister  der  ungarischen  Pflanzensoziologie  Soó  einig  weiss,  fiir  die  Begriffsbildung  allein  den 
der  Natur  selbst  innewohnenden  Massstab  floristischer  Àhnlichkeit  und  Differenzierung  anzu- 
legen.  Wenn  dabei  durch  griindlicher  als  bisher  vorgenommener  Beobachtung  der  Pflanzen- 
gesellschaftung  und  damit  verbundener  feinerer  Aufnahme  im  Gelànde  die  eine  oder  andere 
Vegetationseinheit  neu  auftaucht  oder  anders  umrissen  wird  als  friiher,  so  haben  diese  induktiv 
erarbeiteten  Begriffe  nichts  mit  der  oben  mit  Sorge  betrachteten  Ausuferung  und  Inflation 
des  pflanzensoziologischen  Systemes  zu  tun. 

Nun  ist  allerdings  die  Assoziationsfassung  bei  alien  labilen  und  in  rascher  Umwandlung 
begriffenen  Gesellschaften,  und  um  solche  handelt  es  sich  bei  den  Epilobetea,  nicht  einfach 
und  oft  umstritten,  vor  allem  wenn  die  Entwicklungsphasen  von  zwar  mengenmàssig  stark 
hervortretenden,  aber  nicht  eigentlich  gesellschaftstreuen  Arten  gebildet  werden.  Es  ist  das 
Verdienst  Pfeiffers  (1936)  gezeigt  zu  haben,  dass  es  im  Zuge  der  Wiederbesiedlung  von 
Waldblossen  trotz  rasch  sich  wandelnder  Bilder  eine  Gruppe  charakteristischer  Arten  gibt, 
die  (wie  iibrigens  auch  bei  manchen  anderen  Pioniergesellschaften)  doch  den  Assoziationsbegriff 
anzuwenden  erlauben.  Anders  als  bei  den  stabilen  Gesellschaften  miissen  aber  bei  der  Heraus- 
arbeitung  dieser  Kennarten  doch  Menge  und  Vitalitàt  beriicksichtigt  werden.  Eine  Schwierig- 
keit  fiir  die  Fassung  der  Assoziationen  liegt  auch  darin,  dass  die  Vegetationsentwicklung  auf 
ein  und  derselben  Schlagflàclie  trotz  àhnlicher  Bodenverhàltnisse  ganz  unterschiedlich  ver- 
laufen  kann.  Nicht  immer  ist  der  Standortsraum  Schlagflàche  identisch  mit  einer  Schlaggesell- 
schaft  der  Epilobetea.  Oft  fehlt  eine  solche  Gesellschaft  ganz  oder  wir  finden  sie  ausserhalb 
des  Waldes  in  Steinbriichen  oder  auf  Rohboden  im  Siedlungsbereich.  Oft  fàllt  auch  das  erste 
Stadium  der  Wiederbewaldung,  eine  Epilobion-  oder  ^Jropion-Gesellschaft  ganz  aus,  oder  sie 
ist  kleinflàchig  nur  da  entwickelt,  wo  Reisig  oder  Rindenabfàlle  lagern  oder  gebrannt  wurde, 
wàhrend  sich  daneben  sofort  der  Himbeerschlag  entwickelt.  Hàufig  sind  die  Gesellschaften 
der  ersten  Besiedlungsgruppe  auch  nur  angedeutet  und  kònnen  ohne  Kennarten  oder  wenigstens 
Differentialarten  gar  nicht  einer  bestimmten  Assoziation  des  Epilobion  oder  Atropion  zugeord- 
net  werden.  Man  kann  dann  z.  B.  nur  von  einer  »Cirsium-Gesellschaft«  ( Atropetalia )  sprechen. 
Nur  selten  ist  das  klassische  Schema  verwirklicht,  das  vom  Atropa-  oder  Epilobium  angusti- 
folium- Schlag,  gegebenenfalls  iiber  eine  terminale  Calamagrostis  epigeios-Ye rgrasungs-Phase 
dieser  Assoziationen  iiber  das  Rubetum  idaei  zum  Salix  caprea-  oder  Sambucus  racemosa- 
Vorwald  fiihrt.  Um  eine  Vorstellung  von  dem  Nebeneinander,  dem  Ùberspringen  und  Inein- 
andergreifen  in  der  Abfolge  der  Epilobietea-GeseUschaften  zu  geben,  seien  vorweg  in  einem 
Schema  die  Entwicklungsbeziehungen  dargestellt,  die  sich  zwischen  den  einzelnen  in  Siid- 
deutschland  ermittelten  Assoziationen  ergeben. 

Immer  bedarf  es  einer  genauen  Erhebung  der  Geschichte  einer  Waldblòsse  oder  Wald- 
auflichtung,  um  die  Abgrenzung  der  Gesellschaften  richtig  verstehen  zu  kònnen. 

Eine  weitere  Schwierigkeit  fiir  die  Fassung  der  Assoziationen  ergibt  die  immer  wieder 
beobachtete  Tatsache,  die  auch  in  den  Tabellen  ihren  Niederschlag  findet,  dass  schon  in  den 
zuerst  ankommenden,  kurzlebigen  Schlagvergesellschaftungen  verholzende  Arten  z.  B.  der 
Gattung  Rubus  oder  Jungwuchs  der  Vorwald-Stràucher  ankommen.  Umgekehrt  sind  auch  im 
letzten  Entwicklungsstadium,  in  der  Gruppe  der  Sambucus  oder  Salix  caprea-Y orwaldgebiische 
selbst  die  Arten  des  ersten  Stadiums  immer  noch  mehr  oder  weniger  pràsent.  Man  kònnte  dabei 
natiirlich  von  zwei  oder  drei  Lebensformen-Schichten  sprechen,  die  sich  in  raschem  Crescendo 
iibereinander  lagern.  Aber  eine  solche  deduktive  Zergliederung  entspricht  nicht  dem  florensta- 
tistischen  Prinzip  unserer  Methode. 

Unsere  Beobachtungen  fiihren  vielmehr  zu  dem  Schluss,  dass  eine  tief- 
greifende  Aufspaltung  der  Epilobietea  angustifolii  in  hòhere  Einheiten  oder 
gar  in  zwei  Klassen  .nicht  mòglich  ist.  Auch  die  Endstadien  der  Schlagen- 
entwicklung  sind  ihrer  Florenidentitàt  nach  den  Anfangstadien  auf  das  nàchste 
verwandt.  Da  verholzende  Arten  schon  in  den  ersten  Phasen  der  Wieder- 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


DIE  GLIEDERUNG  DER  EPILOBETEA  ANGUSTIFOLII-GESELLSCHAFTEN 


237 


bewaldung  ankommen,  konnen  die  Epilobetea  in  der  Hierarchie  der  hòheren 
Vegetationseinheiten  ferner  unmittelbar  in  die  Nachbarschaft  der  Wàlder 
und  Gebiische  geriickt  werden.  Insbesondere  bestehen  nicht  nur  strukturelle 
und  òkologische,  sondern  auch  floristische  Beziebungen  zu  den  Betulo-Adeno- 
styletea ,  die  vor  allem  in  den  subalpinen  Wald-Kontaktzonen  regelmàssig 
Arten  wie  Epilobium  angustifolium ,  Rubus  idaeus  oder  Digitalis  grandiflora 
enthalten.  Sowieso  liegt  das  Optimum  der  Epilobietea  in  der  montanen  Stufe 
Europas.  Ahnliche  Strukturverwandschaften  ergeben  sich  auch  mit  den 
Trifolio-Geranietea.  Wir  mòchten  deshalb  vorschlagen,  die  Epilobetea  angusti- 
folii  im  System  der  hòheren  Vegetationseinheiten  vor  die  Betulo-Adenostyletea 
und  hinter  die  Trifolio-Geranietea  einzuordnen. 

Zur  Grundstruktur  aller  Epilobietea- Gesellschaften  gehòrt  schliesslich, 
dass  sie  neben  den  Kennarten,  deren  wichtigste  Epilobium  angustifolium , 
Rubus  idaeus ,  R.  fruticosus  div.  spec.,  Fragaria  vesca  u.a.  (Vgh  Tab.  1  und  2) 
sind,  in  alien  Stadien  eine  Gruppe  nitrophiler  Arten  aus  dem  Verband  der 
Waldsaum-  und  Waldunkraut-Gesellschaften  des  Geo-Alliarion  enthalten  (so 
wie  umgekehrt  der  nitrophile  Waldsaum  auch  stets  einzelne  Epilobietea- Arten 
enthàlt).  Die  Stàrke  dieser  Gruppe  wechselt  mit  dem  Wasser-  und  Nàhrstoff- 
Angebot  der  Standorte.  Sie  ist  besonders  kràftig  vertreten  bei  den  Gesell¬ 
schaften  des  Atropion-Ve rbandes,  sie  fehlt  aber  auch  nicht  den  Epilobion - 
oder  Sambuco- Salicion- Kombinationen.  Es  besteht  deshalb,  sowie  angesichts 
der  spezifisch  verbindenden  Epilobetea- Arten  kein  Anlass  die  Assoziationen 
des  Atropion ,  wie  schon  vorgeschlagen  oder  schon  geschehen,  bei  den  Galio- 
Convolvuletalia  einzuordnen. 

1.  Stadium ,  Gruppe  der  Epilobion-  und  Atropion-Gesellschaften 

(Atropetalia  Vlieger  37),  Tab.  1 

Einen  tìberblick  der  Epilobion-  und  Atropion- Gesellschaften  Suddeutsch- 
lands  vermittelt  die  Tabelle  1.  Sie  zeigt,  dass  sich  gerade  im  ersten  Entwick- 
lungs-Anlauf  eine  durch  Kennarten  gut  ausgezeichnete  Gruppe  von  Asso¬ 
ziationen  ergibt,  im  Gegensatz  zu  den  spàteren  Stadien,  in  denen  nur  noch 
die  optimalen  Wellen  einzelner  Arten  die  Richtschnur  fùr  die  Charakteri- 
sierung  und  Abgrenzung  der  Assoziationen  abgeben  konnen. 

Auf  basenarmen,  màssig  nàhrstoffreichen  und  frischen  Bòden  kommt 
zunàchst  das  Epilobietum  angustifolii  an,  das  als  Grundassoziation  im  Sinne 
Rubels  weiter  gefasst  wurde  als  das  Senecioni-Epilobietum  angustifolii  Tx.  37, 
da  die  Gesellschaft  hàufig  ohne  Senecio  sylvaticus  auftritt  und  diese  Art 
umgekehrt  vor  allem  auf  Brandflàchen  sehr  kràftig  auch  im  Atropetum  ver¬ 
treten  sein  kann.  Zum  Epilobietum  angustifolii  Riib.  33  mòchten  wir  auch 
(als  geographische  Rasse)  das  Corydali-  Epilobietum  Hiilb.  et  Tx.  68  stellen,  da 
Corydalis  claviculata  keine  spezifische  Epilobietea- Art  ist.  Ùbrigens  gibt  es 


Acta  Botanica  Acadcmiue  Scientiarum  Hungaricae  19 ,  1973 


238 


E.  OBERDORFER 


auf  Sandstandorten  auch  reine  Senecio  sylvaticus- Gesellschaften  ohne  Epilo - 
bium  angustifolium  (vgl.  Philippi,  1971),  die  man  als  verarmtes  Epilobietum , 
aber  natiirlich  auch  als  »Senecionetum  sylvatich  fassen  kann. 

Im  Westen  Deutschlands,  vom  Rheinischen  Schiefergebirge  bis  zum 
Schwarzwald  werden  die  Epilobium  angustifolium- Schlàge  durch  Digitalis 


Abb.  1 


purpurea  bereichert,  die  als  Kennart  die  Artenverbindung  auf  jeden  Fall 
in  den  Rang  einer  eigenen  Assoziation  hebt. 

Im  ganzen  ist  der  Epilobion  angustifolii-Ve rband  dem  Atropion-Ye rband 
gegeniiber  nur  negativ  charakterisiert  und  eindeutig  lediglich  an  einer  Gruppe 
sàureliebender  Differentialarten,  wie  Carex  pilulifera,  Rumex  acetosella  oder 
Holcus  mollis  zu  erkennen.  Es  war  deshalb  gar  nicht  so  abwegig,  wenn  Braun- 
Blanquet,  1930  in  einem  Atropion  und  Soó  1933  im  Epilobion  angustifolii 
die  àrmeren  Epilobium  angustifolium-Geselìschahen  mit  den  reicheren  Atropa - 
Gesellschaften  in  einem  Verbande  zusammengefasst  haben.  Zweifellos  hat  aber 
die  von  Tuxen  1950  vorgeschlagene  Aufgliederung  in  zwei  Verbande  einige 
heuristische  Vorteile.  Nur  werden  dann  die  alten  Begriffe  doppelsinnig,  wes- 
lialb  Tuxen  1950  das  Atropion  in  Fragarion  vescae  unbenannt  hat.  Da  aber 
Fragaria  vesca  keinen  eindeutigen  Schwerpunkt  im  Atropion  hat,  vielmehr 
eine  Ordnungs-  und  Klassen-Kennart  der  Schlag-  und  Vorwaldgesellschaften 
darstellt,  andererseits  Braun-Blanquet  1930  und  nach  ihm  Aichinger  1933 
unter  Atropion  vor  allem  das  Atropetum  verstanden  hat,  haben  wir  1957  vor- 
geschlagen  die  alten  Begriffe  zu  emendieren  ( Atropion  belladonnae  Br.-Bl. 
30.  em.  Oberd.  57).  Danach  miisste  das  Epilobion  angustifolii  Tx.  50  auch 
richtiger  Epilobion  angustifolii  Soó  33  em.  Tx.  50  heissen. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19  1973 


DIE  GLIEDERUNG  DER  EPILOBETEA  ANGUSTIFOLII-GESELLSCHAFTEN 


239 


Tabelle  1 


Die  Assoziationen  des  Epilobion  angustifolii-  und  des  Atropion-Verbandes  ( Siiddeutsehland ) 


Verband 

Epilobion 

Arropion 

Assoziation  Nr. 

Zahl  der  Aufnahmen 

Seehòhe,  m 

1 

21 

300  1200 

2 

12 

110  -1200 

3 

4 

100  970 

*  4 

10 

300-730 

5 

285 

230-930 

6 

28 

650-1130 

Ass.-u.  Verb.-Kenn-u.  Trenn- 

Arlen: 

Digitalis  purpurea 

100 

30 

D  Carex  pilulifera 

43 

46 

1 

D  Galium  harcynicum 

24 

2 

. 

. 

D  Holcus  mollis 

19 

54 

50 

3 

D  Rumex  acetosella 

24 

39 

25 

Calamagrostis  arundinacea 

15 

100 

2 

Digitalis  grandiflora 

100 

. 

Digitalis  lutea 

100 

. 

Epilobium  lamyi 

20 

Atropa  belladonna 

10 

50 

28 

23 

Arctium  nemorosum 

1 

100 

Stachys  alpina 

6 

62 

D  Stachys  sylvatica 

22 

54 

Bromus  ramosus 

2 

33 

81 

Hypericum  hirsutum 

45 

38 

Verbascum  nigrum 

9 

35 

D  Sambucus  ebulus 

30 

4 

8 

D  Verbascum  lychnitis 

10 

4 

. 

Ordii. -u.  Klass.  Kennarten: 

Epilobium  angustifolium 

71 

97 

50 

40 

49 

15 

Fragaria  vesca 

24 

9 

100 

30 

83 

96 

Rubus  idaeus 

81 

51 

75 

50 

79 

88 

Sambucus  racemosa 

57 

12 

25 

30 

13 

27 

Rubus  fruticosus  coll. 

14 

63 

25 

20 

34 

4 

Cirsium  vulgare  (ssp. 

sylvaticum) 

14 

5 

50 

60 

60 

81 

Gnaphalium  sylvaticum 

24 

51 

50 

20 

12 

Senecio  sylvaticus 

67 

54 

50 

20 

22 

. 

Salix  caprea 

24 

34 

25 

. 

18 

11 

Senecio  fuchsii 

10 

38 

. 

20 

31 

92 

Verbascum  thapsus 

19 

40 

18 

23 

Myosotis  arvensis  var.  silvestris 

10 

. 

10 

3 

27 

Carex  muricata  coll. 

3 

25 

10 

29 

. 

Sambucus  nigra 

10 

2 

. 

10 

19 

50 

Centaurium  minus 

. 

26 

. 

10 

Myosotis  sylvatica 

1 

. 

. 

1 

. 

Ac/a  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


240 


E.  OBERDORFER 


Tabelle  1  Fortsetzung 


Verband 

Epilobion 

Atropion 

Assoziation  Nr. 

1 

2 

3 

ì 

5 

6 

Zahl  der  Aufnahmen 

21 

12 

4 

io 

285 

28 

Seehòhe,  m 

300  1200 

110-1200 

300-970 

300  730 

230-930 

650-1130 

Bezeichnende  Begleiter: 

Dactylis  glomerata 

10 

21 

25 

10 

84 

88 

Hypericum  perforatimi 

29 

56 

50 

70 

79 

77 

Epilobium  montanum 

24 

55 

50 

40 

81 

73 

Scrophularia  nodosa 

19 

31 

50 

40 

67 

50 

Galeopsis  tetrahit 

14 

71 

25 

60 

77 

77 

Solidago  virga-aurea 

10 

35 

25 

30 

44 

50 

Torilis  japonica 

10 

2 

25 

10 

23 

35 

Lapsana  communis 

24 

1 

25 

30 

20 

27 

Cirsium  palustre 

10 

53 

25 

10 

70 

35 

Hieracium  sylvaticum 

19 

4 

25 

30 

1 

35 

Linaria  vulgaris 

5 

4 

50 

20 

3 

4 

Cirsium  arvense 

5 

5 

50 

20 

78 

77 

D  Eupatorium  cannabinum 

5 

,  11 

40 

83 

69 

Senecio  viscosus 

5 

30 

50 

40 

7 

Taraxacum  officinale 

19 

18 

25 

46 

81 

Moehringia  trinervia 

14 

13 

20 

19 

31 

Ajuga  reptans 

10 

2 

10 

48 

62 

Unica  dioica 

20 

2 

28 

77 

Galium  aparine 

1 

10 

25 

54 

Geranium  robertianum 

1 

10 

58 

Mycelis  muralis 

29 

30 

10 

38 

58 

Luzula  multiflora 

14 

4 

25 

10 

1 

Agrostis  tenuis 

43 

79 

75 

10 

26 

Veronica  officinalis 

52 

26 

50 

50 

7 

Teucrium  scorodonia 

14 

26 

50 

60 

2 

Sarothamnus  scoparius 

24 

5 

25 

30 

Anthoxanthum  odoratum 

24 

38 

50 

20 

Juncus  effusus 

28 

53 

25 

20 

44 

Carex  leporina 

33 

38 

25 

12 

Carex  pallescens 

33 

21 

12 

Betula  penduta 

24 

17 

10 

3 

Populus  tremula 

5 

9 

50 

1 

Calamagrostis  epigeios 

10 

25 

15 

Euphorbia  cyparissias 

2 

25 

7 

Vicia  sepium 

. 

50 

45 

77 

Galium  album 

• 

• 

25 

6 

23 

Acta  Botanica  Academiae  Seientiarum  Hungaricae  19,  1973 


DIE  GLIEDERUNG  DER  EPILOBETEA  ANGUSTIFOLII-GESELLSCHAFTEN 


241 


Tabelle  1  Fortsetzung 


Verband 

Epilobion 

Atropion 

Assoziation  Nr. 

Zahl  der  Aufnahmen 

Seehohe.  m 

1 

21 

300—1200 

2 

112 

110—1200 

3 

4 

300—970 

4 

10 

300—730 

5 

285 

230—930 

6 

28 

650—1130 

D  Cirsium  oleraceum 

1 

25 

58 

D  Angelica  sylvestris 

• 

37 

50 

Sonstige  Begleiter: 

Prenanthes  purpurea 

24 

21 

25 

10 

9 

46 

Luzula  albida 

71 

82 

50 

30 

35 

11 

Poa  nemoralis 

33 

4 

25 

70 

29 

23 

Deschampsia  flexuosa 

62 

71 

30 

9 

Betula  penduta 

24 

17 

10 

3 

. 

Populus  tremula 

und  zahlreiche  andere  Arten 

5 

9 

50 

• 

1 

* 

Eriàuterungen  zu  Tabelle  1: 

Die  Tabelle  stellt  nur  eine  Teiltabelle  dar.  Die  vollstàndigen  Arten-Angaben  sollen  an  anderer 
Stelle  erfolgen,  ebenso  wie  die  Darstellung  der  verschiedenen  Ausbildungsformen  der  Assoziation 
(Subassoziationen,  Yarianten),  die  in  den  einzelnen  Spalten  zusammengefasst  werden. 

Unter  den  »Bezeichnenden  Begleitern«  werden  licht-  oder  stickstoffliebende,  sowie  vernàssungs- 
anzeigende  Pflanzen  verstanden,  die  durch  die  Freistellung  auf  der  Schlagflàche  begiinstigt 
werden,  ohne  Kennarten  der  Epilobietea  zu  sein. 

D  =  ]Trennarten  (Differentialarten)  der  Assoziation  oder  des  Verbandes 
Die  Stetigkeit  wird  in  Prozentzahlen  angegeben! 

1  :  Epilobio- Digitalietum  purpureae  nach  Aufnahmen  aus  dein  Schwarzwald  und  dem  Taunus, 

von  Oberdorfer,  Korneck  und  Kònig 

2  :  Epilobietum  angustifolii  nach  Aufnahmen  aus  dem  Oberrheintal,  dem  Kaiserstuhl,  dem 

Schwarzwald,  dem  Neckargebiet,  dem  Schwàbischen  Wald,  dem  Jura,  der  Oberpfalz,  dem 
Alpenvorland  sowie  aus  den  Brechtesgadener  Alpen  von  Gòrs,  Korneck,  Lippert,  Lutz, 
Th.  Mùller,  Oberdorfer  und  M.  v.  Rochow. 

3  :  Calamagrostio-Digitalietum  grandiflorae  nach  Aufnahmen  aus  dem  Pfàlzer  Wald,  dem  Siid- 

schwarzwald  und  der  Oberpfalz  von  Lutz,  K.  Muller  u.  Oberdorfer. 

4  :  Digitalietum  luteae  nach  Aufnahmen  aus  den  Siidschwarzwald  und  der  Nordpfalz  (Glantal) 

von  Korneck  und  Oberdorfer. 

5  :  Atropetum  belladonnae  nach  Aufnahmen  aus  dem  Kaiserstuhl,  dem  Neckargebiet,  dem  Tau- 

bergrund,  dem  Schwàbischen  Wald,  dem  Schwàbischen  Jura,  dem  Alpenvorland  sowie  den 
Berchtesgadener  Alpen  von  Gòrs,  Korneck,  G.  Lang,  Lippert,  Lutz,  Th.  Muller,  Ober¬ 
dorfer  u.  M.  v.  Rochow. 

6  :  Arctietum  nemorosi  nach  Aufnahmen  aus  dem  Schwàb.-badischen  Jurazug,  aus  der  Baar 

(Wutachgebiet)  und  von  Bodensee  von  Th.  Muller  und  Oberdorfer. 

Das  Epilobio-Digitalietum  purpureae  umfasst  neben  der  reinen  Ausbildung  mit  einer  Cirsium- 
Yariante  eine  Subassoziation  mit  Juncus  effusus  ( Epilobio-Digitalietum  juncetosum  effusi )  mit 
einer  Calamagrostis  epigeios-Y ariante. 

Das  Epilobietum  angustifolii  umfasst  neben  der  reinen  Ausbildung  mit  einer  Calamagrostis  arun- 
dinacea-Y ariante  eine  Subassoziation  mit  Juncus  effusus  ( Epilobietum  juncetosum  effusi)  mit 
einer  Calamagrostis  epigeios-  und  einer  Carex  ferizoides-Variante,  sowie  eine  Subassoziation  mit 
div.  Cirsium- Arten  ( Epilobietum  cirsietosum)  mit  einer  Juncus  effusus-  und  einer  Calamagrostis 
arundinacea-Y  ariante. 

Das  Atropetum  belladonnae  muffasst  neben  der  reinen  Ausbildungsform  eine  Subassoziation  mit 
Juncus  effusus  ( Atropetum  juncetosum  effusi)  mit  einer  Calamagrostis  epigeios -  und  einer  Carex 
brizoides- Yariante. 

Das  Material  enthàlt  im  iibrigen  zahlreiche  Aufnahmen,  die  zwar  ohne  Atropa ,  aber  durch  die 
Verbands-Kennarten  und  die  sonstige  Begleitflora  als  Atropetum  belladonnae  (verarmtes  Atrope¬ 
tum)  angesprochen  werden  kònnen.  Sie  sollten  unseres  Erachtens  mit  in  die  Synthese  des  Asso- 
ziationsbegriffes  einbezogen  werden. 


.4eta  Botanica  Arzlemiae  Scientiarum  Hungaricae  19.  1973 


242 


E.  OBERDOHFER 


Eine  Ubergangstellung  zwischen  Epilobion  und  Atropion  nehmen  die 
Digitalis  grandiflora- und  D.  Zufea-Gesellschaften  ein.  Sie  sind  leider  noch 
wenig  belegt  und  bereiten  in  ihrer  Fassung  auch  deshalb  einige  Schwierig- 
keiten,  weil  beide  Digitalis -Arten,  im  Gegensatz  zu  D.  purpurea ,  ausdauernde 
Arten  sind,  und  imBereich  ihres  Vorkommens  im  Ei  nzelstand  liberali  in  Wald- 
liicken,  Waldsàumen  oder  lichten  grasreichen  Wàldern  selbst  vorkommen. 
Eine  Massenentwicklung  und  optimale  Entfaltung  erleben  sie  aber  in  Verbin- 
dung  mit  Epilobetea- Arten  im  zweiten  oder  dritten  Jahr  nach  einer  Waldauf- 
lichtung  und  plòtzlicher  Freistellung.  Das  haben  zahlreiche  Beobachtungen 
wiederholt  gezeigt. 

Dabei  rnuss  das  Calamagrostio-Digitalietum  grandiflorae ,  eine  osteuro- 
pàische,  sommerwàrmeliebende  Gesellschaft  basenreicher  aber  meist  kalk- 
armer  Bòden  noch  zum  Epilobion  angustifolii  gestellt  werden,  wàhrend  das 
anspruchsvollere  Digitalietum  luteae  bereits  zum  Atropion  gehòrt.  Es  ist  von 
siidosteuropàischer  Verbreitung  und  damit  an  die  wintermilden  Gebiete  des 
siidwestlichen  und  westlichen  Deutscbland  gebunden. 

Zum  Atropion  im  engeren  Sinne  zàhlen  das  Atropetum  belladonnae 
und  das  Arctietum  nemorosi  auf  frischen,  nàhrstoff-  und  basenreichen  Bòden 
mit  reicher  nitrophiler  Begleitflora.  Die  insgesamt  reicbere  Artengarnitur 
erinòglicht  es  auch  besser  als  bei  den  Epilobieten  hàufige  Vegetationsbilder 
ohne  Atropa ,  aber  mit  Atropion-Y erbandskenn-  und  trennarten  noch  als 
verarmtes  Atropetum  anzusprechen.  Atropa  belladonna  wird  wie  Senecio  sylva~ 
ticus  durch  Brandvorgànge  auf  den  Waldblòssen  stark  begùnstigt. 

Fallen  lassen  aber  muss  man-wie  schon  Tùxen  1950  vermutete,  end- 
giiltig  den  Begriff  des  Calamagrostietum  epigeios  Jurasc.  28,  da  sich  Calamagros - 
lis  epigeios ,  insbesondere  auf  sandigen,  wechselfrischen  Bòden  als  fazielle 
Ausbildung  in  einer  spàteren  Entwicklungsphase  sowohl  mit  dem  Epilobietum , 
als  auch  mit  dem  Atropetum  verbinden  kann.  Es  tritt  liberali  da  in  Erschei- 
nung,  wo  sich  der  rasche  Ubergang  zu  den  Rubeten  oder  Sambuceten  ver- 
zògert. 

2.  Stadium:  Gruppe  der  Senecio  fuchsii-  und  Rubus  idaeus-Gesellschaften 
( Sambuco-Salicion  Tx.  50),  Tab.  2 

Im  allgemeinen  werden  die  ersten  Wiederwaldungsstadien  sehr  rasch 
von  den  von  vorneherein  gegenwàrtigen  verholzenden  Rubus- Arn,  von 
Salix  caprea  oder  den  Sambucus- Arten  abgelòst.  Es  entwickeln  sich  Gesell- 
schaften  von  gròsserer  Stabilitàt  und  làngerer  Lebensdauer  mit  denen  sich 
das  anfànglich  meist  schnelle  Tempo  der  Entwickelung  merklich  verlangsamt. 
Als  eine  Art  von  Dauerstadium  begleiten  diese  Vegetationsbilder  deshalb  sehr 
oft  auch  die  Waldfahr-  oder  Wanderwege  oder  sonst  in  der  Waldverjiingung 
gehemmte  Waldliicken.  Die  Artenkombinationen  werden  durch  das  mengen- 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


E.  OBERDORFER 


243 


Tabelle  2 


Die  Assoziationen  des  Sambuco- S alidori  capreae-Verbandes  ( Siiddeutschland ) 


A^eoziation  Nr. 

Zahl  der  Aufnahmen 

Seebòhe,  m 

1 

48 

380-1200 

2 

87 

100-1150 

3 

46 

200-1000 

4 

4 

300-800 

5 

18 

800-1200  | 

6 

118 

100-1000 

Ass.-u.  Verb.-Kenn-u.  Trenn-, 

Senecio  fuchsii 

4rten: 

100 

37 

85 

50 

56 

34 

Rubus  idaeus 

79 

100 

50 

100* 

72 

,  34 

Rubus  fruticosus  coll. 

42 

46 

28 

50 

39 

3 

Sambucus  racemosa 

48 

14 

100 

50 

39 

3 

Sambucus  migra 

13 

9 

50 

100 

. 

16 

D  Aegopodium  podagraria 

50 

. 

Sorbus  aucuparia  (ssp. 
glabrata ) 

21 

8 

48 

100 

11 

D  Picea  abies 

6 

. 

11 

89 

7 

D  Rhytidiadeìphus  ìoreus 

. 

56 

. 

D  Betula  penduta 

6 

17 

4 

11 

59 

Salix  caprea 

27 

22 

50* 

. 

99 

D  Populus  tremula 

1 

. 

81 

D  Prunus  serotino 

• 

2 

• 

,  • 

• 

1 

Ordii. -u.  Klass.-Kennarten 

Epiìobium  angustifolium 

44 

57 

48 

17 

74 

Fragaria  vesca 

63 

25 

7 

. 

6 

10 

Carex  muricata  coll. 

10 

1 

25 

11 

. 

Cirsium  vulgare  (ssp. 
sylvaticum ) 

40 

11 

13 

8 

Stachys  alpina 

10 

10 

4 

16 

Atropa  belladonna 

6 

1 

75 

Hypericum  hirsutum 

27 

1 

3 

Bromus  ramosus 

19 

2 

15 

Gnaphalium  sylvaticum 

10 

2 

2 

Arctium  nemorosum 

2 

. 

25 

Senecio  sylvaticus 

19 

2 

Digitalis  purpurea 

4 

5 

Digitalis  lutea 

25 

Verbascum  nigrum 

13 

. 

Verbascum  thapsus 

8 

Centaurium  minus 

6 

Bezeiehnende  Begleiter: 

Galeopsis  tetrahit 

63 

25 

37 

50 

6 

14 

Epiìobium  montanum 

69 

11 

24 

25 

11 

2 

Acla  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


244 


DIE  GLIEDERUNG  DER  EPILOBETEA  ANGUSTI  FOLII-GESELLSCHAFTEN 


Tabelle  2  Fortsetzung 


Assoziation  Nr. 

Zahl  der  Aufnahmen 

Seehòhe,  m 

1 

48 

380  1200 

2 

87 

100  1150 

3 

46 

200-1000 

4 

4 

300  800 

5 

18 

800  1200 

6 

118 

100-1006 

Agrostis  tenuis 

33 

37 

7 

. 

50 

23 

Solidogo  virga-auerea 

33 

16 

20 

28 

37 

Urtica  dioica 

36 

25 

50 

100 

1( 

Galium  aparine 

23 

3 

39 

25 

1 1 

Eupatorium  cannabinum 

52 

24 

22 

50 

23 

Geranium  robertianum 

44 

11 

43 

50 

12 

Cirsium  palustre 

48 

10 

17 

6 

20 

Cirsium  ortense 

48 

25 

30 

27 

Mycelis  muralis 

60 

17 

48 

15 

Geum  urbanum 

10 

2 

50 

6 

Scrophularia  nodosa 

42 

3 

15 

3 

Knautia  sylvatica 

33 

3 

15 

14 

Vicia  sepium 

21 

5 

24 

6 

Dactylis  glomerata 

60 

22 

11 

24 

Carex  leporina 

6 

6 

6 

2 

Ajuga  reptans 

35 

1 

20 

6 

Taraxacum  officinale 

33 

16 

11 

38 

Angelica  sylvestris 

42 

10 

24 

25 

Cirsium  oleraceum 

35 

. 

22 

2 

Stachys  sylvatica 

15 

. 

15 

75 

Heracleum  sphondylium 

23 

. 

2 

25 

Veronica  chamaedrys 

25 

11 

5 

Lapsana  communis 

10 

. 

9 

6 

Juncus  effusus 

21 

13 

6 

Carex  pilulifera 

4 

2 

1 

Holcus  mollis 

6 

17 

•  i 

11 

Calamagrostis  epigeios 

2 

3 

20 

Teucrium  scorodonia 

10 

6 

4 

Hypericum  perforatum 

52 

26 

29 

Veronica  officinalis 

4 

2 

2 

Hieracium  sylvaticum 

6 

15 

22 

Senecio  viscosus 

6 

16 

Glechoma  hederacea 

2 

. 

25 

. 

Moehringia  trinervia 

13 

3 

• 

Sonstige  Begleiter: 

Milium  effusum 

40 

1 

24 

25 

4 

Deschampsia  flexuosa 

10 

20 

2 

50 

19 

Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hu  ngaricae  19.  1973 


Tabelle  2  Fortsetzung 


245 


Assoziation  Nr. 

Zahl  der  Aufnahmen 

Seehòhe,  m 

1 

48 

380—1200 

2 

87 

100—1150 

3 

46 

200—1000 

4 

4 

300—800 

5 

18 

800—1200 

6 

118 

100—1000 

Oxalis  acetosella 

54 

20 

28 

25 

72 

Vaccinium  myrtillus 

4 

9 

2 

83 

10 

Prenanthes  purpurea 

40 

7 

28 

. 

17 

14 

Galium  odoratum 

48 

9 

50 

100 

3 

Carex  sylvatica 

44 

2 

20 

3 

Luzula  albida 

27 

11 

2 

12 

Poa  nemoralis 

17 

8 

22 

14 

Athyrium  filix-femina 

33 

11 

7 

39 

Brachypodium  sylvaticum 

33 

• 

15 

75 

5 

Mercurialis  perennis 

15 

2 

26 

25 

Lamium  galeobdolon 

27 

9 

48 

50 

• 

D  Robinia  pseudacacia 
und  zahlreiche  andere  Arten 

• 

25 

• 

Erlàuterungen  zu  Tabelle  2: 

Die  Tabelle  stellt  nur  eine  Teiltabelle  dar.  Die  vollstàndigen  Arten-Angaben  sollen  an  anderer 
Stelle  veròffentlicht  werden,  ebenso  wie  die  verschiedenen  Ausbildungsformen  (Subassoziationen) 
der  Assoziationen,  die  in  den  einzelnen  Spalten  mit  den  reinen  Gesellschaften  zusammengefasst 
wurden. 

Unter  den  »Bezeichnenden  Begleitern«  werden  licht-  oder  stickstoffliebende,  sowie  vernàssungs- 
anzeigende  Pflanzen  verstanden,  die  fur  die  Pionier-Stadien  des  Waldes  auf  den  Schlagflàchen 
bezeichnend  sind,  ohne  Kennarten  der  Epilobetea  zu  sein. 

D  =  Trennarten  (Differentialarten)  der  Assoziation  oder  des  Yerbandes 
Die  Stetigkeit  wird  in  Prozentzahlen  angegeben! 

1  :  Senecionetum  fuchsii  nach  Aufnahmen  aus  dem  Taunus,  dem  Schwarzwald,  dem  Neckargebiet 

der  Schwàbischen  Alb,  dem  Bayerischen  Wald,  sowie  den  Berchtesgadener  Alpen  von  Gors, 
Korneck,  Lippert,  Th.  Muller  und  Oberdorfer. 

2  :  Rubetum  idaei  nach  Aufnahmen  aus  der  Oberrheinischen  Tiefebene,  dem  Schwarzwald,  dem 

Neckargebiet,  der  Schwàbischen  Alb,  der  Baar,  dem  Bodenseegebiet,  dem  Bayerischen  Wald 
und  den  Berchtesgadener  Alpen  von  Gòrs,  Korneck,  Lippert,  Lutz,  Th.  Muller  und 
Oberdorfer. 

3  :  Sambucetum  racemosae  nach  Aufnahmen  aus  dem  Schwarzwald,  der  Schwàbischen  Alb,  dein 

Bayerischen  Wald  und  dem  Yogelsberg  von  Korneck,  Th.  Muller  und  Oberdorfer. 

4  :  Sambucetum  nigrae  nach  Aufn.  aus  dem  Schwarzwald,  dem  Bodenseegebiet  und  der  Franken- 

alb  von  Oberdorfer. 

5  :  Piceo- Sorbetum  aucupariae  nach  Aufnahmen  aus  dem  Schwarzwald,  der  siidwestl.  Schwàbi¬ 

schen  Alb  und  dem  Bayerischen  Wald  von  Th.  Muller  und  Obordorfer. 

6  :  Epilobio-Salicetum  capreae  nach  Aufnahmen  aus  dem  Oberrheinischen  Tiefebene,  dem  Schwarz¬ 

wald,  der  Schwàbischen  Alb,  dem  Schwàbischen  Wald  und  der  Bodenseegebiet  von  Th. 
Muller,  Oberdorfer  und  Schreier. 

Das  Senecionetum  fuchsii  umfasst  eine  reine  Ausbildung  mit  einer  Juncus  effusus-V ariante,  sowie 
eine  Subassoziation  mit  Cirsium  ( Senecionetum  cirsietosum )  ebenfalls  mit  einer  Juncus  effusus - 
Variante. 

Das  Rubetum  idaei  umfasst  eine  reine  Ausbildung  mit  einer  verarmten  Hòhenform  und  einer 
Juncus  effusus-V  ariante,  sowie  eine  Subassoziation  mit  Cirsium  ( Rubetum  cirsietosum ),  eben¬ 
falls  mit  einer  Juncus  effusus-V  ariante. 

Das  Sambucetum  racemosae  umfasst  neben  der  reinen  Ausbildungsform  eine  Subassoziation  mit 
Cirsium  ( Sambucetum  racemosae  cirsietosum)  mit  einer  Sambucus  nigra-Yariante  (die  zum  Sambu¬ 
cetum  nigrae  iiberleitet). 

Das  Epilobio-Salicetum  capreae  umfasst  eine  reine  Subassoziation  mit  einer  Salix  aurita-  und 
einer  Alnus  viridis-Variante,  eine  Subassoziation  mit  Cirsium  ( Epilobio-Salicetum  capreae  cirsie¬ 
tosum)  mit  einer  Sambucus  nigra-  und  einer  Salix  cinerea-V ariante,  sowie  die  ruderal  beeinflusste 
Subassoziation  mit  Solidago  serotino  (Epilobio-Salicetum  capreae  solidaginetosum),  ebenfalls, 
mit  einer  Sambucus  nigra -  und  einer  Salix  cinerea- Variante. 


17 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19 ,  1973 


246 


E.  OBERDORFER 


màssige  Zuriicktreten  der  A tropetalia- Arten  und  das  starke  Hervortreten 
von  Holzbildnern  ausgezeichnet.  Arten,  die  zunàchst  nur  im  Einzelstand  auf- 
traten,  werden  durch  ihre  optimale  Massenentwicklung  zu  Kennarten  einer 
Assoziation  gegeniiber  den  jetzt  nach  Menge  und  Vitalitàt  zuriicktretenden 
Epilobion -  und  Atropion- Arten.  Dabei  fliessen  in  den  neuen  Artenverbindun- 
gen  vorher  getrennte  Epilobion -  oder  yltropion-Gesellschaften  in  eine  Einheit 
zusammen,  was  neben  dem  den  vorhergehenden  Stadien  gegenùber  insgesamt 
verarmten  Floreninventar  die  Zusammenfassung  in  einen  Verband  des  Sambuco - 
Salicion  rechtfertigt.  Zu  einer  weitergehenden  Aufwertung  zu  einer  eigenen 
Ordnung  Sambucetalia ,  wie  wir  es  1957  provisorisch  versuchten,  besteht  aber 
keine  florenstatistische  Notwendigkeit. 

Bereits  zum  Sambuco- Salicion  muss  noch  eine  Staudengesellschaft  mit 
Senecio  fuchsii  (Senecionetum  fuchsii  Pfeiff.  36.  em.  Oberd.)  gestellt  werden, 
die  auf  frischen  nàhrstoffreichen  Standorten  sowohl  die  Epilobieten  wie  die 
Atropeten  ablòsen  kann  und  sich  zwischen  diese  kurzlebigen  Yerbànde  und 
das  Sambucetum  racemosae  schiebt.  Sie  entwickelt  sich  dabei  parallel  zum 
Rubetum  idaei ,  dass  die  weniger  frischen  und  weniger  nàhrstoffreichen  Bòden 
besiedelt.  Beide  Gesellschaften  bedràngen  sich  oft  gegenseitig  in  scharfer 
Konkurrenz,  wenigstens  da,  wo  Senecio  fuchsii  vorhanden  ist.  Ein  synsyste- 
matische  Trennung  ist  aber  schon  deshalb  notwendig,  weil  das  Arcai  des 
Rubetum  idaei  weit  iiber  das  des  Senecionetum  fuchsii ,  das  sein  Optimum  im 
montanen  und  hochmontanen  Bereich  besitzt,  hinausgreift.  Mit  wenig  ver- 
ànderter  Artenkombination  kommt  der  Himbeer-Schlag  auch  noch  im  Um- 
kreis  tiefer  gelegener  Carpinion-  oder  Quercion  robori-petraeae- Wàlder  vor. 
Eine  geografische  Differenzierung  làsst  sich  vermutlich  durch  die  verschiede- 
nen  Kleinarten  des  Rubus  fruticosus- Aggregates  durchfiihren,  die  zu  den 
Kennarten  der  Assoziation  gehòren.  Brombeerschlàge  im  Walde  ohne  Himbeere 
sieht  man  selten  und  wir  haben  Zweifel,  ob  ein  eigener  Yerband  des  Lonicero- 
Rubion  Tx.  et  Neum.  50  aufrecht  erhalten  werden  kann.  Wir  mòchten  nach 
unseren  Beobachtungen  vielmehr  meinen,  dass  es  sich  bei  alien  diesen  Brom- 
beer-Gesellschaften  nur  um  verschiedene  Ausbildungsformen  des  Rubetum 
idaei  handelt.  Die  durch  die  Identifikation  der  Brombeeren  noch  scharfer  zu 
fassende  Rubus  idaeus- Assoziation  ist  auf  jeden  Fall  die  Grundassoziation 
des  2.  Stadiums,  die  in  weiter  geographischer  Yerbreitung  die  Epilobieten 
und  die  Atropeten  ablost,  wie  es  in  klassischer  Weise  Aichinger  1933  aus  den 
Karawanken  in  seiner  Tabelle  37  (S.  150)  dargestellt  hat,  —  wenn  sie  nicht 
iiberhaupt  gleich  den  Auftakt  der  Wiederbewaldung  bildet. 

Auch  die  Zusammenfassung  von  Senecio  fuchsii  mit  Sambucus  racemosa 
zu  einem  Assoziationsbegriff,  wie  es  Noirfalise  (1949*)  vorgeschlagen  hat 
ist  nicht  gut  mòglich,  da  sich  der  Sambucus  racemosa- Yorwald  erst  sekundàr 

*  vgl.  dazu  Tabelle  6  aus  Belgien  bei  C.  van  den  Berghen  1953 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


DIE  GLIEDERUNG  DER  EPILOBETEA  ANGUSTIFOLII-GESELLSCHAFTEN 


247 


und  zwar  nicht  nùr  in  der  Folge  des  Senecionetum  fuchsii  sondern  auch  des 
Rubetum  idaei  entwickelt.  Sicher  enthalten  die  meisten  Senecio  fuchsii- Gesell- 
schaften  schon  Sambucus  racemosa ,  diese  tritt  aber  zunàchst  vòllig  zuriick 
vor  einer  màchtig  entfalteten  Senecio  /uc/isu-Flur,  die  in  der  Buchen-T  annen- 
stufe  des  Schwarzwaldes,  aber  auch  im  Buchengebiet  des  Jura  oder  des 
Neckar-Hiigellandes  die  àlteren  Kahlschlag-Hànge  zur  Bliitezeit  weithin 
gelb  aufleuchten  làsst. 

3.  Stadium:  Gruppe  der  Sambucus -  und  Salix  caprea-Gesellschaften 
( Sambuco- Salicion  Tx.  50 ),  Tab.  2 

Das  3.  Stadium  in  der  Regeneration  mitteleurop  àischer  Wàlder  bilden 
die  vorwiegend  aus  Salix  caprea ,  Sambucus  racemosa ,  S.  nigra,  aber  auch  Betula 
penduta  oder  Populus  tremula  gebildeten  Vorwald-Gehòlze.  Einige  dieser 
Holzarten  sind  so  ausschliesslich  oder  iiberwiegend  mit  der  fur  die  Schlag- 
pflanzen-Gesellschaften  so  bezeichnenden  Artenverbindung  aus  —  wenn 
auch  weiter  verdiinnten  —  Epilobion -  und  Atropion- Arten,  Waldunkrautarten 
(Geo -Alliarion)  oder  anspruchslosen  Waldarten  selbst  ausgestattet,  dass  sie 
zu  Kennarten  von  Assoziationen  werden,  an  deren  Zuordnung  zu  den  Epilobie - 
tea  angustifolii  kein  Zweifel  bestehen  kann. 

Sambucus  nigra  bildet  dabei  das  vorletzte  Glied  der  Auenwaldserie 
(Sambucetum  nigrae).  Sie  lost  das  Atropetum  oder  das  Arctietum  nemorosi  ab, 
entweder  direkt  oder  iiber  ein  Senecionetum  fuchsii  und  leitet  zu  meist  Eschen- 
reichen  Waldgesellschaften  des  Alno-Padion  oder  feuchter  Fagetalia  iiber. 
Der  soziologische  Treue-Grad  des  Schwarzen  Holunders  wird  allerdings  da- 
durch  etwas  herabgemindert,  dass  der  nàhrstoffreiche,  frischhumose  Bòden 
liebende  Strauch  auch  hàufig  in  Heckengesellschaften  ( Prunetalia )  entspre- 
chender  Standorte  oder  in  ruderal  beeinflusste  Gebiische  in  Siedlungsnàbe 
iibertritt.  Sein  urspriinglicher  Platz  im  europàischen  Pflanzenkleid  ist  aber  im 
Yorwald  der  Auen wàlder  zu  sucben,  weshalb  er  auch  nicht  als  Prunetalia- Art 
gefuhrt  werden  solite.  Zu  einem  Sambucetum  nigrae  entwickelt  sich  auch  ein 
Grossteil  deT  siiddeutschen  Robinienforste,  die  ihrer  Artenkombination  nach 
als  Sambucetum  nigrae  robinietosum  bezeichnet  werden  kònnten. 

Das  Sambucetum  racemosae  ist  ein  ausgesprochenes  Glied  der  Buchen- 
wrald-Entwicklung  mit  einem  Optimum  in  der  montanen  Buchen-  und  Buchen- 
Tannenstufe.  Hier  lòst  es  auf  frischen,  lockerhumosen  und  nàhrstoffreichen 
Bòden  vor  alleni  das  Senecionetum  fuchsii ,  aber  auch  das  Rubetum  idaei  ab. 
Oft  wird  die  Gesellschaft  auch  von  Salix  caprea  begleitet,  weshalb  die  Salweide 
schon  mit  in  den  Begriff  des  Sambucetum  racemosae  einbezogen  wurde  (vgl. 
Salici  capreae-Sambucetum  racemosae  Soó  60).  Im  allgemeinen  schliessen  sich 
aber  die  optimalen  Holunder-  und  Salweiden-Bestànde  standòrtlich  aus. 
Im  Gegensatz  zum  Sambucetum  racemosae  steht  das  Epilobio- Salicetum  capreae 


17* 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


248 


E.  OBERDORFER 


etwas  trockener  und  hat  zugleich  eine  auffallende  Vorliebe  fiir  gestòrte  oder 
robe  Bòden,  an  Boschungen,  in  Steinbriichen,  im  Bereich  von  Bodenauf- 
schiittungen,  an  Brandplàtzen  u.a.m.  (vgl.  Oberdorfer  1967).  So  ist  es  aucb 
diejenige  Gesellschaft,  die  mehr  als  andere  ausserhalb  des  Waldes  die  Bolle 
einer  Waldpionier-Gesellschaft  spielt.  Wie  das  Rubetum  idaei  ist  das  Epilobio - 
Salicetum  eine  geographisch  weit  ausgreifende  Grundgesellschaft,  die  vom 
tiefgelegenen  Eichen-Birken  und  Eichen-Hainbuchenwald-Gebiet  (dem  das 
Sambucetum  racemosae  mehr  oder  weniger  fehlt)  bis  an  die  Grenze  der  subalpinen 
Stufe  reicht.  Zugleich  ist  sie  durch  die  sie  hàufig  begleitenden  Betula  penduta 
oder  Populus  tremula ,  sowie  das  noch  kràftig  vertretene  Epilobium  angusti - 
folium  die  von  alien  hochwiichsigen  Vorwaldgesellschaften  am  besten  charak- 
terisierte  und  differenzierte  Assoziation.  Auch  bedingt  die  gròssere  Standort- 
breite  eine  reichere  Skala  an  Ausbildungsformen.  Besonders  auffàllig  ist  die 
durch  ruderale  Relikte,  z.  B.  Epilobium  tetragonum  oder  Solidago  serotino 
gut  differenzierte  Subassoziation  des  waldfernen  und  siedlungnaben  Epilobio - 
Salicetum  capreae  (Epilobio- Salicetum  solidaginetosum  serotinae).  Ruderal 
beeinflusste  Ausbildungsformen  gibt  es,  wenn  auch  sicher  viel  seltener,  da  und 
dort  auch  beim  Sambucus  racemosae ,  wie  die  Vegetationsbesiedlungs-Studien 
von  Jehlik  (1971)  auf  verlassenen  Dòrfern  in  der  Buchenstufe  Bòhmens 
gezeigt  liaben.  ( Sambucetum  racemosae  bryetosum  argentei.)  In  die  Gruppe  der 
hochwiichsigen  Vorwald-Stadien  der  Epilobietea  muss  schliesslich  noch  ein 
Sorbus  aucupar/a-Gebiischgereclinet  werden,  das  in  der  hochmontan-subalpinen 
Buchen-Fichten-Stufe  auf  den  wenig  tàtigen  Standorten  des  Luzulo- Fagion 
oder  Vaccinio-Piceion  den  unmittelbaren  Vorlàufer  der  Wiederbewaldung 
auf  Schlàgen  und  an  Wegen  bildet.  Mit  grosser  Wucht  und  Uppigkeit,  wie 
man  es  Tieflagen  nie  beobachtet,  dràngen  hier  dichte  Sorbus- Gebiische,  meist 
von  Sorbus  aucuparia  ssp.  glabrata  gebildet,  zum  Licht,  in  deren  Schutz  endlich 
Fichten  oder  Buchen  ankommen,  um  am  Ende  die  Wegbreiter  zu  uberwachsen 
und  zu  ersticken  ( Piceo-Sorbetum  aucupariae).  Wie  Sambucus  nigra ,  aber  bei 
anderen  Standortsanspriichen  viel  seltener  geraten  auch  Salix  cuprea  oder 
Sambucus  racemosa  gelegentlich  an  Wald-  und  Wegràndern  in  Kontakt  mit 
Hecken  und  Gebiischen  der  PrunefaZia-Artenkombination.  So  konnte  z.  B. 
nach  Aufnahmematerial  (n.p.)  von  D.  Korneck  aus  dem  Rhein-Maingebiet 
eine  Subassoziation  des  Sambucetum  racemosae  mit  Prunus  spinosa  heraus- 
gearbeitet  werden.  Aber  das  ist  die  Ausnabme  von  der  Regel.  Die  grosse 
Masse  des  Sambucus  racemosa-  und  Salix  caprea-Vorkommens  verbindet  sich 
mit  Arten  der  Epilobietea ,  so  dass  ihre  Gesellschaften  nach  dem  Schwerpunkt 
ihrer  soziologischen  Bindung  nur  dieser  Klasse  zugerechnet  werden  kònnen 
(vgl.  Tab.  2). 

Die  Epilobietea  angustifolii  haben  in  Europa  ihre  optimale  Verbreitung 
im  Umkreis  der  Fagetalia  sylvaticae ,  insbesondere  im  Vegetationsmosaik 
montaner  Fageten.  Sie  verarmen  rasch  in  den  trockeneren  Landstrichen  der 


Acta  Botanica  Academìae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


DIE  GLIEDERUNG  DEH  EPILOBETEA  ANGUSTI FOLIl-GESELLSCHAFTEN 


249 


Tieflagen  oder  dcs  Siidens.  Seit  làngerem  aus  vielen  Teilen  Europas  beschrie- 
ben,  zeigen  sie  trotz  verschiedener  Umgrenzung  oder  Benennung  doch  ein  sehr 
einheitliches  Bild.  Ein  umfassender  Literaturvergleich  kann  hier  leider  nicht 
geleistet  werden.  Um  aber  die  Einheitlichkeit  der  Vergesellschaftungen  iiber 
ein  weites  Gebiet  Europas  hin  doch  in  einigen  Stichproben  vor  Augen  zu 
fiihren,  mògen  zum  Abschluss  noch  einige  Listen  aus  der  Literatur  neben 
wenige  eigene  Aufnahmen  gestellt  werden.  Erst  durch  einen  solchen  Uberblick 
kònnen  Geltung  und  Brauchbarkeit  der  abgeleiteten  Assoziationsbegriffe 
deutlich  werden.  Dabei  ergibt  schon  dieser  erste  Anlauf  eine  iiberrascbende 
Einheitlichkeit  der  Artenkombinationen  und  Strukturen  (Tabelle  3).  Besonders 
eindrucksvoll  erlebt  dies  der  mitteleuropàische  Beobachter  auch  im  Gelànde, 
vor  allem  im  Siiden  oder  Siidosten  Europas,  wenn  er  aus  den  sommertrockenen 
Gebieten  in  der  Hòhe  der  Gebirge  die  Buchenstufe  gewinnt  und  hier  in  Wald- 
liicken  und  an  Waldwegen  ganz  dasselbe  Yegetationsmosaik  der  Buchenwald- 
serie  wie  zu  Hause  vorfindet,  mit  Weidenròschen-  und  Himbeer-Scblàgen, 
mit  Fuchsgreiskraut-Fluren  oder  Traubenholunder-Gebiischen. 


Zusammenfassung 

Die  aufgrund  charakteristischer  Arten  in  der  Klasse  Epilobietea  angusti - 
folii  zusammengefassten  Gesellschaften  haben  den  Scbwerpunkt  ihrer  Ver- 
breitung  auf  friscben,  lockeren  humosen  Bòden  mit  guter  Nàhrstoffversor- 
gung,  insbesondere  auf  den  Schlàgen  und  in  den  Verlichtungen  submontaner 
und  montaner  Fagmn-Gesellschaften.  Weniger  hàufig  und  ausgepràgt  sind 
sie  auf  den  Standorten  des  Carpinion ,  der  Quercetalia  robori-petraeae ,  der 
V acciaio- Picetalia  oder  auch  der  Quercetalia  pubescenti-petraeae.  Sie  kònnen 
aber  auch  ausserhalb  des  Waldes  auf  Kultur-  standorten  die  Wiederbewaldung 
einleiten. 

Drei  Stadien  sind  zu  unterscheiden: 

1.  Die  Epilobion -  und  Atropion- Gesellschaften,  die  an  eine  lebhafte 
Nàhrstoffmobilisierung  gebunden  und  deshalb  beim  Wiederbewaldungs- 
Prozess  nicht  immer  realisiert  sind.  Sehr  oft  beginnt  dieser  Prozess  mit  dem 

2.  oder  3.  Stadium  (vgl.  Abb.  1). 

2.  Die  niederwiichsigen  Senecio  fuchsii- Staudenfluren  und  Rubus - 
Gestriippe  des  Sambuco- Salicion-V  e rbandes. 

3.  Die  hochwuchsigen  eigentlichen  Vorwald-Gebiische  mit  Sambucus 
nigra ,  S.  racemosa ,  Salix  caprea  oder  Sorbus  aucuparia ,  die  ebenfalls  zum 
Sambuco- Salicion  capreae- Yerband  gestellt  werden  miissen. 

Da  schon  im  1.  Stadium  die  verholzenden  Arten  des  2.  und  3.  Stadiums 
regelmàssig  anwesend  sind,  halten  wir  es  fiir  zweckmàssig  die  Epilobietea  in 


Acta  Botanica  Academìa »  Scientiarum  Hungaricae  19y  1973 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Tabelle  3 


Aufnahmen  des  Rubetum  idaei,  des  Senecionetum  fuchsii  und  des  Sambucetum  racemosi  aus  Europa 


Nv.  der  Aufnahmen 

Zahl  der  Aufnahmen 

1 

87 

2 

1 

3 

1 

4 

1 

5 

14 

6 

48 

7 

1 

8 

1 

9 

11 

10 

46 

li 

ì 

12 

13 

13 

4 

Kennarlen 

Rubus  idaeus 

V 

5 

5 

3 

IV 

IV 

+ 

V 

III 

2 

II 

V 

Rubus  fruticosus  coll. 

III 

. 

+ 

1 

II 

III 

. 

. 

V 

II 

. 

I 

V 

Senecio  fuchsii 

II 

. 

+ 

. 

. 

V 

3 

3 

IV 

IV 

. 

IV 

IV 

Sambucus  racemosa 

I 

+ 

• 

• 

III 

+ 

+ 

V 

V 

3 

V 

V 

Verb. -Ordii. -u.  Klans.  Kennarte 

Fragaria  vesca 

n: 

II 

+ 

1 

IV 

IV 

+ 

+ 

V 

I 

+ 

II 

V 

Epilobium  angu stifolium 

III 

+ 

1 

III 

III 

+ 

V 

III 

+ 

IV 

V 

V  Salix  caprea 

II 

+ 

III 

II 

V 

III 

+ 

IV 

V 

Cirsium  vulgare  (ssp.) 

I 

II 

III 

III 

I 

III 

II 

Gnaphalium  sylvaticum 

I 

I 

I 

V 

I 

, 

III 

Bromus  ramosus 

I 

I 

I 

, 

I 

Stachys  alpina 

I 

. 

I 

III 

I 

, 

V  Sambucus  nigra 

I 

. 

I 

III 

III 

Senecio  sylvaticus 

I 

+ 

I 

I 

. 

, 

Myosotis  sylvatica 

+ 

. 

. 

1 

. 

. 

II 

Verbascum  thapsus 

. 

. 

I 

I 

I 

Carex  muricata 

I 

I 

I 

. 

Atropa  belladonna 

I 

II 

I 

. 

Hypericum  hirsutum 

I 

. 

II 

. 

Digitalis  purpurea 

I 

. 

I 

Verbascum  nigrum 

• 

• 

I 

• 

Bezeichnende  Begleiter: 

Urtica  dioica 

II 

+ 

# 

II 

II 

. 

V 

III 

1 

V 

IV 

Epilobium  montanum 

I 

+ 

III 

IV 

1 

V 

II 

V 

Mycelis  rnuralis 

I 

+ 

II 

IV 

+ 

V 

III 

. 

II 

Cirsium  arvense 

I 

. 

IV 

III 

, 

II 

II 

II 

V 

Geranium  robertianum 

I 

+ 

III 

III 

. 

V 

ITI 

# 

Scrophularia  nodosa 

I 

III 

III 

+ 

II 

II 

• 

• 

250  E.  OBERDORFEK 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Betula  pendula 
Sorbus  aucuparia 
Rumex  obtusifolius 
Galium  aparine 
Galeopsis  tetrahit  coll. 
Moehringia  trinervia 
Eupatorium  cannabinum 
Melandrium  rubrum 
Lapsana  communis 
Cirsium  palustre 
Veronica  chamaedrys 
Populus  tremula 
Senecio  viscosus 

Sonstige  BeglfMter: 

Galium  odoratum 
Agrostis  tenui s 
Poa  nemoralis 
Athyrium  filix-f emina 
Dactylis  glomerata  (inni. 

polygama) 

Milium  effusum 
Mercurialis  perennis 
Paris  quadrifolia 
und  zahlreiche  andere  Arten 


I 

II 

I 

II 

II 

I 

II 

I 

II 

I 

I 

# 

I 

IV 

II 

# 

II 

II 

IV 

V 

II 

I 

III 

I 

I 

III 

I 

II 

. 

# 

i 

II 

.1 

. 

I 

. 

I 

II 

III 

. 

I 

III 

II 

Ili 

I 

III 

, 

I 

I 

• 

• 

I 

III 

+ 

3 

IV 

III 

+ 

II 

# 

V 

I 

V 

iv 

I 

, 

IV 

II 

1 

II 

• 

• 

V 

• 

• 

I 

• 

II 

I 

IV 

. 

III 

. 

"f 

. 

11 

. 

. 

I 

Ili 

11 

. 

. 

II 

to 

o\ 


DIE  GLIEDERUNG  DER  EPILOBETEA  ANGUSTIFOLII-GESELLSCHAFTEN 


252 


E.  OBERDORFER 


Erlàuterungen  zu  Tabelle  3: 

Y:  Sambuco- Salicion  capreae-Verbands-Kennart  »Bezeichnende  Begleiter«:  vgl.  Erlàuterungen 
zu  den  Tabellen  1  und  2. 

1  :  Rubetum  idaei  nach  87  Aufnahmen  aus  Siiddeutschland,  vgl.  Tabelle  2.  Artenliste  unvoll- 

stàndig. 

2  :  Rubetum  idaei ,  Einzelaufnahme  aus  der  Buchenstufe  des  Nordappenin  (1420  m)  nach 

Oberdorfer  1967  (p.  134);  ausserdem:  Geum  rivale ,  Alchemilla  vulgaris  coll. 

3  :  Rubetum  idaei ,  Einzelaufnahme  (n.  p.)  aus  der  Buchenstufe  in  Bosnien  bei  Tjentiste  (siid- 

lich  Sarajevo)  1380  m,  Aufn.flàche  30  qm,  ausserdem  Geranium  robertianum ,  Dryopteris 
filix-mas ,  Dentaria  enneaphyllos.  Viola  reichenbachiana ,  Abies  alba-  und  Fagus  sylvatica- 
Aufwuchs 

4  :  Rubetum  idaei ,  Einzelaufnahme  (n.p.)  aus  Polen  (Galizien)  bei  Krosno,  Aufnahmeflàche 

50  qm,  ausserdem  Luzula  pilosa,  Anemone  nemorosa,  Aposeris  foetida ,  Aufwuchs  von  Abies 
alba  und  Quercus  robur. 

5  :  Rubetum  idaei  nach  14  Aufnahmen  aus  dem  Màtra-Gebirge  in  Ungarn  (M.  KovÀCS  1961), 

Artenliste  unvollstàndig  widergegeben  ( Fragario-Rubetum ) 

6  :  Senecionetum  fuchsii  nach  48  Aufnahmen  aus  Siiddeutschland  (vgl.  Tabelle  2)  Artenliste 

unvollstàndig 

7  :  Senecionetum  fuchsii  , Einzelaufnahme  aus  der  Buchenstufe  des  Nordapennin  (1400  m)  nach 

Oberdorfer  1967  (p.  134),  ausserdem  Anemone  nemorosa ,  Cardamine  bulbifera ,  Trochis- 
canthes  nodiflorus,  Geranium  nodosum ,  Galium  aristatum ,  Arabis  turrita 

8  :  Senecionetum  fuchsii ,  Einzelaufnahme  aus  der  Buchenstufe  in  Bosnien  bei  Tjentiste  (siid- 

lich  Sarajevo),  1300  m,  in  einer  Lichtliicke  des  Tannen-Buchenurwaldes,  Aufnahmeflàche 
ca.  10  qm,  ausserdem:  Isopyrum  thalictroides,  Aremonia  agrimonioides,  Oxalis  acetosella , 
Sanicula  europaea ,  Viola  reichenbachiana,  Symphytum  tuberosum,  Fagus  sylvatica  Aufwuchs 

9  :  Senecionetum  fuchsii  nach  11  Aufnahmen  aus  dem  Gorce-Gebirge  in  den  Westkarpaten 

Polens  (J.  Kornas  u.  A.  Medvecka-Kornas  1967).  Die  Artenliste  ist  nicht  vollstàndig 
widergegeben.  (Stachys  alpina-Senecio  fuchsii-Ass.) 

10  :  Sambucetum  racemosae,  nach  46  Aufnahmen  aus  Siiddeutschland,  vgl.  Tabelle  2,  die  Arten¬ 

liste  ist  unvollstàndig 

11  :  Sambucetum  racemosae,  Einzelaufnahme  aus  der  Buchenstufe  des  Nordapennin,  (1430  m) 

nach  Oberdorfer  1967  (p.  134)  ausserdem:  Lilium  martagon ,  Arabis  turrita,  Cardamine 
impatiens 

12  :  Sambucetum  racemosae,  nach  13  Aufnahmen  aus  Nordbòhmen  (340—630  m  Seehohe)  von 

Jehlik  (1971).  p.  44,  Tabelle  5  ( Byro  argentei- Sambucetum  racemosi  Jehlik).  Die  Artenliste 
ist  nicht  vollstàndig  widergegeben. 

13  :  Sambucetum  racemosae  nach  4  Aufnahmen  aus  dem  Càliman-Gebirge  (Colibata-Tal)  in  Ru- 

mànien  aus  980 — 1000  m  Seehohe  von  Batiu  (1970),  p.  12,  Tab.  5  als  tSambuco-Salicetum 
capreae  Tx.  et  Neum.  50«.  Die  Artenliste  ist  nicht  vollstàndig  widergegeben. 


der  Hierarchie  der  Gesellschaftsklassen  hinter  die  Trifolio-Geranietea  und  vor 
die  Betulo-Adenostyletea  einzuordnen.  Zu  beiden  Klassen  bestehen  floristische, 
òkologische  und  strukturelle  Beziehungen. 

Synsystematisch  ergibt  sich  fiir  Siiddeutschland  folgende  Gliederung 
der  Yegetationseinheiten: 

Klasse:  EPILOBIETEA  ANGUSTIFOLII  Tx.  et  Prsg.  50 

Ordnung:  ATROPETALIA  Ylieg.  37  ( Epilobietalia  angustifolii  Tx.  50) 

1.  Yerband:  Epilobion  angustifolii  Soó  33  em.  Tx.  50  (Carici  piluli - 
ferae-Epilobion  angustifolii  Tx.  50)  vgl.  Tabelle  1. 

Assoziationen:  Epilobio-Digitalietum  purpureae  Schwick.  (33)  44  (westliches 
Siiddeutschland),  Epilobietum  angustifolii  Riibel  30  em.  ( Senecioni 
sylvatici-Epilobietum  angustifolii  Tx.  37  p.  p.),  Calamagrostio  arundina- 
ceae-Digitalietum  grandiflorae  (Silling.  33)  Oberd.  57  (òstliches  Siid- 
deutschland). 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


DIE  GLIEDERUNG  DER  EPILOBETEA  ANGUSTIFOLII-GESELLSCHAFTEN 


253 


2.  Verband:  Àtropion  (belladonnae)  Br.-Bl.  30.  em.  Oberd.  57  ( Fragarion 

vescae  Tx.  50)  vgl.  Tabelle  1. 

Assoziationen:  Digitalietum  luteae  Oberd.  57  em.  (Digitali- Atropetum  Oberd. 
57)  (sùdwestliches  Siiddeutschland),  Atropetum  belladonnae  (Br.-Bl.  30) 
Tx.  50,  Arctietum  nemorosi  Tx.  50. 

3.  Verband:  Sambuco-Salicion  capreae  Tx.  et  Neum.  50,  vgl.  Tabelle  2 
Assoziationen:  Senecionetum  fuchsii  Pfeiff.  36.  em.  Oberd.  (Ass.  mit  Senecio 

fuchsii  und  Digitalis  Pfeiff.  36),  Rubetum  idaei  Pfeiff.  36  em.  Oberd. 
(Rubus- Gebiisch  mit  Senecio -  und  Cirsium- Arten  Pfeiff.  36),  Sambucetum 
racemosae  (Noirf.  49)  Oberd.  ( Senecio  nemorensis-Sambucus  racemosa 
Noirf.  49  n.  n.),  Sambucetum  nigrae  Oberd.  ap.  Oberd.  u.  Mitarb.  67, 
Piceo- Sorbetum  aucupariae  (Aich.  52)  Oberd.  ( Sorbus  aucuparia- Stadium 
des  Piceetum  Aich.  52)  (hochmontanes  Siiddeutschland),  Epilobio- 
Salicetum  capreae  Oberd.  57. 


LITERATUR 

1.  Aicuinger,  E.  (1933):  Vegetationskunde  der  Karawanken.  Pflanzensoziologie  2,  Jena. 

2.  Batiu,  O.  (1970):  Zònologische  Betrachtungen  iiber  die  wichtigsten  Pflanzengesellschaften 

aus  dem  hydrologischen  Becken  des  Colibitals,  Contrib.  Bot.  Grad.  Bot.  Univ.  Cluj. 

3.  Braun-Blanquet,  J.  (1930):  Zentralalpen  und  Tatra,  eine  pflanzensoziologische  Parallele. 

Yeròff.  Geobot.  Inst.  Riibel,  6.  Bern. 

4.  Hulbusch,  K.  H.  —  Tuxen,  R.  (1968):  Corydalis  claviculata-Epilobium  angustifolium- 

Ass.  Mitt  .flor.-soziol.  Arb.  gem.  13.  Todenmann. 

5.  Jehlik,  V.  (1971):  Die  Yegetationsbesiedlung  der  Dorftrummer  in  Nordbòhmen.  Rozpr. 

Cesk.  Ak.  V.  R.  mat.  prirod.  81.  Pralia.  « 

6.  Kornas,  J.— Medwecka  Kornas,  A.  (1967):  Plant  communities  of  thè  Gorce  Mts. 

(Polish  western  Carpathians).  Fragni,  fior,  geobot.  13  Krakow. 

7.  KovÀcs,  M.  (1961):  Die  Schlagvegetation  des  Màtra-Gebirges.  Acta  Bot.  Ac.  Se.  Hung. 

7,  Budapest. 

8.  Oberdorfer,  E.  (1957):  Siiddeutsche  Pflanzengesellschaften.  Pflanzensoziologie  10.  Jena. 

9.  Oberdorfer.  E.  (1967):  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Yegetation  des  Nordapennin,  Beitr. 

naturk.  Forsch.  Siidw.  Dtld.  26.  Karlsruhe. 

10.  Oberdorfer,  E.  (1970):  Pflanzensoziologische  Exkursionsflora  fiir  Siiddeutschland. 

3.  Aufl.  Stuttgart. 

11.  Pfeiffer,  H.  (1936):  Yom  Sukzessionsstadium  unabhàngige  Unterschiede  in  der  Schlag¬ 

vegetation.  Beih.  Bot.  Centralb.  (B.B.C.)  54. 

12.  Philippi,  G.  (1971):  Zur  Kenntnis  einiger  Ruderalgesellschaften  der  nordbadischen 

Flugsandgebiete  um  Mannheim  und  Schwetzingen,  Beitr.  naturk.  Forsch.  Siidw.  Dtl. 
30.  Karlsruhe. 

13.  Soó,  R.  (1964 — 1970):  A  magyar  flòra  és  vegetàció  kézikònyve.  I — IV.  Budapest. 

14.  Soó,  R.  (1971):  Aufzàhlung  der  Assoziationen  der  ungarischen  Vegetation  nach  den  neueren 

zono-systematisch-nomenklatorischen  Ergebnissen.  Acta  Bot.  Ac.  Se.  Hung.  17, 
Budapest. 

15.  Tuxen,  R.  (1950):  Grundriss  einer  Systematik  der  nitrophilen  Unkrautgesellschaften 

in  der  Eurosibirischen  Region  Europas.  Mitt.  flor.-soziol.  Arb.  gem.  2,  Stolzenau. 

16.  Van  den  Berghen,  C.  (1953):  Contribution  à  l’étude  des  groupements  végétaux,  notés 

dans  la  vallèe  de  l’Ourthe  en  amont  de  Laroche-en  Ardenne.  Bull.  soc.  roy.  Bot.  Belg. 
85,  Bruxelles. 


Acta  Botanica  Academiae  Scicntiarum  Hungaricae  19,  1973 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  19  (1—4),  pp.  255  —  267  (1973) 

tÌBER  AZIDOPHILE  FRANGULA-GEBlISCHE 


Von 

H.  Passarge 

INSTITUT  FÙR  FORSTWISSENSCHAFTEN,  EBERSWALDE 
(Eingegangen:  am  1.  Januar  1973) 


On  thè  basis  of  own  investigations,  thè  occurrences  and  coenological  structure 
of  thè  mesophyllous-azidophyllus  Frangula  scrubs  submitted  (Tables  1  —  4).  A  compara¬ 
tive  examination  (Tables  5 — 6)  shows  as  independent  vegetation  units.  Agrostio-  Frangu¬ 
letum  on  thè  fresh  podsol  and  brown  podsol  soils  in  thè  plain  to  submontane  regions, 
Molinio-  Franguletum  on  wet  moor  substrates  at  low  situations,  and  Calamagrostio 
villosae- Franguletum  on  silicate  rock  substrates  at  montane  altitudes  are  described. 


In  seinen  verdienstvollen  Ubersichten  iiber  die  Pflanzengesellschaften 
Ungarns  fiihrt  Soó  (1962/3, 1968, 1971)  verschiedentlich  Gebiischassoziationen  be 
den  Trockenwàldern  ( Quercetea  pubescentis),  den  anspruchsvollen  Laubmisch- 
wàldern  (Fagetalia)  sowie  den  Bruchwàldern  (Alnetea  glutinosae)  an.  Die  im 
Komplex  mit  azidophilen  Laubmischwàldern  ( Pino-Quercetalia )  vorkommen 
den  Laubgebiische  wurden  auch  in  den  Nachbarlàndern  bisher  kaum  beachtet 
und  sind  von  wenigen  Ausnahmen  abgeseben  (vgl.  Doing  1963,  Passarge 
und  Hofmann  (1968),  in  der  Synsystematik  nicht  beriicksicbtigt  worden. 
An  Hand  eigener  Untersuchungen  soli  daher  auf  die  Zusammensetzung  und 
Gliederung  einiger  wichtiger  Ausbildungen  derartiger  in  Mitteleuropa  unter 
entsprechenden  Standortsbedingungen  nicht  seltener  Laubgebiische  hinge- 
wiesen  sowie  auf  ihre  systematische  Stellung  eingegangen  werden. 

Wenn  wir  unter  Gebiischen  manns-  bis  stubenbohe,  ^  geschlossene 
Gehòlzbestànde  verstehen,  wie  sie  in  Form  von  Hecken  in  der  offenen  Land- 
schaft  bzw.  als  Waldmàntel  (vgl.  Tuxen  1952)  an  kiinstlichen  bzw.  natiir- 
lichen  Waldràndern  auftreten  kònnen,  sollen  unter  dem  Begriff  der  azido¬ 
philen  Frangula- Gebiische  jene  zusammengefasst  werden,  in  denen  anspruchs- 
losere  Arten  im  Wasserhaushaltbcreich  feucht  bis  màssig  frisch  vorherrschen. 
Zu  ihren  Bestandsbildnern  gehòren  u.a.  ausser  Frangula  alnus  die  anspruchs- 
loseren  Pioniergeholze  Betula ,  Populus  tremula  und  Sor  bus  aucuparia.  Weitere 
Stràucher  sind  selten  bzw.  beschrànken  sich  weitgehend  auf  Sonderausbil- 
dungen.  In  der  Bodenvegetation  werden  sie  von  nàssemeidenden  anspruchs- 
losen  Gràsern,  Kràutern  und  Halbstràuchern  begleitet  und  zeichnen  sich  somit 
deutlich  von  den  Sumpfgebiischen  mit  Salix  cinerea ,  S.  aurita  ab,  in  denen 
Frangula  alnus  auch  vertreten  sein  kann.  Die  Beschreibung  der  wichtigsten 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


256 


H.  PASSARGE 


Ausbildungen  erfolgt  getrennt  fiir  die  grossràuinigen  Untersuchungen  im 
Flachland  der  DDR  sowie  die  bisher  nur  òrtlichen  Erhebungen  im  Mittel- 
gebirge. 

1.  Azidophile  Frangula-Gebiische  des  Tieflandes 

Im  Tiefland  der  DDR  gedeihen  azidophile  Frangula-Gebiische  im  wesent- 
lichen  innerhalb  der  Standortsbereiche  der  àrmeren  Laubmischwàlder  sowie 
deren  Ersatzgesellschaften  wie  Nadelholzforsten,  Silikatàckern  und  Mager- 
wiesen.  Die  Eiche  gehòrt  hier  mit  zur  kennzeichnenden  Gehòlzkombination 
und  in  der  Bodenvegetation  sind  Holcus  mollis ,  Agrostis  tenuis ,  Rubus  wichtige 
Vertreter. 

4uf  grundwasserfernen  Boden  vom  Typ  des  Podsols  oder  Braunpodsols 
bilden  die  vorerwàhnten  Arten  den  Grundbestand  der  Gesellschaft.  Weitere 
nàssemeidende  Pflanzen  wie  Poa  pratensis ,  Hypericum  perforatum ,  Hieracium 
laevigatum  sind  ausserdem  kennzeichnend  fiir  diese  Agrostis- Frangula- Ge- 
biische  (vgl.  Tab.  1).  Eindringende  gesellschaftsfremde  Arten  kennzeichnen  als 
Differenzialarten  bestimmte  Sonderausbildungen,  die  stets  systematisch 
gefasste  Ubergànge  zu  benachbarten  Yegetationseinheiten  darstellen.  Dies 
trifft  zu  fiir  die  Deschampsia  flexuosa- reiche  Form,  die  mit  zahlreichen  ^ 
schutzbediirftigen  Waldpflanzen,  als  Gehòlz  auch  Fagus ,  die  waldnahen 
Mantelgebiische  von  der  Agropyron  repens- Form  der  Feldhecken  abgrenzt. 
Weniger  anspruchslose  Arten  beschrànken  sich  auf  eine  Veronica  chamaedrys- 
Subass.,  in  der  entsprechende  Gehòlze  wie  Carpinus ,  Pirus,  Corylus ,  Rosa 
und  Sambucus  zu  den  anspruchsvollen  Carpinus- Prunus-Qebiischen  vermit- 
teln.  Wasserhaushaltsunterschiede  bedingen  schliesslich  eine  Euphorbia- 
Yariante  der  màssig-trockenen  Standorte  sowie  eine  Molinia- Yariante  grund- 
frischer  Boden.  Syngeographisch  zu  deuten  sind  die  Unterschiede  zwischen 
der  Lonicera  periclymenum-Rasse  im  subatlantischen  (Tab.  1,  Aufn.  Nr.  1  — 12) 
und  der  Vaccinium- Rasse  im  subkontinentalen  Klimagebiet  (Tab.  1,  Aufn. 
13-20). 

Auf  grundwassernahen  Boden,  wie  sie  besonders  in  Talsandgebieten 
bzw.  am  Rande  von  Niederungen  verbreitet  sind,  werden  die  fiir  die  Agrostis- 
Frangula-Gebiische  bezeichnenden  nàssemeidenden  Arten  durch  feuchteholde 
ersetzt.  Bei  den  Gehòlzen  kommen  Betula  pubescens ,  Alnus  glutinosa ,  Salix 
cinerea ,  S.  aurita ,  letztere  mit  nur  geringer  Deckung  hinzu,  und  in  der  Boden¬ 
vegetation  gehòren  Molinia  (meist  dominierend)  sowie  Lysimachia  vulgaris 
Potentilla  erecta  u.a.  zu  diesen  Feuchtezeigern.  Die  genannten  Arten  sind  be- 
zeicbnend  fiir  die  Molinia- Frangula- Gebiische  auf  àrmeren  Gley-  und  An- 
moorbòden  (vgl.  Tab.  2).  Eine  waldnahe  Deschampsia  flexuosa- Form  mit 
schutzbediirftigen  Waldpflanzen  bildet  sich  auch  hier  gesondert  von  den 
Wiesengebiischen  mit  Lotus  uliginosus  aus.  Die  Agrostis- Ausbildung  der 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


t)BER  AZIDOPHILE  FRANGULA-GEBÙSCHE 


257 


màssig  feuchten  Bòden  leitet  iiber  zur  vorerwàhnten  Agrostis- Frangula- Ges. 
und  eine  Carex  acufi/brmis-Untergesellschaft  der  feuchtnassen  Anmoorstandorte 
vermittelt  zu  den  Salix  cinerea- Sumpfge  biischen. 


2.  Azidophile  Frangula- Gebiische  des  Mittelgebirges 


Wàhrend  sich  die  Untersuchungen  iiber  das  gesamte  Flachiand  der 
DDR  erstreckten  und  daher  ein  repràsentatives  Bild  hinsichtlich  der  Gliede- 
rung  der  Frangula- Gebiische  ergeben,  beschrànken  sich  die  Erhebungen  im 
Mittelgebirge  bisher  nur  auf  òrtliche  Beobachtungen  im  Elstergebirge  (oberes 
Yogtland  zwischen  500  —  600  m  Hohe).  Im  Bereich  submontaner  Melampyrum- 
Quercus-  bzw.  Melampyrum-  Fagus- Wàlder  begegnet  uns  auf  frischen  Stand- 
orten  eine  Agrostis- Frangula- Ges.  àhnlicher  Zusammensetzung  wie  im  Tief- 
land.  Lediglich  Quercus ,  Poa  pratensis  und  Hypericum  perforatum  treten  hier 
anteilmàssig  zuriick,  Betula  carpatica ,  Salix  caprea  seltener  auch  Arnica  kom- 
men  hinzu. 

Die  zusammengetragenen  Aufnahmen  (vgl.  Tab.  3)  gehòren  im  wesent- 
lichen  zur  Deschampsia- reichen  Waldmantelform  der  Frangula- Gebiische  und 
innerhalb  dieser  zur  Vaccinium- Rasse.  Eine  Veronica  chamaedrys- Unter- 
gesellschaft  mit  einzelnen  weniger  anspruchslosen  Arten  sowie  Rosa  canina 
làsst  sich  auch  ini  Gebirge  erkennen. 

Merklich  unterschiedlich  hierzu  sind  die  entsprechenden  Frangula - 
Gebiische  in  der  montanen  Stufe  (etwa  oberhalb  550  m.).  Hier  wird  Quercus 
in  den  Waldmantelgebiischen  der  natiirlichen  Myrtillus- Fagus- Wàlder  bzw. 
der  an  ihre  Stelle  getretenen  Nadelholzbestockungen  durch  Picea  ersetzt  und 
in  der  Bodenvegetation  geht  der  Anteil  von  Rubus  fruticosus  sowie  der  Eiehen- 
Begleiter  ( Holcus  mollis ,  Agrostis  tenuis  usw.)  deutlich  zugunsten  von  Fichten- 
begleitern  wie  Calamagrostis  villosa ,  Equisetum  sylvaticum ,  Trientalis  zuriick 
(vgl.  Tab.  4).  Innerhalb  dieser  Calamagrostis  villosa- Frangula- Gebiische  lassen 
sich  bisher  nur  wenig  Besonderheiten  erkennen,  da  alle  Aufnahmen  der  wald- 
nalien  Deschampsia  flexuosa- Form  angehòren  und  trophiemàssig  der  àrmeren 
Normalausbildung  entsprechen.  Relativ  gering  sind  auch  die  Unterschiede 
zwischen  den  Gebiischen  frischer  und  feuchter  Standorte,  denn  feuchtholde 
Arten  wie  Lysimachia  vulgaris ,  Potentilla  erecta ,  Galium  uliginosum ,  Juncus 
und  Salix  cinerea  erreichen  nur  geringe  Deckungswerte.  Zwar  bevorzugt 
Equisetum  sylvaticum  die  feuchten  Gley-  und  Anmoorboden,  doch  meidet  es 
im  Gegensatz  zu  der  hier  fehlenden  Molinia  auch  nicht  die  frischen  Standorte. 
Daher  sollen  die  montanen  Feuchtgebiische  zunàchst  nur  als  Lysimachia - 
Untergesellschaft  abgegrenzt  werden.  Syngeographisch  zu  deuten  sind  die 
Unterschiede  zwischen  einer  Rubus- Rasse  im  Raum  Adorf  sowie  den  Vacci - 
nium- reichen  Bestànden  um  Bad  Brambach. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19 ,  1973 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum 


Tabelle  1 


Agrostis-Frangula-Ges. 


Aufnahme-Nr. 

1 

2 

3 

4 

5 

6 

7 

8 

9 

io 

n 

12 

13 

14 

15 

16 

!  17 

18 

19 

20 

Artenzahl 

13 

16 

18 

21 

23 

22 

20 

18 

19 

23 

22 

24 

17 

20 

15 

14 

18 

20 

17 

16 

G:  Populus  tremula 

1 

1 

1 

2 

3 

1 

1 

3 

3 

1 

3 

3 

4 

4 

3 

4 

4 

Sorbus  aucuparia 

1 

1 

+ 

1 

1 

+ 

+ 

1 

1 

1 

2 

1 

1 

1 

2 

1 

Quercus  robur 

2 

4 

2 

3 

4 

3 

3 

3 

1 

2 

2 

3 

1 

3 

3 

Betula  penduta 

2 

3 

1 

3 

+ 

+ 

1 

1 

2 

1 

2 

1 

1 

2 

Frangula  alnus 

3 

2 

2 

2 

2 

3 

1  3 

1 

4 

1 

1 

Fagus  sylvatica 

+ 

3 

1 

+ 

2 

+ 

1 

1 

2 

1 

+ 

Pinus  sylvestris 

Carpinus  betulus 

Quercus  petraea 

Pyrus  communis 

Rosa  canina 

+ 

+ 

+ 

1 

1 

+ 

1 

1 

+ 

-t 

Sambucus  nigra 

+ 

1 

K:  Holcus  mollis 

2 

3 

3 

4 

3 

3 

3 

3 

3 

3 

1 

3 

1 

3 

+ 

2 

3 

3 

i  3 

Agrostis  tenuis 

2 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

2 

2 

2 

1 

1 

2 

+ 

1 

Poa  pratensis 

+ 

+ 

1 

+ 

1 

1 

+ 

+ 

2 

1 

2 

1 

+ 

Hieracium  laevigatum 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

Anthoxanthum  odoratum 

Veronica  officinalis 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

Festuca  rubra 

+ 

+ 

Rubus  fruticosus  coll. 

3 

2 

2 

2 

+ 

3 

2 

2 

2 

2 

3 

R.  idaeus 

1 

3 

+ 

+ 

1 

3 

1 

2 

Lonicera  periclymenum 

2 

1 

+ 

2 

2 

2 

2 

Epilobium  angustifolium 

Calamagrostis  epigeios 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

2 

1 

Vaccinium  myrtillus 

1 

1 

1 

3 

1 

2 

2 

V.  vitis-idaea 

Calluna  vulgaris 

+ 

+ 

+ 

1 

1 

+ 

Deschampsia  flexuosa 

1 

3 

+ 

3 

2  1 

1 

2 

2 

4 

2 

2 

2 

1 

Melampyrum  pratense 

Carex  pilulifera 

1 

2 

+ 

1  1 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

Agropyron  repcns 

+ 

1 

1 

1 

1 

Tanacetum  vulgare 

+ 

+ 

PASSAR  G  E 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Hypericum  perforatimi 
Viola  canina 
Solidago  virgaurea 
Luzula  campestris  s.l. 
Vicia  tenuifolia 
Euphorbia  cyparissias 
Achillea  millefolium 
Festuca  ovina 
H  ier aduni  umbellatum 
Ca mpa nula  rot  u nd ifol i a 
Pimpinella  saxifraga 
Molinia  cocrulea 
Potentilla  creda 
Lysimachia  vulgaris 
Juncus  conglomeratus 
Veronica  chamaedrys 
Galium  mollugo 
G.  aparine 
Rumex  acetosa 
Fragaria  vesca 
Stellaria  holostea 
Viola  riviniana 
Poa  nemoralis 
Anemone  ncmorosa 
Luzula  pilosa 
Majanthemum  bifolium 
(Oxalis  acetosella) 
Dryopteris  spinulosa 
Pteridium  aquilinum 
Galeopsis  tetrahit  coll. 


+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

1 

+ 

i 

+ 

1 

1 

i 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

i 

1 

+ 

+ 

+ 

+ 

1 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

i 

+ 

+ 

+ 

+ 

i 

1 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

i 

1 

1 

+ 

+ 

+ 

1 

-f 

1 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

1 

+ 

+ 

1 

3 

2 

+ 

+ 

+ 

+ 


+ 

+ 


+ 

+ 

+ 

1 


+ 


+ 

1 

+ 

+ 

1 


Ausserdem:  Cirsium  arvense,  Ranunculus  repens  (2);  Corylus  avellana  (3);  Viburnum  opulus,  Melandrium  album,  Knautia  arvensis  (4);  Anthriscus 
sylvestris  (5);  Melandrium  album ,  Knautia  arvensis  (6);  Moehringia  trinervia  (8):  Prunus  avium,  Lathyrus  montanus  (9);  Lotus  uligi - 
nosus,  Hieracium  murorum,  Trifolium  medium  (10);  Salix  capraea,  S.  aurita,  Senecio  erucifolius  (11);  Car  ex  f lisca,  C.  leporina.  Genista 
anglica,  Glechoma  hederacea  (1)2;  Belula  pubcscens,  Carcx  hirta  (13);  Hieracium  pilosella,  Rumex  acetosella  (1)6;  Juniperus  communis , 
Astragalus  glyciphyllos  (20). 


to 

Cn 

CD 


Ì)BER  AZIDOPHILE  FRANGE  LA-G  E  BUSCHE 


260 


H.  PASSARGE 


Tabelle  2 


Molinia-  Frangula-Ges. 


Aufnahme-Nr. 

1 

2 

3 

4 

5 

6 

7 

• 

8 

9 

Artenzahl 

21 

17 

23 

16 

18 

16 

15 

16 

•  21 

G:  Frangula  alnus 

2 

3 

3 

1  2 

3 

4 

4 

2 

2 

Betula  pendula 

2 

2 

2 

1 

2 

1 

3 

2 

Quercus  robur 

1 

1 

2 

2 

1 

1 

2 

+ 

Sorbus  aucuparia 

+ 

1 

2 

2 

+ 

+ 

Populus  tremula 

2 

'  + 

1 

3 

+ 

Alnus  glutinosa 

+ 

1 

1 

1 

1 

Salix  aurita 

+ 

1 

+ 

2 

2 

Salix  cinerea 

1 

+ 

+ 

2 

Betula  pubescens 

2 

1 

1 

1 

K:  Molinia  coerulea 

2 

3 

2 

1 

1 

2 

2 

3 

4 

Potentilla  erecta 

1 

2 

+ 

1 

+ 

+ 

Lysimachia  vulgaris 

+ 

+ 

+ 

1 

1 

+ 

+ 

1 

+ 

Lotus  uliginosus 

+ 

+ 

+ 

Deschampsia  caespitosa 

+ 

+ 

Juncus  effusus  et  conglom. 

+ 

+ 

Rubus  fruticosus  coll. 

1 

1 

3 

1 

2 

3 

2 

1 

2 

Epilobium  angustifolium 

+ 

1 

1 

+ 

Rubus  idaeus 

+ 

3 

+ 

2 

+ 

Lonicera  periclymenum 

2 

2 

2 

1 

Calamagrostis  epigeios 

2 

2 

Holcus  mollis 

3 

2 

2 

3 

3 

3 

. 

Agrostis  tenuis 

1 

+ 

+ 

Hieracium  laevigatum 

+ 

+ 

+ 

! 

Dryopteris  spinulosa 

+ 

+ 

ì  i 

+ 

+ 

Stellaria  holostea 

+ 

+ 

Carex  acutiformis 

2 

2  1 

1 

Calamagrostis  canescens 

1 

1 

Lysimachia  thyrsiflora 

1 

+ 

Galeopsis  bifida 

1 

+ 

Ausserdem:  Phragmites  communis,  Lythrum  salicaria  (9);  Deschampsia  flexuosa,  Sphagnum  spec. 

(8);  Corylus  avellana  (7);  Fagus  sylvatica,  Vaccinium  myrtillus  (4);  Hieracium  sabau- 
dum,  Moehringia  trinervia,  Galium  aparine.  Achillea  ptarmica  (5);  Viburnum  opulus , 
Rosa  canina,  Cirsium  palustre,  Lychnis  flos-cuculi,  Carex  fusca,  Majanthemum  bi- 
folium  (3);  Pyrus  communis,  Poa  pratensis.  Festuca  ovina,  Genista  anglica,  Galium 
saxatile  (1);  Veronica  officinalis,  Comarum  palustre  (6). 


3.  Vergleichende  Betrachtung  und  Systematik 

Aus  den  wenigen  bisher  aus  Mitteleuropa  publizierten  Vegetations- 
tabellen  ergeben  sich  fur  die  Frangula-Gebusche  mesophiler  Standorte  ein 
gemeinsamer  Gehòlzgrundbestand  von  Populus  tremula ,  Frangula  alnus , 
Betula ,  Sorbus  aucuparia  sowie  azidophiler  Arten  wie  Vaccinium  myrtillus , 
Deschampsia  flexuosa  und  Melampyrum  pratense  in  der  Bodenvegetation. 
Hierdurch  unterscheiden  sie  sich  eindeutig  von  den  anspruchsvolleren  Ge- 
biischen  der  Prunetalia  spinosae  (incl.  der  Rubus- Frangula- Ass.  Neumann 
ap.  Tiixen  1952).  Neben  den  oben  erwàhnten  Gemeinsamkeiten  bestehen 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


ÙBER  AZIDOPHILE  FRANGULA-GEBÙSCHE 


261 


Tabelle  3 


Agrostis-Frangula-Ges. 


Aufnahme-Nr. 

1 

2 

3 

4 

5 

6 

7 

8 

9 

io 

u 

12 

13 

H6he  in  10  m  iiber  NN 

50 

60 

59 

56 

59 

50 

62 

56 

53 

56 

so 

54 

56 

Artenzahl 

12 

13 

18 

17 

15 

18 

15 

14 

17 

22 

19 

16 

12 

G:  Betula  penduta  et 

1 

carpatica 

3 

2 

2 

2 

2 

4 

3 

3 

2 

1 

4 

2 

1 

Sorbus  aucuparia 

1 

+ 

1 

4- 

1 

1 

4- 

1 

2 

1 

Populus  tremula 

3 

4 

4 

+ 

4 

3 

1 

4 

3 

Frangula  alnus 

1 

3 

'  4 

4 

1 

4 

Salix  capraea 

1 

1 

4- 

1 

1 

1 

Quercus  robur 

+ 

+ 

1 

+ 

1 

Rosa  canina 

Picea  abies 

+ 

+ 

4- 

4- 

+ 

K:  Holcus  mollis 

4 

3 

3 

3 

3 

1 

3 

2 

3 

3 

3 

2 

Agrostis  tenuis 

1 

1 

3 

1 

1 

4- 

1 

1 

2 

1 

Hieracium  laevigatum 

+ 

+ 

1 

4- 

+ 

1  4- 

+ 

1 

+ 

Poa  pratensis 
Anthoxanthum 

1 

1 

+ 

odoratum 

+ 

4- 

4- 

Lathyrus  montanus 
Veronica  officinalis 

+ 

4- 

4- 

4- 

Vaccinium  myrtillus 

1 

1 

+ 

1 

3 

3 

+ 

1 

4- 

3 

1 

4 

V.  vitis-idaea 

i  ! 

1 

3 

4- 

+ 

1 

2 

Calluna  vulgaris 

+ 

4- 

1  - 

Deschampsia  flexuo  sa 

1 

1 

1 

2  I 

4 

2 

3 

2 

2 

2 

2 

Melampyrum  pratense 

1 

2 

2 

2 

Carex  pilulifera 

1 

1 

+ 

4- 

Rubus  fruticosus  coll. 
Epilobium 

3 

3 

2 

+ 

1 

1 

1 

2 

angustifolium 

+ 

2 

+ 

1 

4- 

4- 

Rubus  idaeus 

+ 

1 

+ 

1 

Potentilla  erecta 

+ 

4- 

+ 

4- 

+ 

Lysimachia  vulgaris 
Galium  mollugo 

+ 

+ 

+ 

1 

Veronica  chamaedrys 
Ajuga  reptans 

+ 

+ 

-f 

+ 

+ 

Poa  nemoralis 

1 

1 

Urtica  dioica 

+ 

+ 

Ranunculus  acer 

+ 

+ 

| 

Achillea  millefolium 

+ 

4- 

Pimpinella  saxifraga 
Hypericum  perforatum 

+ 

! 

4- 

4- 

+ 

Campanula  rotundifolia 

4- 

4- 

Festuca  ovina 

Luzula  pilosa 

Arnica  montana 

4- 

1 

1 

4-  1 

4“ 

4- 

1 

4- 

Ausserdem:  Vicia  cracca  (2);  Equisetum  arvense  (3);  Salix  aurita ,  Deschampsia  caespitosa ,  Alche - 
milla  vulgaris  (4);  Festuca  rubra ,  Knautia  arvensis ,  Ranunculus  nemorosus ,  Convallaria 
majalis  (5);  Pinus  sylvestris,  Sieglingia  decumbens  (6);  Pleurozium  schreberi  (7);  Equise¬ 
tum  sylvaticum ,  Galeopsis  bifida  (8);  Sarothamnus  scoparius  (9);  Stellaria  graminea, 
Trifolium  medium  (10);  Sedum  maximum ,  Rumex  acetosa  (11). 


18 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


262 


H.  PASSARGE 


Tabelle  4 

Calamagrostis  villosa- Frangula-Ges. 


Aufnabme-Nr. 

1 

2 

3 

4 

5 

6 

7 

8 

9 

io 

il 

12 

13 

14 

Hòhe  in  10  m  iiber  NN 

56 

57 

57 

57 

57 

58 

59 

54 

58 

55 

55 

59 

59 

57 

Artenzabl 

13 

12 

12 

li 

10 

12 

16 

19 

10 

14 

14 

13 

10 

17 

G:  Frangula  alnus 

3 

2 

2 

3 

4 

3 

1 

2 

1 

2 

3 

2 

2 

1 

2 

Betula  pendula  et 

carpatica 

3 

2 

2 

2 

2 

1 

2 

3 

+ 

3 

1 

2 

3 

Populus  tremula 

2 

4 

4 

2 

2 

4 

3 

1 

4 

4 

3 

Sorbus  aucuparia 

2 

1 

2 

+ 

1 

+ 

1 

Picea  abies 

+ 

1 

1 

1 

1 

+ 

1 

1 

Pinus  sylvestris 

+ 

+ 

1 

1 

1 

Salix  capraea 

1 

+ 

S .  aurita 

1 

+ 

K:  Calamagrostis  villosa 

1 

3 

3 

4 

2 

4 

4 

3 

4 

3 

3 

4 

4 

4 

Equisetum  syìvati - 

cum 

1 

1 

2 

3 

2 

+ 

2 

Trientalis  europaea 
Deschampsia 

+ 

+ 

+ 

1 

flexuosa 

Melampyrum 

2 

1 

1 

2 

1 

2 

2 

2 

1 

1 

2 

1 

pratense 

Vaccinium  vitis- 

1 

+ 

+ 

1 

+ 

2 

1 

1 

1 

1 

1 

idaea 

3 

2 

2 

2 

1 

1 

2 

+ 

+ 

1 

+ 

2 

2 

V .  myrtillus 

1 

2 

2 

1 

3 

+ 

+ 

2 

1 

1 

Calluna  vulgaris 
Rubus  fruticosus 

+ 

+ 

+ 

+ 

coll. 

Epilobium  angusti- 

+ 

2 

1 

2 

2 

folium 

+ 

1 

+ 

Elibus  idaeus 

1 

Hoìcus  mollis 

+ 

1 

2 

1 

1 

1 

Agrostis  tenuis 
Hieracium  laevi - 

Hr 

1 

1 

gatum 

Potentilla  erecta 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

Lysimachia  vulgaris 

+ 

+ 

+ 

+ 

Galium  uliginosum 
Juncus  effusus 
Majanthemum 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

bifolium 

+ 

+ 

+ 

1 

Arnica  montana 

1  + 

1 

+ 

Ausserdem:  Galium  saxatile  (8);  Sanguisorba  officinali s  (11);  Cirsium  palustre ,  Pyrola  secunda , 
Polytrichum  spec.  (14). 


innerhalb  der  azidophilen  Frangula-Qebusche  merkliche  Unterschiede  zwischen 
den  Tieflagen-Ausbildungen  (planar  bis  submontan),  die  Quercus  sowie  zabl- 
reiche  wàrmebediirftige  (luercus-Begleiter  anfweisen  und  den  montanen  For- 
men  mit  Picea  und  ihren  Begleitpflanzen.  Alle  bisher  bekannten  Ausbildungen 
der  Quercus- Stufe  lassen  sich  im  grundwasserfernen  Bereich  zum  Agrostio 
Franguletum  zusammenfassen  (vgl.  Tab.  5).  Nach  dem  Anteil  an  subatlanti- 
schen  Arten  ergeben  sich  hier  eine  Lonicera  periclymenum- Rasse  (vgl.  Pas- 
sarge  1964),  eine  Teucrium-Rasse  (vgl.  Knapp  1963,  Passarge  1967)  und 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19  1973 


CBER  AZIDOPHILE  FRANGULA-GEBt)SCHE 


263 


Tabelle  5 


Regionale  Gliederung  mesophiler  Frangula-Gebiische 


Spalte 

Yegetationskomplex 

Hòhenlage  in  10  ni  iiber  NN 

Zahl  der  Aufnahmen 
mittlere  Artenzahl 

a 

1 

5 

12 

20 

b 

2 

60 

9 

21 

c 

2 

35 

7 

!  a 

2 

. 

5 

e 

1 

5 

8 

17 

f 

2 

55 

13 

16 

g 

3 

57 

6 

14 

h 

3 

57 

8 

12 

G:  Populus  tremula* 

52 

42 

32 

5 

54 

43 

43 

53 

Frangula  alnus 

42 

52 

52 

2 

22 

32 

52 

52 

Betula  pendula  et  spec. 

42 

20 

52 

42 

53 

52 

52 

Sorbus  aucuparia 

41 

32 

1 

51 

41 

51 

21 

Quercus  robur 

53 

51 

53 

2 

22 

20 

Quercus  petraea 

10 

41 

41 

10 

Rosa  spec. 

10 

1 

10 

20 

Carpinus  betulus 

20 

2 

21 

Prunus  avium 

10 

50 

3 

Picea  abies 

30 

2 

10 

31 

41 

Pinus  sylvestris 

21 

10 

31 

20 

K:  Vaccinium  myrtillus 

52 

52 

4 

52 

52 

31 

52 

Deschampsia  flexuosa 

31 

52 

1 

52 

52 

42 

52 

Melampyrum  pratense 

21 

10 

1 

20 

21 

41 

51 

Agrostis  tenuis 

51 

21 

51 

2 

41 

41 

20 

10 

Hieracium  laevigatum 

20 

20 

20 

3 

20 

40 

20 

Hypericum  perforatum  (pulch.) 

30 

20 

(20) 

3 

20 

10 

Poa  pratensis 

40 

10 

41 

20 

Carex  pilulifera 

10 

20 

2 

10 

20 

Anthoxanthum  odoratum 

20 

1 

10 

20 

Veronica  officinalis 

10 

20 

10 

10 

Solidago  virgaurea 

10 

40 

40 

1 

10 

Pteridium  aquilinum 

31 

41 

1 

21 

Hieracium  murorum 

10 

40 

30 

3 

Calamagrostis  villosa 

54 

53 

Equisetum  sylvaticum 

00 

22 

41 

Trientalis  europaea 

10 

20 

Vaccinium  vitis-idaea 

30 

31 

51 

52 

Holcus  mollis 

53 

53 

51 

2 

52 

53 

51 

Rubus  fruticosus  coll. 

52 

52 

52 

3 

11 

42 

52 

R.  idaeus 

42 

20 

20 

10 

Sarothamnus  scoparius 

10 

41 

3 

10 

Teucrium  scorodonia 

42 

51 

Lonicera  periclymenum 

32 

21 

1 

Spalte  a — f:  Agrostio-Franguletum 

a.  Lonicera  periclymenum- Rasse  nach  Passarge  (1962,  1964  u.n.p.) 

b.  Teucrium- Rasse  nach  Passarge  (1967) 

c.  wie  vor  nach  Knapp  (1963) 

d.  Normalrasse  nach  Rodi  (1961) 

e.  Vaccinium- Rasse  nach  Passarge  (1964  u.n.p.) 

f.  wie  vor  nach  Passarge  (1971) 

Spalte  g — h:  Calamagrostio- Franguletum 

g.  Ruòus-Rasse  nach  Passarge  (1971  u.n.p.) 

h.  Normalrasse  vom  Verf.  n.p. 

Yegetationskomplex 

1.  Planare  Eichen-  und  Eichen-Buchenwàlder 

2.  submontane  Eichen-  und  Eichen-Buchenwàlder 

3.  montane  Fichten-Buchenwàlder 

*  Die  zweistelligen  Zahlen  geben  fur  die  Arten  die  Stetigkeitsklasse  (1.  Ziffer)  sowie  die 
mittlere  Menge  (2.  Ziffer,  0  =  +)  an. 


18* 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


264 


H.  PASSARGE 


schliesslich  eine  òstliche  Vaccinium-Basse  mit  Pinus  (vgl.  Passarge  1964, 
1971)  neben  der  gemàssigten  Normalrasse,  wie  sie  z.  B.  Rodi  (1961)  be- 
schreibt.  In  der  sàchsischen  Montanstufe  mit  von  Natur  aus  Picea- reichen 
Fagus- Wàldern  (vgl.  Heynert  1964,  Passarge  1971)  ersetzt  das  Calamagrostio 
villosae-Franguletum  als  vikariierende  Einbeit  die  vorerwàhnte  Gesellschaft. 
Bisher  gliedert  sich  diese  Assoziation  in  eine  ozeanische  Rubus- Rasse  sowie 
eine  Vaccinium- reiche  Normalrasse  (vgl.  Tab.  5  g — h). 

Im  Bereich  àrmerer  Grundwasserbòden  ergeben  sich  nur  im  Flachland 
merklicbe  Besonderheiten  fiir  die  Frangula-Gebìxsche.  So  sind  ausser  Frangula, 
Betula  und  Populus  tremula  sowie  azidophilen  Arten  Feuchtezeiger  wie 
Betula  pubescens  und  Molinia  mit  stàrkerem  Anteil  und  weniger  hàufig  ausser- 
dem  Salix  cinerea ,  S.  aurita ,  Alnus ,  Lysimachia  vulgaris  usw.  vertreten.  Da 
andererseits  jene  fiir  die  Salix  cinerea- Sumpfgebiische  bezeichnenden  Nàsse- 
zeiger  weitgehend  fehlen,  besteht  auch  zu  diesen  keine  coenologische  Verwandt- 
schaft.  (Dies  gilt  erst  fiir  Sphagnum- reiche  Frangula- Gebiische  der  Salix  aurita 
Frangula- Ass.  vgl.  z.  B.  Doing  1963,  Knapp  1963,  Pankow  u.  Pulz  1965.) 
Somit  sind  die  Molinia- Frangula- Gebiische  feuchter  Standorte  ebenfalls  als 
selbstàndige  Vegetationseinheit  anzusehen. 

Syngeographisch  scheint  sich  abermals  eine  Ausbildung  mit  Quercus 
robur  und  Quercus- Begleitern  ( Holcus  mollis ,  Agrostis  tenuis ,  Lonicera  pericly- 
menum  usw.)  abzuheben  (vgl.  Passarge  1955,  1962,  1964,  Kaussmann  u. 
Ribbe  1968,  Ribbe  1970),  doch  gibt  es  auch  im  Flachland  Gehòlze  ohne  die 
erwàhnten  Arten,  deren  Stellung  noch  nicht  hinreichend  geklàrt  erscheint 
(vgl.  z.  B.  Walther  1950,  Moller  1961,  Jeschke  1964).  Nah  verwandt 
sind  schliesslich  die  im  boreoatlantischen  Gebiet  auftretenden  Molinia- 
Myrica- Gebiische  (vgl.  z.  B.  Almquist  1929,  Jeschke  1963). 

Nachdem  die  bisher  beschriebenen  azidophilen  Frangula- Gebiische  als 
eigenstàndige  Vegetationseinheiten  erkannt  wurden,  die  sich  von  alien  be- 
nachbarten  Gebiischgesellschaften  klar  abgrenzen,  taucht  die  Frage  nach 
ilirer  Stellung  im  System  der  Pflanzengesellschaften  auf.  Die  in  Mitteleuropa 
vorherrschenden  Auffassungen  zur  Systematik  der  Gebiische  lassen  sich  wie 
folgt  gruppieren: 

1.  Reine  Vertreter  der  Charakterartenlehre  miissen  die  beschriebenen 
Vegetationseinheiten  in  Ermangelung  eigener  Charakterarten  als  Unterein- 
heiten  den  entsprechenden  Wàldern  zuordnen.  Das  wiirde  bedeuten,  dass  das 
Agrostio- Franguletum  und  das  Molinio-  Franguletum  als  Varianten  den  regio- 
nalen  Querceten  (z.  B  Querceto- Betuletum,  Quercetum  medioeuropaeum),  das 
Calamagrostio- Franguletum  aber  den  Vaccinio- Piceeten  zugerodnet  werden 
miissten.  Als  Kiritik  wàre  bei  einem  solchen  Vorgehen  anzumerken,  dass  flori- 
stisch  wie  soziologisch  nah  verwandte  Vegetationseinheiten  verschiedenen 
Klassen  zugeordnet  werden  und  damit  der  Zweck  einer  sinnvollen  naturent- 
sprechenden  Systematik  nicht  gegeben  ist. 


Acta  Botanica  Academìae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


t)BER  AZIDOPHILE  FRANGULA-GEBUSCHE 


265 


Tabelle  6 


Regionale  Gliederung  der  Molinia-Frangula-Gebiische 


Spalte 

Zahl  der  Aufnahmen 

a 

9 

b 

6 

c 

6 

d 

3 

8  ! 

f 

5 

G:  Frangula  alnus 

53 

53 

52 

32 

53 

54 

Betula  penduta 

52 

31 

52 

30 

21 

Populus  tremula 

31 

31 

53 

10 

Sorbus  aucuparia 

41 

10 

Betula  pubescens 

31 

42 

30 

33 

Salix  cinerea 

31 

40 

21 

10 

S.  aurita 

31 

20 

31 

Quercus  robur 

52 

52 

51 

. 

K:  Molinia  coerulea 

52 

43 

54 

33 

54 

52 

Potentilla  erecta 

41 

40 

50 

20 

40 

50 

Juncus  effusus 

20 

20 

10 

30 

Rubus  fruticosus  coll. 

52 

52 

41 

31 

52 

10 

R.  idaeus 

31 

41 

Deschampsia  flexuosa 

10 

20 

10 

10 

51 

Festuca  ovina 

10 

50 

30 

10 

Vaccinium  myrtillus 

10 

31 

Agrostis  tenuis 

20 

41 

10 

20 

Poa  pratensis 

10 

51 

10 

Holcus  mollis 

42 

32 

Lonicera  periclymenum 

32 

10 

Spalte  a — f:  Molinio-Franguletum 
a — d:  Quercus- Ausbildung 
e — f:  Normalausbildung 

a.  nach  Passarge  (1962,  1964  u.  n.  p.) 

b.  nach  Passarge  (1955) 

c.  nach  Kaussmann  u.  Ribbe  (1968),  Ribbe  (1970) 

d.  nach  Walther  (1950) 

e.  nach  Moller  (1961) 

f.  nach  Jeschke  (1964) 

2.  Vertreter,  die  die  Ergebnisse  einer  objektiven  Analyse  mit  Hilfe 
von  Kompromissen  noch  in  das  floristische  System  einzuordnen  bemiiht  sind, 
versuchen  bei  fehlenden  Charakterarten  mit  Hilfe  eventueller  Schwerpunkt- 
arten,  Assoziations-Differenzialarten  oder  aber  aufgrund  der  physiognomi- 
schen  Selbstàndigkeit  den  Gebxischgesellschaften  wenigstens  Assoziationsrang 
im  Rahmen  von  Yerbànden  und  Ordnungen  der  Wàlder  zuzubilligen.  Da  eine 
Angliederung  an  vorhandene  so  begriindete  Gebiischklassen  (z.  B.  Crataego - 
Prunetea  bzw.  Frangulo- Salicetea  auritae)  kaum  mòglich  ist,  wiirden  im 
Endergebnis  die  beschriebenen  Gebiischgesellschaften,  wenn  auch  als  selb- 
stàndige  Assoziationen,  dem  Quercion  roboris  bzw.  Vaccinio-Piceion  zuzuordnen 
sein.  Die  vorherige  Kritik  bleibt  somit  bestehen  und  wàre  um  den  Vorwurf 
der  Inkonsequenz  zu  erweitern. 

3.  Yertreter,  die  (wie  der  Yerfasser)  die  Pflanzengesellschaften  zunàchst 
einmal  als  Struktureinheiten  betrachten  und  damit  den  strukturellen  Merk- 
malen  (von  der  Physiognomie,  iiber  die  Schichtung  bis  zur  Kombination  coeno- 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


266 


H.  PASSARGE 


logisch-strukturell  gleichwertiger  Artengruppen  unter  Beriicksichtigung  ilires 
mengenbedingten  Bauwertes)  entscheidende  Bedeutung  fiir  die  coenologiscke 
Affinitàt  beimessen,  miissen  fiir  die  vòllige  Eigenstàndigkeit  der  Gebiische 
als  Formation  plàdieren.  Kiirzlich  hat  Jakucs  (1972)  bei  der  vergleichenden 
Untersuchung  von  benachbarten  Bioeinheiten  (Rasen,  Saum,  Gebiisch  und 
Wald)  merkliche  òkologische  Unterschiede  zwiscben  diesen  nacligewiesen,  die 
sich  nicht  oder  nur  teilweise  in  der  floristischen  Zusammensetzung,  wohl  aber 
eindeutig  in  der  unterschiedlichen  Struktur  der  Yegetationseinheiten  wider- 
spiegelten.  Damit  wurde  ein  Beweis  fiir  die  grosse  synòkologisclie  Aussage- 
fàhigkeit  struktureller  Merkmale  erbracht,  die  zugleicli  Ausdruck  von  Funk- 
tionen  im  Beziehungs-  und  Wirkungsgefuge  der  Yegetation  darstellen  und 
damit  als  entscheidendes  Wesensmerkmal  der  Vegetation  anzusehen  sind  (vgl. 
Scamoni,  Passarge  u.  Hofmann  1965).  Diese  Auffassung  fiihrt  dazu,  dass 
den  Nadelwaldklassen  und  den  Laubwaldklassen  ( Alnetea ,  Carpino- Fagetea, 
Quercetea  pubescentis ,  Quercetea  roboris-petraeae)  analoge  Gebiischklassen 
gegeniiberstehen.  Da  es  sich  bei  der  beschriebenen  Frangula- Gebiischen  um 
azidopliile  Laubgebiische  handelt,  korrespondieren  sie  ohne  Zweifel  mit  den 
azidopliilen  Laubwàldern  (von  Quercus ,  Fagus  usw.).  Gemeinsam  mit  den 
verwandten  Vegetationseinheiten  der  entsprechenden  Kahlschlaggeholze  sind 
daher  die  azidophilen  Frangula- Gebiische  in  einer  selbstàndigen  Klasse,  fiir 
die  als  provisorischer  Arbeitsname  Betulo- Franguletea  vorgeschlagen  wurde 
(vgl.  Passarge  u.  Hofmann  1968),  zu  vereinigen.  Hier  in  gehdren  die  vcr- 
wandten  Einheiten  Molinio- Franguletum  und  Molinio-Myricetum  einem  ge- 
meinsamen  Verband,  dem  Molinio- Frangulion  an,  dem  ein  Agrostio- Frangu- 
lion  mit  dem  Agrostio- Franguletum  und  dem  Calamagrostio  villosae- Frangule¬ 
tum  gegeniibersteht.  Nur  auf  diese  Weise  wird  der  natiirlichen  Yerwandtschaft 
dieser  Gebiische  gebiihrend  Rechnung  getragen,  ohne  den  Vergleich  mit  den 
korrespondierenden  Waldgesellschaften  zu  erschweren. 

Zusammenfassend  ergibt  sich  fiir  die  beschriebenen  Frangula- Gebiische 
somit  die  folgende  systematische  Stellung.  Formation:  Aestatifruticosa  Klasse: 
Betulo- Franguletea  (Doing  62)  Pass.  68. 

1.  Verband:  Agrostio-Frangulion  Pass.  68 

1.  Ass.:  Agrostio-Franguletum  Pass.  (64)  68  (vgl.  Tab.  1,3) 

2.  Ass.:  Calamagrostio  villosae-Franguletum  ass.  nov.  (vgl.  Tab.  4) 

2.  Verband:  Molinio-Frangulion  Pass.  68 

3.  Ass.:  Molinio-Franguletum  Pass.  (55)  68  (vgl.  Tab.  2,6) 

SCHRIFTTUM 

1.  Almquist,  E.  (1929):  Upplands  vegetation  ocli  flora.  Act  Pliytogeogr.  Suecica  1. 

2.  Doing,  H.  (1963):  Ubersicht  der  floristischen  Zusammensetzung,  der  Struktur  und  der 

dynamischen  Beziehungen  niederlàndischer  Wald-  und  Gebiischgesellschaften.  Med. 

Landb.  Hogesch.  Wageningen  2. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


t)BER  AZIDOPHILE  FRANGULA-GEBÙSCHE 


3.  Eberhardt,  E.— Kopp,  D.— Passarge,  H.  (1967):  Standone  und  Vegetatimi  des  Kirck- 

leerauer  Waldes  im  Schweizerischen  Mittelland.  Veròff.  Geobot.  Inst.  Rubel  39,  56 — 57. 

4.  Heynert,  H.  (1964):  Das  Pflanzenleben  des  Hohen  Westerzgebirges.  Dresden  u.  Leipzig. 

5.  Jakucs,  P.  (1972):  Dynamische  Verbindung  der  Wàlder  und  Rasen.  Budapest,  228  S. 

6.  Jeschke,  L.  (1963):  Ergebnisse  der  Inventarisierung  schutzwurdiger  Moore  und  Gewàsser 

in  Mecklenburg.  Naturschutzarb.  Meckl.  6,  23 — 35. 

7.  Jeschke,  L.  (1964):  Die  Vegetation  der  Stubnitz.  Natur  u.  Natursckutz.  Mecklenburg 

2,  134  S. 

8.  Kaussmann,  B. —  Ribbe,  B.  (1968):  Die  Vegetationsverhàltnisse  im  Natursckutzgebiet 

»Tòpferberg«.  Arch.  Nat.  Meckl.  14,  72 — 114. 

9.  Knapp,  R.  (1963):  Vegetation  des  Odenwaldes.  Schr.  R.  Natursch.  Darmstadt  6,  150  S. 

10.  Moller,  H.  (1961):  Floristisch-soziologische  Untersuchungen  im  Scharnkagener  Moor 

(Dànische  Wohld).  Mitt.  Arb.  Gem.  Fior.  Schlesw.-Holst.  Hamburg  9,  1  —  64. 

11.  Pankow,  H.  u.  Pulz,  R.  (1965):  Die  Vegetation  des  Naturschutzgebietes  »Gabelsee«. 

Natur  u.  Natursch.  Meckl.  3,  161 — 183. 

12.  Passarge,  H.  (1955):  Die  Pflanzengesellschaften  der  Wiesenlandschaft  des  Lubbenauer 

Spreewaldes.  Feddes  Repert.  Beih.  135,  194—231. 

13.  Passarge,  H.  (1964):  Ober  Pflanzengesellschaften  des  Hagenower  Landes.  Arch.  Nat. 

Meckl.  10,  31-51. 

14.  Passarge,  H.  (1971):  Beobaclitungen  iiber  Wald-Pflanzengesellsckaften  im  Raura  Adorf 

(Vogtland).  Ber.  Arb.  gem.  sàchs.  Bot.  NF  9,  31  —  49. 

15.  Passarge,  H.  u.  Hofmann,  G.  (1968):  Pflanzengesellschaften  des  nordostdeutscheu 

Flachlandes  II.  Pflanzensoziologie  16,  Jena  298  S. 

16.  Ribbe,  B.  (1970):  Floristische  Notizen  aus  der  Lewitz.  Naturschutz  Arb.  Meckl.  13,  31  —  41. 

17.  Rodi,  D.  (1961):  Die  Vegetations-  und  Standortsgliederung  im  Einzugsgebiet  der  Lein 

(Kreis  Schwàbisch  Gmiind).  Veròff.  Landesst.  Natursch.  Landsch.  pfl.  Baden-Wiirtt. 
27/28,  76—167. 

18.  Scamoni,  A.,  Passarge,  H.  u.  Hofmann,  G.  (1965):  Grundlagen  zu  einer  objektiveu 

Systematik  der  Pflanzengesellschaften.  Feddes  Repert.  Beih.  142,  117 — 132. 

19.  Soó,  R.  (1962/63):  Systematische  Ubersicht  der  Pannonischen  Pflanzengesellschaften 

5,6.  Die  Gebirgswàlder.  Act.  Bot.  Hungaria  8,  335—366;  9,  123 — 150. 

20.  Soó,  R.  (1968):  Synopsis  systematico-geobotanica  florae  vegetationisque  Hungariae  III. 

Budapest. 

21.  Tuxen,  R.  (1952):  Ilecken  und  Gebiische.  Mitt.  Geogr.  Ges.  Hamburg  50,  85—117. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19 ,  1973 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  19  (1 — 4),  pp.  269  —  288  (1973) 

ZUR  SOZIOLOGIE  UND  ÓKOLOGIE  DER 
ZWERGBINSEN-GESELLSCHAFTEN  UNGARNS 
(KLASSE  ISOÈTO-NANOJUNCETEA  BR.-BL. 

ET  TX.  1943) 

Von 

W.  PlETSCH 

BOTANISCHES  INSTITUT,  DRESDEN 
(Eingegangen:  am  1.  Januar  1973) 

The  study  is  a  new  sociologica!  classification  of  thè  dwarf  rush  vegetation  (class 
Isoèto-Nanojuncetea  series  Cy p  er  et  alia  f usci),  od  thè  basis.  of  341  surveys  (13  associations, 
Piate  1).  Three  federations  are  distinguished:  1.  a  greater  part  of  thè  Hungarian  dwarf 
rush  associations  are  included  in  thè  Central  European  and  Euro-Asian  Elatini-Eleo- 
charition  ovatae ,  on  thè  mud  flats  of  lakes  riversides  and  rice  fields  (6  ass.:  p.  276); 
2.  In  similar  habitats  these  are  replaced  in  SE  Hungary  by  thè  associations  of  thè 
Heleochloo-Cyperion  group  (2  ass.:  p.  276);  3.  Besides  thè  habitats  mentioned  above, 
thè  associations  of  Radiolion  linoidis  appear  only  in  West  Hungary  (2  ass.:  p.  276). 
The  Lythro-Gnaphalietum  is  of  a  transitory  character.  The  Verbenion  associations  de- 
scribed  from  Hungary  are  regarded  by  thè  author  rather  as  »Gesellschaftsdurchdringung.« 

Wàhrend  mehrerer  Exkursionen  hatte  ich  Gelegenheit,  die  theorphytischen 
Zwergbinsen-Schlammbodengesellschaften  Ungarns  zu  studieren.  Herr  Prof.  R.  Soó 
ermòglichte  mir  nicht  nur  im  Herbst  1960  das  Studium  der  Zwergbinsen-Gesellschaften 
Ungarns  vorzunehmen,  sondern  er  unterstiitzte  mich  bei  auch  der  Beschaffung  schwer 
zugànglicher  ungarischer  Literatur  und  unterzog  vor  allem  im  Sommer  1962  mein 
Material  iiber  die  Neugliederung  der  Cyperetalia  /nsci-Gesellschaften  SE-Europas 
einer  kritischen  Durchsicht.  Ihm  sei  an  dieser  Stelle  dafiir  recht  herzlich  gedankt. 
Bisher  ist  es  nie  dazu  gekommen,  die  erarbeiteten  Vorstellungen  iiber  die  Vegetations- 
verhàltnisse  zwergbinsenreicher  Gesellschaften  SE-Europas  zu  publizieren,  was  nun 
durch  vorliegenden  Beitrag  nachgeholt  werden  soli.  Eigene,  bisher  noch  unveròffentlichte 
soziologische  Aufnahmen  werden  dabei  gleichzeitig  mitgeteilt. 


Historischer  Uberblick 

Die  Zwergbinsen-Gesellschaften  der  Klasse  Isoeto-Nanojuncetea  Br.-Bl.  et  Tx.  1943 
wurden  zuerst  aus  dem  westlichen  Teil  Europas,  insbesondere  der  Schweiz  und  SW-Frankreichs, 
beschrieben.  Die  um  1920  einsetzende  moderne  Yegetationskunde  hat  von  Anfang  an  auch 
diesen  von  oft  kleinwiichsigen  therophytischen  Arten  gebildeten  Gesellschaften  ihre  Auf- 
merksamkeit  geschenkt  (Allorge  1921,  1922;  Soó  1927).  Besonders  eingehend  wurden  die 
Pflanzengesellschaften  der  Teichbòden  und  àhnlicher  Standorte  untersucht  (siehe  die  aus- 
fuhrliche  Literatur  bei  Pietsch  u.  Muller-Stoll  1968).  Koch  (1926)  vereinte  die  ihm  aus  der 
Linthebene  am  Ziirich-See  bekannten  Zwergbinsen-Gesellschaften  in  einem  eigenen  Yerband, 
Nanocyperion  flavescentis ,  der  spàter  eine  der  bekanntesten  Yegetationseinheiten  Europas 
wurde. 

Aus  dem  westlichen  und  siidwestlichen  Europa  berichtet  Braun-Blanquet  (1935) 
iiber  eine  therophytenreiche  Vegetation  unter  dem  Namen  Isoetetalia  Br.-Bl.  1931  mit  den 
beiden  Verbànden  Preslion  cervinae  und  Isoetion.  Diese  beiden  Verbànde  werden  spàter  mit 
dem  Nanocyperion  flavescentis  Koch  1926  zusammen,  aufgrund  des  gemeinsamen  Yorkommens 
niedrigwiichsiger  Juncus- Arten,  wie  z.  B.  Juncus  bufonius ,  J.  capitatus ,  J.  tenageia  und  J. 
pygmaeus ,  in  der  Ordnung  Isoetetalia  zusammengefasst.  Wàhrend  die  beiden  Verbànde  Isoetion 
und  Preslion  durch  das  gemeinsame  Auftreten  von  geophytischen  Isoetes-  und  therophytischen 
Zwergbinsen-Arten  gekennzeichnet  sind,  setzen  sich  die  Gesellschaften  des  Nanocyperion 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


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PIETSCH 


flavescentis  fast  ausschliesslich  nur  aus  einjàhrigen,  niedrigwiichsigen  Pflanzen  zusaramen, 
unter  denen  Juncus-  und  Cyperus- Arten  den  Hauptanteil  der  Vegetation  bilden.  Diese  Tatsache 
veranlasste  deshalb  bereits  Klika  (1935),  die  Ordnung  Isoetetalia  aufzuteilen  und  fiir  das 
Nanocyperion  flavescentis  eine  eigene  Ordnung  Nanocyperetalia  aufzustellen,  ohne  jedoch  eine 
Gruppe  eigener  Ordnungskennarten  auszuscheiden. 

Von  alien  iVarcocyperion-Gesellschaften  Mitteleuropas  wurde  das  zuerst  aus  der  Schweiz 
beschriebene  Eleocharitetum  ovatae  (Koch  1926)  Moor  1936  von  den  unterschiedlichsten  Stand- 
orten  in  den  verschiedensten  Varianten  und  pflanzengeographischen  Rassen  beschrieben; 
es  erwies  sich  als  die  am  hàufigsten  und  am  weitesten  in  Europa  verbreitete  Zwergbinsen- 
Gesellschaft  iiberhaupt.  Das  Yorkominen  an  einer  Vielzahl  neuer  Standorte,  wie  z.  B.  zeit- 
weilig  trockenfallende  Ufer  an  Fliissen  und  Talsperren  und  auch  in  Reisfeldern  S-  und  SE- 
Europas  fiihrt  zu  einer  Vielzahl  von  Beschreibungen  unterschiedlichster  Vegetationsstrukturen, 
denen  aber  dennoch  eine  bestimmte  gemeinsame  Artengarnitur  zugrunde  liegt.  Aus  SE- 
Europa  wird  spàter  das  Fimbristylion  dichotomae  Horvatic  1954  als  ein  neuer  Verband  von 
Flussufern  des  siidlichen  Jugoslawiens  neben  dem  Nanocyperion  flavescentis  innerhalb  der 
Isoetetalia  beschrieben  (Horvatic  1954).  Zeitweilig  wurden  sogar  therophytische  Gesell- 
schaften  halischer  Standorte  der  Thero-Salicornietea-YegetsLtion  in  die  nàhere  Verwandtschaft 
der  Isoèto-Nanojuncetea  eingereiht.  Das  Cypero-Spergularion  salinae  Slavnic  1948  und  das 
Crypsidion  aculeatae  Pignatti  1954  wurden  aufgrund  des  ephemeren  Charakters  ihrer  Gesell- 
schaften  in  die  Isoèto-Nanojuncetea  eingeordnet  und  dem  Nanocyperion  flavescentis  Koch 
1926  als  eigener  Verband  gegeniibergestellt  (z.  B.  Nanocyperion  non  Koch).  Das  Cypero- 
Spergularion  Slavnic  1948  gehort  jedoch  nach  Soó  (1957,  1964,  1971)  eindeutig  in  die  Klasse 
der  Puccinellio-Salicornietea  Topa  1939  innerhalb  der  Ordnung  Thero-Salicornietalia  Tx.  1954 
ex  Tx.  et  Oberd.  1958. 

Ein  aus  SE-Europa  bekannt  gewordener  Verband  therophytischer  Arten  zeitweilig 
ùberfluteter  Ruderalstandorte,  das  Verbenion  supinae  Slavnic  1951,  eine  den  den  Bidentetea - 
Gesellschaften  nahestehende  Vegetation,  wird  vielfach  von  Arten  der  Zwergbinsen-Gesell- 
schaften  durchdrungen.  Diese  Tatsache  fiihrte  dazu,  die  zwergbinsenreichen  Ausbildungen 
des  Verbenion  supinae  dem  Nanocyperion  flavescentis  als  gleichberechtigten  Verband  innerhalb 
der  Isoèto-Nanojuncetea  gegeniiberzustellen. 

Spàter  wurden  die  therophytischen  Bestànde  Mittel-,  E-  und  SE-Europas,  vor  allem 
durch  das  Auftreten  von  Cyperus  fuscus  gekennzeichnet,  in  einer  eigenen  Ordnung,  den  Cypere - 
talia  fusci  (Pietsch  1961,  Pietsch  u.  Muller-Stoll  1968),  zusaminengefasst.  Durch  zahlreiche 
Kennarten  unterscheiden  sie  sicht  gut  von  den  therophytischen  Ausbildungen  W-und  SW- 
Europas,  der  Vegetation  der  eigentlichen  Isoetetalia ,  die  kiinftig  besser  als  Isoèto-Juncetalia 
pygmaei  zu  bezeichnen  ist.  Da  Cyperus  flavescens  den  meisten  Ausbildungen  der  Teich-  und 
Fluss-schlammgesellschaften  Mitteleuropas  fehlt,  dies  gilt  auch  fiir  den  pannonischen  Floren- 
bezirk  (siehe  Tab.  1),  musste  die  Bezeichnung  der  Ordnung  nach  Cyperus  fuscus  vorgenommen 
werden.  Aus  dem  gleichen  Grunde  kann  die  Verbandsbezeichnung  Nanocyperion  flavescentis 
nicht  weiter  aufrecht  erhalten  werden.  Cyperus  flavescens  ist  als  lokale  KC  vielmehr  im  siidli- 
chen  und  siidwestlichen  Europa  verbreitet,  wo  sie  typische,  eigene  Vegetationsverhàltnisse 
kennzeichnet,  die  sich  wesentlich  von  denen  der  anderen  Zwergbinsen-Gesellschaften  unter¬ 
scheiden.  Anhand  eines  umfrangreichen  soziologischen  Materials  konnte  eine  monographische 
Bearbeitung  dieser  therophytischen  Gesellschaften  vorgenommen  werden  (Pietsch  1965). 
Danach  wird  das  Nanocyperion  flavescentis  sensu  Koch  (1926)  aufgelòst;  innerhalb  der 
Ordnung  Cyperetalia  fusci  werden  vier  verschiedene  Verbànde  unterschieden,  die  sich  nach 
floristischen,  chorologischen  und  òkologischen  Merkmalen  gut  voneinander  abgrenzen  lassen. 
Es  sind  das  Elatini-Eleocharition  ovatae,  das  Radiolion  linoidis,  das  Carici  (pulchellaé)-Cyperion 
und  das  Heleochloo-Cyperion.  Ausgehend  von  den  Vegetationsverhàltnissen  der  atlantischen 
Gebiete  SW-Frankreichs,  Spaniens  und  Portugals  gelangte  Braun-Blanoqet  (1967)  ebenfalls 
zu  der  Auffassung,  das  Nanocyperion  flavescentis  in  mehrere  Einzelverbànde  aufzulòsen.  Es 
sind  das  Eu- Nanocyperion  flavescentis  (es  umfasst  die  eigentlichen  Cyperus  flavescens- reichen 
Gesellschaften),  das  Cicendion  Br.-Bl.  1967  und  das  Heleochloion  Br.-Bl.  1952.  Der  letzte 
Verband  enthàlt  die  urspriinglich  als  Heleochloetalia  Br.-Bl.  1952  in  die  Chenopodietea  ein- 
geordnete  Vegetation]  S-Europas.  Ausserdem  wurde  von  Rivas-Goday  u.  Rivas-Martinez 
(1963)  ein  Lythrion  tribracteati  aufgestellt.  Da  sowohl  Rivas-Goday  u.  Mitarb.  (1953,  1963) 
als  auch  Braun-Blanquet  (1967),  von  ihren  stark  mediterran  beeinflussten  Verhàltnissen  S- 
und  SW-Europeas  ausgehend,  eine  Aufstellung  einer  zweiten  Ordnung  innerhalb  der  Isoèto- 
Nanojuncetea  nicht  fiir  erforderlich  halten,  werden  also  alle  von  ihnen  genannten  vier  Ver¬ 
bànde  gemeinsam  mit  dem  Preslion  und  dem  Isoètion  innerhalb  der  Isotèetalia  Br.-Bl.  1931 
zusammengefasst.  Die  Cyperetalia  fusci  sind  jedoch  nach  unserer  Auffassung  und  nach  Beurteil- 
ung  der  aus  diesen  Gebieten  publizierten  Literatur  dort  nur  àusserst  selten  und  dann  nur 
in  fragmentarischer  Entwicklung  vorhanden.  Die  Gesellschaften  dieser  Ordnung  haben  ihr 


Acta  Botanica  Academiac  Scientiarum  Hungarìcae  19,  1973 


ZUR  SOZIOLOGIE  UND  OKOLOGIE  DER  ZWERGBINSEN-GESELLSCHAFTEN 


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Hauptareal  in  Mitteleuropa  und  reichen  weit  in  den  eurosibirischen  Raum  hinein  und 
fehlen  in  SW-Europa,  dem  Hauptverbreitungsgebiet  der  Iso'éto-Juncetalia  pygmaei ,  des 
Iso’ètion  und  Preslion  cervinae  bis  auf  wenige  Ausnahmen. 

Die  von  uns  erarbeitete  Vorstellung  der  Gliederung  der  Zwergbinsen-Gesellschaften 
iiberhaupt  und  derjenigen  SE-Europas  im  besonderen  wurde  fiir  Jugoslawien  ubernommen 
und  anerkannt  (siehe  Anmerkungen  bei  Horvatic  1963)  und  fand  auch  spàter  teilweise  Ein- 
gang  in  die  Vegetationssystematik  Ungarns  (Soó  1964).  So  wurde  eine  erste  Untergliederung 
der  Kennarten  des  Nanocyperion  flavescentis  in  raehrere  Gruppen  auch  fiir  Ungarn  durch 
Soó  (1968)  vorgenommen.  Danack  werden  die  Elettine- Arten  E.  alsinastrum ,  E.  campylo sperma , 
E.  triandra  und  E.  hydropiper  in  einer  Gruppe  mit  Kontakten  zu  Ausbildungen  des  Potamion 
die  Arten  Centunculus  minimus ,  Hypericum  humifusum  und  Juncus  capitatus  mit  Kontakten, 
zum  Aperion  in  einer  Gruppe  und  Blackstonia  acuminata,  Cèntaurium  pulchellum,  Pulicaria 
vulgaris  und  Potentilla  supina  in  einer  weiteren  Gruppe  mit  Beziehungen  zu  den  Bidentetea , 
zusammengefasst,  jedoch  noch  innerhalb  des  Nanocyperion  belassen. 


Die  Cyperetalia  fusci-Gesellschaften  Ungarns 

Die  Struktur  der  ungarisclien  Zwergbinsen-Schlainmboden-Gesell- 
schaften  der  Klasse  Isoèto-Nanojuncetea  Br.-Bl.  et  Tx.  1943  wird  durch 
die  besonderen  klimatiseben,  edaphischen  und  pflanzengeographischen  Ver- 
hàltnisse  des  pannonischen  Raumes  bestimmt.  Es  fehlen  deshalb  Arten 
mit  ausgesprochen  atlantisch-subatlantischer  Yerbreitung;  dafiir  treten 
solche  mit  mediterranem  bzw.  atlantisch-mediterranem  Scliwerpunkt  auf, 
die  den  ungarischen  Ausbildungen  im  Yergleich  zu  den  Yerhàltnissen  Mittel- 
und  W-Europas  ein  besonderes  Gepràge  verleiben. 

Folgende  Kennarten  der  Isoèto-Nanojuncetea  Br.-Bl.  et  Tx.  1943  sind 
in  Ungarn  anzutreffen: 


Juncus  bufonius  L. 

(incl.  J.  nasthantus) 

Juncus  tenageia  Ehrh. 

Juncus  capitatus  Weig.  (lok.) 
Lythrum  hyssopifolia  L. 


Plantago  major  L. 

ssp.  intermedia  (Godr)  Are. 
Cyperus  flavescens  L.  (lok.) 
Cèntaurium  pulchellum 
(Sw.)  Druce 


Die  soziologischen  Yerhàltnisse  der  ungarischen  Zwergbinsen-Gesell¬ 
schaften  sollen  am  Beispie  leiner  Ubersichtstabelle  (Tab.  1)  besprochen  werden; 
ihr  liegen  341  Einzelaufnahmen  zugrunde  (publizierte  Aufnahmen  ungarischer 
Autoren  und  eigenes,  von  mir  wàhrend  verschiedener  Exkursionen  gesammel- 
tes,  bisher  nicht  publiziertes  Material).  Die  Klassenkennarten  sind  nicht 
in  alien  Gesellschaften  gleich  hàufig  vertreten,  so  fehlen  sie  z.  B.  vielen  Elatine- 
und  Lindernia- reichen  Ausbildungen  innerhalb  der  Becken  von  Reisfeld- 
kulturen.  Alien  Gesellschaften  ist  jedoch  Cyperus  fuscus  in  beachtlich  hoher 
Stetigkeit  gemeinsam,  womit  ihre  Zugehòrigkeit  zur  Ordnung  der  Cyperetalia 
fasci  bestàtigt  wird. 

Mentha  pulegium  wird  bereits  von  Soó  (1968)  aus  der  Gruppe  der  Klas¬ 
senkennarten  herausgenommen  und  zu  den  Kennarten  des  Verbenion  supinae 
gestellt. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


272 


W.  PIETSCH 


Sàmtlichc  Zwergbinsen-Gesellschaften  Ungarns  gehòren  in  die  Ordnung 
der  Cyperetalia  fusci  (Klika  1935)  Miiller-Stoll  u.  Pietsch  1961  (Pietsch  1961). 

Standorte  dieser  Gesellschaften  in  Ungarn  sind:  Der  sandige  Schlamm 
der  Flussufer  (Timàr  1943,  1948,  1950b,  1954;  Bodrogkozy  1958;  Pietsch 
1961),  die  zeitweilig  uberschwemmten  Lehm-  und  Natronbòden  in  Fischtei- 
chen  und  dem  Inundationsbereich  bzw.  Uberschwemmungsbereich  von 
Fliissen  und  Altwàssern  (Timar  1947,  1950;  Timar  u.  Bodrogkozy  1959; 
Pietsch  1961),  der  trockenfallende  Boden  von  Reisfeldern  (Ubrizsy  1948, 
1961)  und  die  periodisch,  zeitweise  iiberfluteten  Schlammflàchen  von  humus- 
gebundenem  Kultur-  und  Halbkultur-Sandboden  (Bodrogkozy  1958).  Nur 
im  westlichen  Ungarn  sind  es  feuchte,  zeitweilig  uberschwemmte  Feld-  und 
Waldwege,  Weideplàtze  und  vereinzelt  Ackerkulturen  (Pócs  1954,  1958  ex 
Soó  1964).  Bisher  einmalig  in  Europa  sind  die  durch  Timar  (1943)  unter 
Mitarbeit  von  B.  Zolyomi  bekanntgewordenen  Standone  einer  Cyperus 
fuscus-Teichen  Zwergbinsen-Gesellschaft  an  Lagerplàtzen  von  Flòssen,  sowie 
in  Liicken  zwischen  den  einzelnen  Holzstàmraen.  Es  handelt  sich  hier  um 
einen  besonders  extremen  Standort;  den  Pflanzen  steht  nur  eine  Vegetations- 
periode  zur  Verfiigung. 

In  seiner  pflanzengeographischen  Gliederung  Ungarns  fiihrt  Soó  (1961, 
1964,  1966)  fiir  das  Gebiet  des  Crisicum  die  besonders  mannigfaltige  Schlamin- 
vegetation  der  Alluvionen  an.  Bezeichnende  Gesellschaften  werden  von  Di - 
chostylis  michelianus  und  Gnaphalium  uliginosum ,  von  Eleocharis  acicularis 
f.  annua  und  Schoenoplectus  supinus  und  von  Heliotropium  europaeum , 
Verbena  supina  und  Mentha  pulegium  gebildet.  Die  Becken  der  Reisfeldkultu- 
ren  im  Alfòld  sind  ebenfalls  sehr  giinstige  Standone  fùr  Lindernia-  und  Elatine- 
reiche  Zwergbinsen-Gesellschaften  (Ubrizsy  1961).  Im  siidlichen  Kiskunsàg 
gedeiht  eine  Gnaphalium  luteo-album -  und  Lythrum  hyssopifolia- reiche  Thero- 
phyten-Gesellschaft,  auf  zeitweilig  iiberflutetem  Kultur-  und  Halbkultur- 
Sandboden,  die  zwar  als  Cypero-Juncetum  bufoni  Soó  et  Csuròs  (1936)  1944 
beschrieben  wurde,  besser  aber  als  Lythro-Gnaphalietum  luteo-albi  (Bodrogkozy 
1958)  zu  bezeichnen  wàre.  Nur  aus  dem  Praeillyricum,  dem  Belsó-Somogy, 
Òrség  und  dem  siidlichen  Donautal  werden  vereinzelte  Vorkommen  von 
Radiola  linoides ,  Juncus  capitatus ,  Hypericum  humifusum ,  Isolepia  setacea , 


Centunculus  minimus  und  Juncus  tenageia  angegeben  (Soó  1957,  1964,  1968; 
Pócs  1954;  Horvàt  1965). 

In  Ungarn  sind  folgende  Kennarten  der  Cyperetalia  fusci  vertreten: 


Cyperus  fuscus  L. 
Gnaphalium  uliginosum  L. 
Gnaphalium  luteo-album  L. 
Gypsophila  muralis  L. 
Limosella  aquatica  L. 
Peplis  portala  L. 

Eleocharis  acicularis  (L.) 


R.  et  Sch.  fo.  annua 
Potentilla  supina  L. 
Schoenoplectus  supinus  (L.) 


Palla  (lok.) 

Riccia  glauca  L.  (DO) 
Botrydium  granulatum  L.  (DO) 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


ZUR  SOZIOLOGIE  UND  ÒKOLOGIE  DER  ZWERGBINSEN-GESELLSCHAFTEN 


273 


Die  Zwergbinsen-Schlammbodenvegetation  Ungarns,  in  zahlreichen 
Publikationen  beschrieben,  wurde  bisher  in  das  Nanocyperion  flavescentis 
eingeordnet,  ausgenommen  einige  Durchdringungen  innerhalb  des  Verbenion 
supini. 

Die  Cyperetalia  /asci-Gesellschaften  Ungarns  gehòren  nach  unserer 
Auffassung  drei  verschiedenen  Verbànden  an,  die  im  folgenden  kurz  besprochen 
werden. 


Gesellschaften  des  Elatini-Eleocharilion  ovatae  (Tab.  1,  Spalte  1  —  6) 

In  diesen  mitteleuropàisch-eurasisch  verbreiteten  Verband  gehòrt  die 
Mehrzahl  der  ungarischen  Zwergbinsen-Bestànde.  Es  sind  die  Teichschlamm- 
Gesellschaften  im  eigentlichen  Sinne,  therophytische  Gesellschaften  auf  Bòden 
periodisch  entwàsserter  natiirlicher  und  kunstlicher  Wasserbecken  wie  Fisch- 
teiche  und  Reisfelder  sowie  trockenfallende  Uferrànder  fliessender  Gewàsser 
einschliesslich  Altwàsser  in  Gberschwemmungsgebieten.  Die  òkologische 
Besonderheit  besteht  in  der  Abhàngigkeit  ihrer  Entwicklung  von  den  Schwan- 
kungen  des  Wasserspiegels.  Einige  Arten,  wie  z.  B.  Elatine  alsinastrum ,  E. 
triandra,  Lindernia  procumbens ,  Peplis  portula ,  Eleocharis  ovata  und  Limosella 
aquatica ,  vermògen  bereits  bei  geringer  Wasserbedeckung  ihre  Keimung  ein- 
zuleiten  und  vertragen  auch  ein  Wiederiiberfluten  ihrer  Standorte. 

Hierher  gehoren  folgende  Kennarten  und  Gesellschaften:  VC -Elatini- 
Eleocharition  Pietsch  1965: 

Eleocharis  ovata  (Roth)  R.  et  Sch. 

Elatine  alsinastrum  L.  DVC:  Riccia  ciliata  L. 

Elatine  triandra  Schk.  Riccia  canaliculata  Hoffm. 

Lindernia  procumbens 

(Krocker)Borbàs  (lok.OC) 


a)  Eu- Eleocharition  ovatae  subfoed.  nov.: 

I)  Teichboden-Zwergbinsen-Gesellschaften 


1.  Eleo char ito -Caricetum  bohemicae 
(Klika  35)  em.  Pietsch  1961 
C-Ass.:  Eleocharis  ovata 
(Roth)  R.  et  Sch. 

Carex  bohemica  Schreb. 


2.  Lindernio -  Eleocharitetum  ovatae 
(Simon  1950)  Pietsch  1961 
C-Ass.:  Lindernia  procumbens 
(Krocker)  Borbàs 

Eleocharis  ovata  (Roth)  R.  et  Sch. 


2)  Flussufer-Zwergbinsen-Gesellschaften 

3.  Cypero-Juncetum  bufoni  Soó  et  4.  Dichostylidi-Gnaphalietum  uli - 
Csuròs  (1936)  1944  ginosi  Soó  et  Timàr  1947 


Acta  Botanica  Academiae  Scientìarum  Hungaricae  19.  1973 


274 


W.  PIETSCH 


C-Ass.:  Juncus  bufonius  L.  Cyperus  C-Ass.:  Dichostylis  michelianus  (L.) 
fuscus  L.  Nees 

Gnaphalium  uliginosum  L. 


b)  Elatini-Lindernion  pyxidariae  (Ubrizsy  1948)  subfoed.  nov.:  Reisfeld- 
Zwergbinsen-Gesellschaften 


UVC:  Lindernia  procumbens  (Krocker) 
Borbàs 

Elatine  alsinastrum  L. 

5.  Elatini-Lindernietum  pyxidariae 
Ubrizsy  1948 

C-Ass.:  Elatine  triandra  Schk. 

Lindernia  procumbens  (Krocker)  Bor¬ 
bàs 

Elatine  campylosperma  Seub. 


Schoenoplectus  supinus  (L.)  Palla 
DUV:  Ludwigia  palustris  (L.)  Elliot 
Marsilea  quadrifolia  L. 

6.  Eleocharito  ( acicularis J-Schoeno- 

plectetum  supini  Soó  et  Ubrizsy  1948 
C-Ass.:  Eleocharis  acicularis  (L.)  R. 
et  Sch.  f.  annua 

Schoenoplectus  supinus  (L.)  Palla 


Bei  den  ersten  beiden  Gesellschaften  handelt  es  sich  um  Teichboden- 
Gesellschaften  im  eigentlichen  Sinne,  die  jedoch  in  Ungarn  àusserst  selten 
anzutreffen  sind  (Simon  1950,  1957;  Soó  1957,  1964,  1968).  Sie  treten  im 
angrenzenden  òsterreichischen  Gebiete  des  Waldviertels  (briefl.  Mitt.  durcli 
Herrn  Prof.  G.  Wendelberger  1963  in  Pietsch  u.  Muller-Stoll  1968) 
oder  in  einigen  Teichen  der  slowakischen  Tiefebene  (Hejny  1960)  erst  wieder 
hàufiger  auf.  Die  im  Wuchs  am  ùppigsten  und  an  Kennarten  reichste  Aus- 
bildung  sind  die  Bestànde  der  Reisfeld-Sekundàrvegetation.  Es  ist  eine 
Reisfeld-Schlammvegetation,  die  dnrch  eine  besondere  Massenentfaltung 
verschiedener  Elatine- Arten,  Lindernia  procumbens  und  vereinzelt  auch  Schoen¬ 
oplectus  supinus  gekennzeichnet  ist.  Wir  fassen  deshalb  diese  Yegetation  in 
einem  eigenen  Unterverband  als  Elatini-Lindernion  pyxidariae  gegeniiber  den 
anderen  Ausbildungen  des  Eu -Eleocharition  ovatae  der  Fischteiche,  Flussufer 
und  Altwàsser  zusammen.  Gemeinsam  mit  den  jugoslawischen,  russischen 
und  mittelasiatischen  Ausbildungen  werden  sie  von  denen  der  Reisfelder 
Spaniens,  Portugals  und  Oberitaliens,  in  denen  die  Cyperus- Arten  vorherr- 
scben  und  einen  eigenen  Unterverband  Cypero-Lindernion  dubiae  kennzeichnen, 
abgegrenzt.  Einer  Einorduung  der  Lindernia  procuunbens  und  Elatine- reichen 
Reisfeld-Schlammboden-Vegetation  als  eigener  Verband  Elatini-Lindernion 
pyxidariae ,  wie  sie  Holub  u.  Mitarb.  (1967)  in  die  Littorelletea  bzw.  Juncetea 
bulbosi  vorschlagen,  kann  in  Ubereinstimmung  mit  Soó  (1968)  nicht  zuge- 
stimmt  werden.  Das  Elatini-Lindernion  umfasst  vielmehr  eine  charakteristi- 
sche,  therophytische  Zwergbinsen-Yegetation  der  Reisfelder  innerhalb  der 
Cyperetalia  fusci .  Das  Elatini-Lindernietum  Ubrizsy  1948  (Tab.  1,  Spalte  2) 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


ZUR  SOZIOLOGIE  UND  ÒKOLOGIE  DER  ZWERGBINSEN-GESELLSCHAFTEN 


275 


ist  dabei  die  typischste  Gesellschaft;  das  Drepanocladetum  kneiffii  Ubrizsy 
1961  ist  am  besten  als  eine  besondere  Variante  der  Hauptassoziation  auf- 
zufassen. 

Eine  besondere  Stellung  nehmen  Eleocharis  acicularis  und  Schoenoplectus 
supinus  innerhalb  der  siidosteuropàischen  Reisfeldvegetation  ein.  Eleocharis 
acicularis ,  die  in  Mittel-,  West-  und  Nord-Europa  als  Kennart  zahlreicher 
Littorelletalia -  bzw.  Juncetea  bulbosi- Gesellschaften  vorkommt,  erreicht  in 
SE-Europa  offenbar  ihre  Arealgrenze  und  tritt  hier  als  lokaler  Therophyt 
auf.  Eleocharis  acicularis  wàre  so  als  der  einzige  Vertreter  der  Littorelletalia 
anzusehen.  An  vorwiegend  natiirlichen  Standorten  sind  die  beiden  fiir  Ungarn 
charakteristischen  Flussufer-Schlammboden-Gesellschaften  auf  den  trocken- 
fallenden  Ufern  der  Theiss,  Donau,  Kòròs  und  Maros  verbreitet  (TimÀr 
1943,  1947,  1948,  1950,  1954,  1957;  TimÀr  u.  Bodrogkòzy  1959;  Pietsch 
1961).  Das  rasche  Absinken  des  Wasserspiegels,  der  geringe  Feuchtigkeits- 
gehalt  der  bodennahen  Luftschicht  und  die  geringe,  nur  fiir  kurze  Zeit  ge- 
wàhrleistete  Durchfeuchtung  des  Bodensubstrates  ermòglichen  nur  nocb 
rasch  keimenden  Arten,  wie  z.  B.  Juncus  bufonius ,  Cyperus  fuscus,  Dichostylis 
micheliauns ,  Potentilla  supina,  Gnaphalium  uliginosum ,  geeignete  Entwicklungs- 
bedingungen. 

Das  Cypero-Juncetum  bufoni  Soó  et  Csuròs  (1936)  1944  (Tab.  1,  Spalte  6) 
ist  als  eine  siidosteuropàische  Ausbildung  des  Cypero  ( fusci-)-Limoselletum 
(Oberd.  1957)  Korneck  1960  auf  sandigem,  humusarmem  Bodensubstrat 
anzusehen.  Das  Fehlen  von  fiir  die  mitteleuropàische  Gesellschaft  bezeich- 
nenden  Arten,  wie  Elatine  alsinastrum ,  Lindernia ,  Peplis  und  auch  Limosella 
ist  auf  die  besonderen  klimatischen  Verhàltnisse  im  pannonischen  Floren- 
bereich  zuriickzufiihren.  Aufgrund  eigener  Aufnahmen  wird  die  Gesellschaft 
in  eine  typische  Subass.  mit  zahlreichen  Varianten  und  eine  Subass.  von 
Chenopodium  rubrum  untergliedert.  Das  Dichostylidi-Gnaphalietum  uliginosi 
(Horvatic  31)  Soó  et  Timàr  1947  (Tab.  1,  Spalte  5)  làsst  sich  ebenfalls  mit  dem 
mitteleuropàischen  Cypero  ( fusci)-Limoselletum ,  jedoch  auf  karbonatreichen, 
lehmig-sandigen  Standorten,  vergleichen,  an  denen  es  teilweise  zu  Durch- 
dringungen  mit  Arten  mediterran-atlantischer  Verbreitung  kommt.  Eine 
typische  Subass.,  mit  optimal  entwickelten  Cyperus  fuscus ,  Limosella ,  Poten¬ 
tilla  supina  und  Gnaphalium  uliginosum ,  ist  von  einer  Subass.  von  Heleochloa 
alopecuroides  sensu  Timàr  (1950,  Tab.  13,  Aufn.  2,  5,  7,  8  u.  9),  mit  Heleochloa 
schoenoides ,  Cyperus  glomeratus  und  Lythrum  tribracteatum  als  weiteren  Dif- 
ferentialarten  zu  unterscheiden.  Je  nach  den  Durchdringungen  mit  verschie- 
denen  Unkrautarten  lassen  sich  ausserdem  in  beiden  Ausbildungen  verschie- 
dene  Varianten  erkennen  (Timàr  1950;  Pietsch  1961,  Tab.  20,  Aufn.  11  —  30). 

Dichostylis  michelianus ,  die  bis  auf  wenige  Ausnahmen  den  Standorten 
Mitteleuropas  fehlt,  zàhlt  zu  den  Besonderheiten  der  ungarischen  Zwerg- 
binsenvegetation;  iibrigens  sind  ihre  Bestànde  fiir  ganz  SE-Europa  cbarak- 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


276 


\Y.  P1ETSCH 


Tabelle  1 


Vbersicht  iiber  die  Zuergbinsen-Gesellschaften  Ungarns 


No.  der  Assoziation 

Anzahl  der  Aufnahmea 

1 

7 

2 

14 

3 

7 

4 

93 

KC-Isoéto-Nanojuncetea: 

Juncus  bufonius  L. 

il  +-i 

H+ 

Lythrum  hyssopifolia  L. 

I+-1 

IIIH — 1 

Plantago  major  L.  ssp.  pleiosperma  Pilger 

. 

1+ 

III+ 

Juncus  tenageia  Ehrh. 

. 

11+ 

Cyperus  flavescens  L. 

* 

• 

OC-Cyperctalia  fasci: 

Cyperus  fuscus  L. 

\-\ — 3 

1+ 

. 

IVH — 2 

Limosella  aquatica  L. 

VH — 2 

IIIH — 2 

V+-1 

IVH — 2 

Schoenoplectus  supinus  (L.)  Palla 

Ill-j — 2 

III — 2 

VI— 2 

Eleocharis  acicularis  (L.)  R.  et  Sch.  f.  annua 

IVI- 2 

IVH — 1 

VI— 5 

Gnaphalium  uliginosum  L. 

III+ 

Potentilla  supina  L. 

1+ 

Gnaphalium  luteo-album  L. 

. 

. 

1+ 

Gypsophila  muralis  L. 

. 

. 

IIIH — 1 

Peplis  portula  L. 

• 

11+-1 

IVH — 2 

DO: 

Riccia  glauca  L. 

IIIH — 3 

Botrydium  granulatum  L. 

IIIH — 3 

. 

. 

. 

Callitriche  palustris  L. 

VI — 2 

• 

• 

IIIH — 1 

1  YC-Elatini-Eleocharition  ovatae: 

Lindernia  procumbens  (Krocker)  Borbàs 

IVH — 1 

V+-3  j 

v+-i  ; 

IVH — 2 

Elatine  triandra  Schk. 

IH — 1 

VH — 5 

VH — 2 

VI— 3 

Elatine  alsinastrum  L. 

VI — 4 

VH — 3 

n+-i  ! 

IVH — 3 

Elatine  campylosperma  Seub. 

VH — 4 

VH — 4  | 

VI— 3 

Eleocharis  ovata  (Roth)  R.  et  Sch. 

VI- 4 

DV: 

Riccia  canaliculata  Hoffm. 

1+ 

Alisma  gramineum  Lej. 

H+ 

IV+— 1 

IV+-2 

Riccia  crystallina  L. 

1+ 

. 

Marsilea  quadrifolia  L. 

IVH — 4 

2  VC-Heleochloo-Cyperion: 

Cyperus  glomeratus  L. 

. 

UH — l 

Heleochloa  alopecuroides  (Pili,  et  Mitterp.)  Host 

. 

n+ 

Dichostylis  michelianus  (L.)  Nees 

Ill-f — 1 

Heleochloa  schoenoides  (L.)  Host 

Lythrum  tribracteatum  Salzm.  (DV) 

• 

* 

3  VC-Radiolion  linoidis: 

Spergularia  rubra  (L.)  J.  et  C.  Presi 

1+ 

Centunculus  minimus  L. 

Isolepis  setacea  (L.)  R.  Br. 

Hypericum  humifusum  L. 

Rodiota  linoides  Roth 

Juncus  capitatus  Weig. 

Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


ZUR  SOZIOLOGIE  UND  ÓKOLOGIE  DER  ZWERGBINSEN-GESELLSCHAFTEN 


277 


(Klasse  Isoèto-Nanojuncetea  Br.-Bl.  et  Tx .  1943) 


5 

79 

6 

56 

7 

15 

8 

20 

9 

9 

10 

11 

11 

30 

12 

(15) 

13 

(43) 

II+-1 

VI — 4 

VH — 2 

VH — 3 

VH — 3 

IVH — 3 

VI— 4 

IH — 1 

ih — i 

H+ 

VH — 2 

IIIH — 2 

VH — 3 

IIIH — 1 

11+ -1 

VH — 2 

IH — 1 

IIIH — 1 

V+-1 

V+-1 

VH — 2 

V+-1 

VH — 3 

VH — 2 

VH — 2 

. 

. 

1+ 

V+— 4 

II+-1 

UH — 2 

i+ 

IIIH — 2 

VH — 4 

VI— 5 

VH — 3 

VH — 4 

VH — 3 

IIIH — 2 

IVI— 5 

1+ 

I+-1 

Ill-j — 1 

m — 1 

i+-i 

IIIH — 3 

ii+-i 

n+ 

IIIH — 1 

IVH — l 

III+- 2 

. 

1+ 

UH — 2 

II+-1 

IH — 1 

. 

. 

VH — 4 

UH — 4 

IVH — 3 

V+-1 

IV+-1 

I+-1 

I1+-1 

YH — 4 

VH — 3 

V-f-4 

UH — 1 

II+-1 

IVH — 2 

i+ 

III— 3 

I+-1 

VH — 4 

1+ 

. 

IIIH — 1 

. 

IIIH — 2 

II+-3 

IH — 2 

• 

• 

IV+- 4 

1-4 

III-I — 2 

IVH — 3 

1+ 

ii+-i 

ii+^i 

III+ 

IIIH — 3 

IIIH — 2 

i+-i 

I-f 

11+ 

IIIH — 1 

• 

IH — 1 

• 

11+ 

1+ 

H+ 

• 

III+-3 

II+-1 

1+ 

. 

. 

1+ 

. 

• 

• 

• 

II+-1 

IVH — 2 

VH — 3 

VH — 2 

II2-3 

UH — 3 

I+-1 

VH — 4 

VH — 3 

IH —  1 

VH — 3 

1+ 

VH — 2 

II+-I 

1I+-1 

VH — 4 

VH — 2 

II+— 4 

I+  — 1 

I+-1 

I+-2 

IVH — l 

IVH — 2 

1+ 

1+ 

* 

IH —  l 

II+-1 

I+-2 

I+-1 

IIIH — 4 

IH — 3 

• 

UH — 2 

VH — 4 

* 

IIIH — 2 

IVH — 2 

IVH — 3 

I+-1 

• 

1 

IIIH — 2 

I+-1 

19 


Acta  Botanica  Academiae  Scientìarum  Hungaricae  19,  1973 


278 


W.  PIETSCH 


No  der  Assoziation 

Auzah1  der  Aufnahmen 

1 

7 

2 

14 

3 

7 

4 

93 

DY: 

Pleuridium  aìternifolium  (Dicks.)  Rabenh. 

. 

Anthoceros  laevis  L. 

Anthoceros  punctatus  L. 

Centaurium  pulchellum-Teìche  Ausbildungen: 

Centaurium  pulchellum  (Sw.)  Druce 

. 

Veronica  anagalloides  Guss 

Carex  serotina  Mérat 

Blackstonia  acuminata  Dom. 

Juncus  articulatus  L.  em.  Richter  (D) 

III+-1 

i+ 

VC  Verbenion  stipi nae: 

III+ 

Mentha  pulegium  L. 

Pulicaria  vulgaris  Gaertn. 

III+ 

Verbena  supina  L. 

Heliotropium  supinum  L. 

Heliotropium  europeaum  L. 

Begleiter: 

a)  Potametea-  und  Lemnetea- Arten: 

IIIH — 2 

IVH — 2 

IVH — 4 

Lemna  minor  L. 

1+ 

IVH — 3 

11-3 

Najas  minor  All. 

IIIH — 2 

IVH — 2 

Chara  div.  spec. 

IIIH — l 

II+- 1 

Salvinia  natans  (L.)  All. 

I+-1 

IIIH — 2 

Utricularia  vulgaris  L. 

II+-1 

11+ -1 

Lemna  trisulca  L. 

Potamogeton  lucens  L. 

11+ 

b)  Phragmitetea- Arten: 

1+ 

IIIH — 2 

Alisma  plantago-aquatica  L. 

IIIH — 1 

IV+-2 

IVH — 2 

Alisma  lanceolata  With. 

IIIH — 1 

III+ 

Eleocharis  palustris  (L.)  R.  et  Sch. 

V+- 3 

Typha  angustifolia  L. 

11+ -1 

Bolboschoenus  maritimus  (L).  Palla 

11+ 

Phragmites  australis  (Cav.)  Trin.  ex  Steud. 

• 

Veronica  anagallis- aquatica  L. 

IIIH — 1 

Typha  latifolia  L. 

IIIH — 1 

Schoenoplectus  lacustris  (L.)  Palla 

Butomus  umbellatus  L. 

IIIH — l 

c)  Bidentetea- Arten: 

IIIH — l 

II+-1 

1+ 

IVH — 1 

Rorippa  sylvestris  (L.)  Besser 

H+-1 

II+ 

Bidens  tripartita  L. 

11+ 

Alopecurus  geniculatus  L. 

11+ 

1+ 

Ranunculus  sceleratus  L. 

1+ 

Xanthium  strumarium  L. 

. 

Polygonum  lapathifolium  L. 

Xanthium  italicum  Mor. 

Polygonum  persicaria  L. 

Acto  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


ZUR  SOZIOLOGIE  UND  ÒKOLOGIE  DER  ZWERGBINSEN-GESELLSCHAFTEN 


279 


5 

79 

6 

56 

7 

15 

8 

20 

9 

9 

10 

11 

11 

30 

12 

(15) 

13 

(43) 

IVH — 2 

IIIH — 1 

IIIH — 3 

II+-1 

II+-1 

I 

n+ 

IIIH — 2 

IVH — 2 

i+ 

VH — 2 

IVH — 2 

i+ 

II+-1 

III+ — 2 

i+ 

IIIH — 2 

VI — 4 

IIIH — l 

V+-2 

i+-i 

IVH — 3 

VI — 4 

IIIH — 1 

i+ 

VH — 5 

IVH — 2 

UH — 4 

IVH — 4 

11+ 

VH — 5 

1+ 

IIIH — 1 

IYH — 2 

1+ 

IVH — 2 

1+ 

1+ 

IIIH — 1 

IVH — 2 

I+-1 

IIH — 1 

III+— 1 

1+ 

I+-1 

1+ 

II+-1 

1+ 

1+ 

1+ 

UH — 2 

111+ — 2 

V+-2 

1+ 

I+-1 

11+ 

II+- 1 

IIIH — 2 

IVH — 2 

IYH — 2 

IVH — 1 

III — 2 

IH — 2 

IIIH — l 

II+-1 

II+-1 

ivh — 2 

IVH — 2 

IVH — 1 

IVH — 1 

III+ 

III+ 

VH — 2 

v+ 

VH — 2 

V+-3 

IVH — 2 

ivh — 1 

IIIH — l 

IVH — 1 

III+-2 

IVH — l 

11+ 

UH — 2 

IIIH — 1 

III+ 

11+ 

IV+-2 

IVH — 2 

. 

11+ 

1+ 

. 

. 

II+-1 

II+- 1 

II+-1 

. 

1+ 

IIIH — 1 

IVH — 2 

IIIH — l 

IIH — 1 

II+-2 

IV+ — 2 

. 

II+-1 

1+ 

11+ -1 

. 

. 

. 

H+- 1 

IV+-2 

III+ 

i 

19* 


Acta  Botanica  Academiae  Sdentiamo!  Hungaricae  19,  1973 


280 


\V.  PIETSCH 


Tabelle  1  Fortsetzung 


No.  der  Assoziation 

1 

2 

3 

4 

Anzahl  der  Aufnahmen 

7 

14 

7 

93 

d)  Chenopodietea-Arten: 

1 

Chenopodium  glaucum  L. 

Artiplex  bastata  L. 

Chenopodium  album  L. 

• 

• 

• 

e)  Secalietea-Arten: 

Echinochloa  crus-galli  (L.)  P.B. 

Capsella  bursa-pastoris  (L.)  Med. 

Eragrrstis  pilosa  (L.)  P.B. 

Conyza  canadensis  (L.)  Cronqu. 

Portulaca  oleracea  L. 

Tripleurospermum  maritimum  (L.)  Koch 

i+ 

VH — 3 

1+ 

f)  Plantaginetea-Arten: 

Polygonum  aciculare  L. 

III+ 

Juncus  compressus  Jacqu. 

Potentilla  anserina  L. 

im — i 

Potentilla  reptans  L. 

Plantago  major  L. 

Poa  annua  L. 

Legende  zur  Tabelle  1:  Vbersicht  iiber  die  Awergomsen-Gesellschaften  Ungarns  (Klasse  I sotto - 
Nanojuncetea  Br.-Bl.  et  Tx.  1943) 

Spalte  1:  Lindernio-Eleocharitetum  ovatae  (Simon  1950)  Pietsch  1961  1  Autli.  nach  Simon 
(1950);  6  Aufn.  nach  Pietsch  1967.  (n.  p.) 

Spalte  2:  Elatini-Lindernietum  pyxidariae  Ubrizsy  1948  8  Aufn.  nach  Ubrizsy  1948,  6 
Aufn.  nach  Ubrizsy  1961 

Spalte  3:  Drepanocladetum  kneiffii  Ubrizsy  1961  7  Aufn.  nach  Ubrizsy  1961 
Spalte  4:  Eleocharito  (aciculari s)-Schoenoplectetum  supini  Soó  et  Ubrizsy  1948 

70  Aufn.  nach  Ubrizsy  1961  und  23  Aufn.  der  Marsilea  quadrifolia  consoc.  nach 
Ubrizsy  1961 

Spalte  5:  Dichostylidi-Gnaphalietum  uliginosi  Soó  et  Timàr  1947  20  Aufn.  typ.  Subass.  und 
11  Aufn.  Subass.  v.  Heleochloa  nach  timàr  (1950);  3  Aufn.  nach  Timàr  (1948), 
3  Aufn.  nach  Pietsch  (1961);  30  Aufn.  nach  Pietsch  (1961)  und  12  Aufn.  nach 
Pietsch  1967  (n.  p.). 

Spalte  6:  Cypero-Junceteum  bufoni  Soó  et  Csuròs  (1936)  1944  6  Aufn.  nach  Timàr  (1943); 

5  Aufn.  nach  Timàr  (1950b):  30  Aufn.  nach  Pietsch  1961;  15  Aufn.  nach  Pietsch 
(n.p.). 

Spalte  7:  Dichostylidi-Heleochloetum  alopecuroidis  (Timàr  1950)  15  Aufn.  nach  Pietsch 
(1961-1967,  n.  p.). 

teristisch.  Die  Art  kommt  innerhalb  des  Elatini-Eleocharition  im  Dichostylidi- 
Gnaphalietum  uliginosi  vor,  das  als  vikariierende  Assoziation  des  Eleocharito - 
Caricetum  bohemicae  bzw.  des  Cypero  ( fusci)-Limoselletum  anzusehen  ist  und 
in  den  subatlantisch  beeinflussten  Gebieten  Mitteleuropas  auf  basenarmen, 
sauren  Bòden  von  Teichen  und  Flussufern  durch  Eleocharis  ovata-reìche 
Bestànde  ersetzt  wird. 

Im  mediterran  beeinflussten  SE-Europa  leitet  das  Dichostylidi-Gnapha¬ 
lietum  zum  Dichostylidi-Heleochloetum  (Timàr  1950)  und  zum  Dichostylidi- 
Fimbristylidetum  dichotomae  Horvatic  1954  iiber,  wo  Dichostylis  michelianus 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


ZUR  SOZIOLOGIE  UND  ÒKOLOGIE  DER  ZWERGBINSEN-GESELLSCHAFTEN 


281 


5 

79 

6 

56 

7 

15 

8 

20 

9 

9 

10 

11 

n 

30 

12 

(15) 

13 

(43) 

IIIH — 2 

IV-J — 2 

V+-1 

V+-1 

IVH — 5 

III — 3 

IVH — 5 

J  VJ — l 

IVH — 1 

VH — 2 

. 

. 

IIIH — 2 

1+ 

11+ 

n+ 

* 

1+ 

III-) — 1 

V+-1 

UH — l 

VH — 3 

IIIH — 3 

UH — 2 

H+ 

III+-3 

V+-1 

Y+-1 

II+ 

iih — 2 

IV+ 

iii+ 

III+ 

n+ 

1+ 

1+ 

1JI-J — 1 

H+ 

ii+ -1 

Ill-f-  —  3 

V+-1 

UH — 3 

111+ 

III+ 

i+-i 

. 

. 

IIIH — 1 

1+ 

1+ 

II-ù-l 

UH — i 

ivh — 1 

. 

I+-1 

II+-1 

11+ -1 

ii+-i 

n+ 

1+ 

1+ 

V+-1 

IV+-2 

IVH — 1 

IIIH — 1 

IIIH — l 

V+-1 

V-l — 2 

iii-f-i 

IIIH — 1 

IIIH — 1 

11+ 

UH — 1 

III+ 

n+ 

III+ 

IVH — l 

IIIH — 1 

II+-1 

1+ 

n+ 

. 

i+ 

11+ 

H+ 

1+ 

1+ 

11+ 

1+ 

1II-) — 1 

. 

II+-1 

III+ 

11+ 

IIIH — 2 

11+ 

IVH — 1 

V+-1 

Spalte  8:  Cyperetum fusci-p armonici  (Slavnic  1940)  Pietsch  1965  20  Aufn.  nach  Pietsch  (1961) 
Spalte  9:  Centunculo-Radioletum  linoidis  Krippel  1959  9  Aufn.  nach  Pietsch  (1961 — 1967. 
n.p.). 

Spalte  10:  Stellario- Isolepidetum  setaceae  (Koch  1926)  Moor  1936  11  Aufn.  nach  Pietsch 
(1961-1967,  n.  p.). 

Spalte  11:  Lythro-Gnaphalietum  luteo-albi  (Bodrogkòzy  1958)  Pietsch  1961 
30  Aufn.  nach  Bodrogkòzy  (1958) 

Spalte  12:  Pulicaria  vulgaris  —  Mentha  pulegium- Ass.  Slavnic  1951  10  Aufn.  nach  Timàr 
(1954);  5  Aufn.  nach  Ubrizsy  (1961). 

Spalte  13:  Heliotropio-Verbenetum  supinae  Slavnic  1951  40  Aufn.  nach  Timàr  (1954);  3  Aufn. 
nach  Ubrizsy  (1961). 

Die  Aufnahmen  der  beiden  Feròenion-Gesellschaften  (Tab.  1.  Spalte  12  und  13)  sind 
nur  zum  Zwecke  des  Vergleiches  in  die  tlbersichtstabelle  eingereiht  worden.  Bei  der  Festlegung 
der  Rangfolge  der  einzelnen  Arten  in  den  jeweiligen  Einheiten  der  Isoéto-Nanojuncetea  wurden 
sie  nicht  mit  beriicksichtigt. 

Die  Liste  der  Begleiter  gibt  keine  vollstàndige  Angabe  aller  in  den  ungarischen  Zwerg- 
binsen-Gesellschaften  angetroffenen  Arten.  Es  werden  nur  die  wichtigsten,  mit  gròsserer 
Hàufigkeit  auftretenden  Begleiter  aufgefiihrt. 

auf  rasch  austrocknenden,  karbonathaltigen  und  somit  basenreichen  Bòden 
mit  einer  alkalischen  Reaktion  bis  zu  pH  8,8  vorherrscht.  Zusammen  mit 
den  beiden  Heleochloa- Arten  und  Cyperus  glomeratus  erreicht  Dichostylis 
michelianus  den  Schwerpunkt  der  Verbreitung  in  den  Gesellschaften  des 
Heleochloo-Cyperion  (Br.-Bl.  1952)  Pietsch  1965. 

Gesellschaften  des  Heleochloo-Cyperion 
(Tab.  1,  Spalte  7  u.  8) 

Es  handelt  sich  um  einen  Yerband,  der  das  mitteleuropàisch-eurasisch 
verbreitete  Elatini-Eleocharition  ovatae  im  mediterran  beeinflussten  Europa 


Acta  Botanica  Academiae  Scienliarum  Ilungaricae  19,  1973 


282 


W.  PIETSCH 


vertritt  und  von  Portugal  iiber  Spanien  und  SE-Europa  bis  nach  Kaukasien 
verbreitet  ist.  Die  Gesellschaften  besiedeln  entblòssten  Boden  von  Uber- 
schwemmungsgebieten  der  Flusslàufe,  Altwàsser  und  Randpartien  periodiscb 
austrocknender  Alkaliseen  oder  zeitweilig  abgelassener  Fischteiche  auf  Alkali- 
boden-Standorten.  Cyperus  fuscus,  C.  glomeratus ,  Dichostylis  und  Fimbristylis 
dichotoma  bewachsen  gemeinsam  mit  den  therophytischen  Gràsern  Heleochloa 
alopecuroides  und  H.  schoenoides  grosse  Flàchen  in  oft  dichten  Bestànden. 
Die  Massenvorkommen  dieser  Arten  bilden  an  den  Fliissen  und  Alkaliboden- 
standorten  sehr  charakteristische  Saumgesellschaften.  Eine  Wiederiiberflutung 
vertragen  Dichostylis  und  Fimbristylis  dichotoma  nicht,  sie  unterscheiden  sich 
dadurcb  sehr  wesentlich  von  den  Kennarten  des  Elatini-Eleocharition.  Die 
siideuropàiscben  Zwergbinsen-Bestànde  wurden  urspriinglich  von  uns  in  der 
Verbandsgruppe  Dichostylion  micheliani  Pietscb  1961  mit  den  beiden  Ver- 
bànden  Fimbristylion  dichotomae  Horvatic  1954  und  Cyperion  glomerati 
Pietsch  1961  zusammengefasst  (Pietsch  1961)  und  spàter  als  Heleochloo- 
Cyperion  micheliani  bezeichnet  (Pietsch  u.  Muller-Stoll  1968).  Da  jedocb 
Dichostylis  michelianus  iiberwiegend  in  den  siidosteuropàischen  Ausbildungen 
auftritt,  in  den  Bestànden  SW-Europas  herrschen  dagegen  nur  noch  Fimbri¬ 
stylis  dichotoma  und  Cyperus  fuscus  vor,  halten  wir  die  allgemeinere  Bezeicb- 
nung  Heleochloo-Cyperion  fur  am  zweckmàssigsten.  Folgende  Kennarten  und 
Gesellschaften  lassen  sich  in  Ungarn  beobachten: 


YC-Heleochloo-Cyperion  (Br.-Bl.  1952)  Pietsch  1961  (Alkalischlamm- 
boden-Zwergbinsen-Gesellschaften): 


Heleochloa  schoenoides  (L.)  Host 
Heleochloa  alopecuroides  (Pili,  et 
Mitterp.)  Host 


Dichostylis  michelianus  (L.)  Nees 
Cyperus  glomeratus  L. 

Lythrum  tribracteatum  Salzm.  (DV) 


1.  Dichostylidi-Heleochloetum  alopecuroidis  (Timàr  1950) 


a)  typische  Subass. 

Dichostylis  michelianus  (L.)  Nees 
Heleochloa  alopecuroides  (Pili,  et 
Mitterp.)  Host 


b)  Subass.  v.  Crypsis  aculeata  (Becker 
1941) 

Crypsis  aculeata  (L.)  Ait  (D-Subass.) 
(Syn.:  Crypsio-Dichostylidetum  miche¬ 
liani  (Becker  1941)  Pietsch  1961 


2.  Cyperetum  fusci-pannonici  (Slavnic  1940)  Pietsch  1965 
C-Ass.:  Cyperus  fuscus  L. 

Acorellus  pannonicus  (Jacqu.)  Palla 
(D-Ass.) 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


ZUR  SOZIOLOGIE  UND  ÓKOLOGIE  DER  ZWERGBINSEN-GESELLSCHAFTEN 


283 


Diese  Gesellschaften  sind  keineswegs  identisch  mit  dem  Crypsidetum 
aculeatae  (Bojko  32)  Topa  39  (incl.  H eleo chlo etum  alopecuroidis  (Rapcs.  27) 
und  Heleochloetum  schoenoidis  (Soó  33)  (Topa  33)  und  dem  Acorelletum  panno - 
nici  Soó  (1939)  1947  innerhalb  des  Cypero-Spergularion  Slavnic  1948  der  siid- 
osteuropàischen  Alkaliboden-Standorte.  Der  Anteil  von  Crypsis  aculeata  und 
Acorellus  ist  im  Heleochloo-Cyperion  wesentlich  geringer  als  in  den  Gesell¬ 
schaften  des  Cypero-Spergularion .  Letzteren  fehlen  ùberhaupt  jegliche  Cypere - 
talia  fusci- Elemente. 

Gegenwàrtig  lassen  sich  in  Ungarn  nur  zwei  Gesellschaften  unter- 
scheiden,  die  hier  anhand  nicht  publiziertem  Materials  (Pietsch  1961)  erst- 
malig  aufgefiihrt  werden.  Jedoch  beschreibt  TimÀr  (1950,  Tab.  13)  Vegeta- 
tionsverhàltnisse  innerhalb  der  Bidentetea ,  die  als  Durcbdringungen  Cyperus- 
reicher  Heleochloa- Bestànde  mit  verschiedenen  Unkrautarten  anzuseben  sind 
und  das  Arteninventar  des  Heleochloo-Cyperion  entbalten.  In  Anlebnung  an 
das  aus  dem  Baskenland  beschriebene  Fimbristylidi-Heleochloetum  (Braun- 
Blanquet  1967)  werden  die  Dichostylis-reichen  Ausbildungen  Ungarns  bzw.  SE- 
Europas  als  Dichostylidi- Heleochloetum  (Timàr  1950)  bezeicbnet.  Neben  einer 
typischen  Subass.,  in  deren  typiscber  Variante  die  beiden  Heleochloa- Arten 
und  Cyperus  fuscus  mit  Dichostylis  Massenvorkommen  bilden,  wird  eine 
Subass.  von  Crypsis  aculeata  extremer  Standorte  unterschieden.  Sie  ent- 
spricht  der  erstmalig  von  den  Ufern  des  Dnjepr  beschriebenen  Crypsis  acu¬ 
leata —  Cyperus  michelianus-Ges.  Becker  1941  (Pietisch  1961).  Das  Dichosty¬ 
lidi- Heleochloetum  tritt  ausser  an  Flussufern  aucb  auf  alten  salzigen  Boden- 
komplexen  entblòsster  Teicbbòden  auf.  Als  D-Ass.  und  DV  sind  bàufig  Che- 
nopodium  rubrum ,  Ch.  crassifolium  verscbiedentlicb  aucb  Atriplex  bastata 
vorhanden,  die  als  iibergreifende  VC  des  Cypero-Spergularion  anzuseben  sind 
(Hejny  1960;  Soó  1957,  1964). 

Von  den  stàrker  versalzten  Stellen  der  Alkalibòden  N-Jugoslawiens 
beschreibt  Slavnic  (1940)  erstmalig  eine  tberophytische  Gesellschaft,  die 
durch  das  reichliche  Auftreten  von  Cyperus  fuscus  und  Acorellus  pannonicus 
neben  Heleochloa  alopecuroides  gekennzeichnet  ist.  In  der  Umgebung  von 
Szeged  wurden  von  uns  àhnliche  Vegetationsverhàltnisse  beobacbtet;  hier 
siedelten  Dichostylis  michelianus ,  Cyperus  glomeratus ,  Juncus  bufonius ,  Poten¬ 
tina  supina ,  Heleochloa  schoenoides  und  Lythrum  tribracteatum  als  weitere 
Isoeto-Nanojuncetea- Arten.  Uni  Verwechslungen  mit  dem  Acorelletum  panno- 
nici  sensu  Soó  (1957)  auszuschliessen,  iibernehmen  wir  die  urspriinglicbe 
Bezeichnung  Cyperetum  fusci-pannonici  (Slavnic  1940)  und  ordnen  diese 
Gesellschaft  in  das  Heleochloo-Cyperion  ein,  wobei  es  zu  iiberlegen  bliebe,  sie 
iiberhaupt  als  weitere  Subass.  des  Dichostylidi-Heleochloètum  am  Rande 
extremer  Natronschlammbóden  aufzufassen.  Zunàchst  unterscheiden  wir 
jedoch  neben  einer  typischen  Variante  (Pietsch  1961,  Tab.  16  Aufn.  1  —  5), 
in  der  die  VC-  und  OC-Arten  gemeinsam  mit  Acorellus  pannonicus  charak- 


Acta  Botanica  Academiae  Scienliarum  Hungaricae  19,  1973 


284 


W.  PIETSCH 


teristische  Vegetationsverhàltnisse  gestalten,  noch  eine  Var.  von  Polygonum 
lapathifolium  feuchter  Stellen  (Aufn.  6 — 10)  und  eine  Var.  von  Echinochloa 
crus-galli  angrenzender  nitrophiler  Ruderalstandorte  (Aufn.  11  — 15).  Durch- 
dringungsstadien  dieser  Gesellschaft  mit  Ausbildungen  des  Verbenion  supinae 
finden  sich  auch  bei  TimÀr  (1954,  Tab.  5). 


Gesellschaften  des  Radiolion  linoidis 
(Tab.  1,  Spalte  9  u.  10) 

Es  bandelt  sich  um  Gesellschaften,  die  Standorte  besiedeln,  die  nur 
fiir  kurze  Zeit  mit  Stauwasser  bedeckt  sind;  sie  umfassen  die  Zwergbinsen- 
Vegetation  ausserhalb  natiirlicher  und  kiinstlicher  Wasserbecken.  In  ihrer 
Entwicklung  sind  sie  ausschliesslich  auf  die  atmosphàrischen  Niederschlàge 
angewiesen  und  entfalten  sich  gegeniiber  den  Siedlungen  des  Elatini-Eleocha- 
rition  vorwiegend  in  besonders  feuchten,  niederschlagsreichen  Jahren  und 
weniger  in  solchen,  in  denen  es  durch  extreme  sommerliche  Trockenheit  zu 
einem  Riickgang  des  Wasserspiegels  in  Fliissen  und  stehenden  Gewàssern 
und  somit  zur  Entfaltung  der  Teichboden-Gesellschaften  im  eigentlichen 
Sinne  kommt.  Die  Arten  des  Radiolion ,  in  dem  Cyperus -,  Juncus -  und  Eleo - 
charis- Arten  bei  der  Vegetationsgestaltung  zugunsten  anderer  therophyti- 
scher  Arten  oft  stark  zuriicktreten,  entwickeln  sich  hàufig  im  Schatten  hoch- 
wiichsiger  Vegetationseinheiten,  eine  Erscheinung,  die  als  Schutz  vor  Aus- 
trocknung  anzusehen  ist.  Deshalb  ziehen  sich  diese  Gesellschaften  im  kon- 
tinentalen  Mitteleuropa  oft  auf  Waldwege  zuriick  und  fehlen  meistens  den 
extremen  Bereichen  des  pannonischen  Raumes.  In  Ungarn  lassen  sich  folgende 
Kennarten  des  Verbandes  beobachten: 

VC -Radiolion  linoidis  Pietsch  1965: 

Radiola  linoides  Roth. 

Juncus  capitatus  Weig.  (lok.  KG) 

Hypericum  humifusum  L. 

Centunculus  minimus  L. 
lsolepis  setacea  (L.)  R.  Br. 

Die  genannten  Arten  bilden  zusammen  mit  Juncus  bufonius  (incl. 
J.  nasthantus ),  Cyperus  fuscus,  Juncus  tenageia ,  Peplis ,  Gnaphalium  uliginosum 
und  G.  luteo-album  eine  sehr  charakteristische  Vegetation,  die  nur  in  den 
westlichen  Gebieten  Ungarns  anzutreffen  ist;  bisher  wurde  sie  noch  nicht 
durch  publizierte  Aufnahmen  belegt.  Nach  Soó  (1964,  1966,  1968)  treten  diese 
Arten  im  Praeillyricum,  insbesondere  im  Somogyicum,  und  im  westlichen 
Donautal  des  Praenoricum,  vor  allem  im  Laitaicum  und  im  Castriferreicum. 
besonders  im  Órség,  auf.  Hier  handelt  es  sich  offenbar  um  die  òstlichsten 
Auslàufer  der  noch  im  Waldviertel  in  ósterreich  und  in  der  Slowakei,  in  der 


DV: 

Anthoceros  laevis  L. 

Anthoceros  punctatus  L. 

Pleuridium  alternifolium  (Dicks.)  Rabenh. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


ZUR  SOZIOLOGIE  UND  ÒKOLOGIE  DER  ZWERGBINSEN-GESELLSCHAFTEN 


285 


Umgebung  von  Bratislawa,  vorhandenen  typischen  Vorkommen.  Folgende 
Gesellschaften  lassen  sich  im  westlichen  Ungarn  nach  eigenen  Beobachtungen 


unterscheiden: 

1.  Centunculo-Radioletum  linoidis 
Krippel  1959 

C-Ass.:  Radiola  linoides  Roth. 
Centunculus  minimusi  L- 


2.  Stellario- Isolepidetum  setaceae  (Koch 
1926)  Moor  1936 

C-Ass.:  Isolepis  setacea  (L.)  R.  Br. 
Stellaria  alsine  Grimm  (D-Ass.) 


Cyperus  flavescens-  und  Centaurium  pulchellum -reiche  Ausbildungen 

(Tab.  1,  Spalte  11) 

Die  von  Kultur-  und  Halbkultursandbòden  des  Kiskunsàg  beschriebene 
Zwergbinsen-Yegetation,  durch  hàufiges  Auftreten  von  Cyperus  fuscus , 
Juncus  bufonius ,  Gnaphalium  luteo-album  und  Lythrum  hyssopifolium  gekenn- 
zeichnet,  unterscheidet  sich  wesentlicb  von  alien  anderen  Cyperetalia  fusci - 
Bestànden  Ungarns  durch  eine  Gruppe  therophytischer  Arten.  Centaurium 
pulchellum ,  Cyperus  flavescens ,  Blackstonia  acuminata ,  Carex  serotina  und 
Juncus  articulatus ,  die  hàufig  dominant  auftreten,  charakterisieren  eine 
Yegetation,  die  zu  Ausbildungen  des  eigentlichen  Cyperion  flavescentis  sensu 
Braun-Blanquet  (1967)  bzw.  unseres  Carici  ( pulchellae)-Cyperion  (Pietsch 
1965)  iiberleiten  oder  vielmehr  das  eigentliche  Cyperetum  flavescentis  Koch 
1926  in  S-Ungarn  vertreten.  Yon  Bodrogkòzy  (1958)  wurden  diese  Bestànde 
urspriinglich  als  Cypero-Juncetum  bufoni  ausserhalb  der  Flussufer  beschrieben, 
denen  die  Arten  Centaurium  pulchellum ,  Cyperus  flavescens  und  Blackstonia 
acuminata  bis  auf  wenige  Ausnahmen  fehlen  (siehe  Timar  1950  b).  Wir  schla- 
gen  deshalb  vor,  sie  als  eigene  Gesellschaft  Lythro-Gnaphalietum  luteo-albi 
(Bodrogkòzy  1958)  aufzufassen,  wie  es  bereits  durch  Soó  (1964,  1971)  in  der 
ungarischen  Yegetations-Systematik  anerkannt  wurde,  ordnen  sie  jedoch  in 
die  Cyperetalia  fusci- Yegetation  ein. 

Fiir  die  Cyperus  flavescens- reichen  Gesellschaften  ist  ein  ausgesprochen 
nitrophiler  Cbarakter  ihrer  Standorte  bezeichnend,  der  auch  fiir  die  Bestànde 
im  Kiskunsàg  durch  Bodrogkòzy  nachgewiesen  werden  konnte. 

Inwieweit  nun  generell  die  im  Cypero-Juncetum  bufonii  vereinte  mannig- 
faltige  Vegetation  der  Flussufer  im  pannonischen  Gebiet  Siedlungen  auf  ur- 
spriinglichen  Primàrstandorten  eines  Cyperetum  flavescentis  Koch  1926  dar- 
stellen,  wie  es  durch  Hejny  (1960)  angenommen  wird,  kann  hier  nicht  ent- 
schieden  werden.  Das  àusserst  geringe  Yorkommen  bzw.  das  vòllige  Fehlen 
charakteristischer  Arten,  wie  Cyperus  flavescens ,  Centaurium  pulchellum , 
Blackstonia  acuminata  etc.,  an  den  ungarischen  Flussuferstandorten  spricht 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


286 


W.  PIETSCH 


eigentlich  gegen  diese  Auffassung  und  veranlasste  uns,  das  Cypero-J uncetum 
der  Flussufer  in  das  Elatini-Eleocharition  ovatae  einzureihen  und  es  mit  dem 
Cypero  ( fusci)-Limoselletum  in  Beziehung  zu  bringen.  Den  pannonischen 
Ausbildungen  fehlen  jedoch  wiederum  auch  hier  die  Kennarten  des  Elatini- 
Eleocharition;  sie  werden  nur  durch  Kennarten  der  Ordnung  und  der  Klasse 
charakterisiert,  wie  es  die  Ubersichtstabelle  deutlich  zum  Ausdruck  bringt. 


Gesellschaftsdurchdringungen 

Fiir  die  Cyperetalia  fusci- Gesellschaften  SE-Europas  und  somit  auch 
Ungarns  sind  Durchdringungen  mit  Elementen  anderer  therophytischer  Vege- 
tationseinheiten,  die  an  mitteleuropàischen  Standortcn  nicht  zu  beobachten 
sind,  bezeichnend.  Es  sind  Durchdringungen  mit  einer  nitrophilen  Unkraut- 
vegetation,  die  erstmalig  aus  dem  Banat  und  der  Vojvodina  N-Jugoslawiens 
als  Verbenion  supinae  (Slavnic  1951)  beschrieben  wurden.  Diese  Vegetation 
gehòrt  nach  Slavnic  (briefl.  Mitt.  1963)  nicht  zu  den  Isoèto-Nanojuncetea; 
sie  ist  vielmehr  weit  von  den  eigentlichen  Uberschwemmungszonen  der  Fliisse 
entfernt  und  folgt  in  ihrer  natiirlichen  Entwicklung  auf  die  Bestànde  der 
Bidentetea.  Wàhrend  den  jugoslawischen  Ferèenion-Gesellschaften  die  Cypere¬ 
talia  fusci- Elemente  fehlen,  sind  sie  dagegen  in  den  Beschreibungen  einiger 
ungarischer  Autoren  vorhanden  (Timar  1950b,  1954;  TimÀr  u.  Bodrogkòzy 
1959;  Ubrizsy  1961).  Sie  beschreiben  unter  derselben  Verbandsbezeichnung 
eine  Vegetation,  in  der  Gnaphalium  uliginosum ,  Gypsophila  muralis ,  Juncus 
bufonius ,  Peplis ,  Mentha  pulegium  und  Lythrum  hyssopifolium  auftreten. 
Aufgrund  diesen  Tatsache  werden  das  Heliotropio-Verbenetum  supinae  Slavnic 
1951  und  die  Pulicaria  vulgaris- Mentha  pulegium- Ass.  in  die  Vegetation  der 
Isoeto-Nanojuncetea  Ungarns  eingeordnet  (Soó  1957,  1964,  1968,  1971).  Aller 
Wahrscheinlichkeit  nach  sind  es  jedoch  Fragmente  des  Cypero-J  uncetum 
bufoni  und  des  Dichostylidi-Gnaphalietum  uliginosi ,  die  an  besonders  feuchten 
Stellen  als  Ordnungs-  bzw.  Klassenfragment  innerhalb  der  Unkrautbestànde 
des  Verbenion  entwickelt  sind.  Da  sowohl  die  Cyperus- Arten  wie  auch  die 
Kennarten  des  Elatini-Eleocharition  ovatae  und  auch  die  Elemente  des 
Heleochloo-Cyperion  der  Mehrzahl  aller  publizierten  Verbenion- Aufnahmen 
fehlen,  erscheint  uns  eine  Einordnung  in  die  Cyperetalia  fusci  fraglich  (siehe 
Ubersichtstabelle,  Spalte  12  u.  13).  Es  bleibt  weiteren  Untersuchungen  iiber- 
lassen,  welche  Beziehungen  zwischen  den  Mentha  pulegium- reichen  Verbenion - 
Bestànden  und  den  aus  Spanien  von  karbonathaltigen  Bòden  beschriebenen 
Vegetationsverhàltnissen  bestehen  (Rivas-Goday  1953),  in  denen  Lythrum 
hyssopifolium ,  Heliotropium  supinum ,  Mentha  pulegium ,  Centaurium  pulchel- 
lum ,  C.  spicatum ,  Trifolium  fragiferum  und  Glinus  lotoides  eine  charakteristi- 
sche  Artengruppe  bilden. 


Ada  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


ZUR  SOZIOLOGIE  UND  ÒKOLOGIE  DER  ZWERGBINSEN-GESELLSCHAFTEN 


287 


Zusammenfassung 

Am  Beispiel  von  341  soziologischen  Aufnahmen  wird  eine  Einschàtzung 
der  soziologischen  Verhàltnisse  der  Zwergbinsen-Vegetation  der  Klasse  Isoèto- 
Nanojuncetea  Br.-Bl.  et  Tx.  1943  Ungarns  vorgenommen.  Sàmtliche  Ausbil- 
dungen  gehòren  zur  Ordnung  Cy per  et  alia / usci,  die  durch  3  Verbànde  vertreten 
ist.  Das  mitteleuropàisch-eurasisch  verbreitete  Elatini-Eleocharition  ovatae 
umfasst  die  Mehrzahl  der  ungarischen  Zwergbinsen-Gesellschaften,  diejenigen 
der  Teich-,  Fluss-  und  Reisfeld-Schlammboden.  Im  Siidosten  Ungarns  wird 
an  analogen  Standorten  dieser  Yerband  durch  das  Heleochloo-Cyperion  er- 
setzt,  das  im  gesamten  S-  und  SE-Europa  verbreitet  ist.  Nur  im  westlichen 
Ungarn  treten  Gesellschaften  des  Radiolion  linoidis  auf,  das  die  Zwergbinsen- 
Gesellschaften  ausserhalb  der  Teich-,  Fluss-  und  Reisfeld-Standorte  umfasst. 


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Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


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W.  PIETSCH 


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Acta  Botanica  Academiae  Scicntiarum  Hungaricae  19,  1973 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae,  Tomus  19  (1—4),  pp.  289  —  296  (1973) 

RELIKT-FRAGEN  IN  DER  FLORA  RUMÀNIENS 


Von 

E.  Pop 

CENTRUL  DE  CERCETARI  BIOLOGICE,  CLUJ 
(Eingegangen:  am  1.  Januar  1973) 


The  continuity  in  situ  of  thè  relics  is  controlled  through  palynological  evidence. 

The  continuity  of  thè  tertiary  relics  Nymphaea  lotus  var.  thermalis,  is  confirmed 
hy  thè  pollen  found  in  preboreal  layers. 

The  pollen  of  Carpinus  orientalis  appears  beginning  with  thè  boreal  (Banat) 
proving  thus  that  together  with  thè  other  similar  thermophile  trees  it  is  not  a  tertiary 
relic. 

The  continuity  of  thè  glacial  relics  in  eutrophic  peat  bogs  is  polynologically 
confirmed,  particularly  in  thè  depressions  of  Gheorgheni  and  Ciuc. 

Ombrogenous  bogs  are  postglacial  formations,  but  their  flora  contains  also  genuine 
glacial  relics,  which  vegetated  in  thè  humid  and  acid  glacial  formations  resembling 
those  of  thè  present  Arctis. 

Die  Doktrin  der  Relikte  war,  wie  bekannt,  in  der  Literatur  viel  bespro- 
chen  und  ist  heute  in  einem  Begriffs-  und  Definitionskomplex*  auskristaliisiert. 
Aus  diesem  Komplex  werden  wir  jenen  herausgreifen,  den  wir,  was  die  eigen- 
artigen  Falle  der  Flora  Rumàniens  nàher  betrifft,  zu  besprechen  oder  besser 
gesagt,  wieder  zu  besprechen  gerechtfertigt  finden. 

Die  Relikt-Doktrin  legt  die  chorologischen,  taxonomischen  Kennzei- 
chen  sowie  die  klimatischen,  palàoklimatischen  und  zònologischen  Korrela- 
tionen  des  Reliktenwerts  fest.  Diese  Kennzeichen  und  Korrelationen  wurden 
von  Fall  zu  Fall  gut  studiert  und  begriindet.  Am  wenigsten  erforscht  blieb 
bisher  eben  die  Hauptbedingung  aus  der  Definition  eines  Relikts:  die  unge- 
stòrte  Kontinuitàt  auf  dem  Platz  der  in  Frage  gestellten  Art,  aus  der  Zeit- 
periode,  in  die  sich  das  Relikt  bis  heute  einreiht.  Dieser  Mangel  kann  sogar 
beziiglich  des  Reliktenwerts  jener  Arten  Zweifel  einflòssen,  die  die  iiberzeugend- 
sten  chorologischen  und  taxonomischen  Begriindungen  bieten.  Wir  mussen 
anerkennen,  dass  das  Fehlen  der  Hauptbegriindung,  jener  der  Kontinuitàt, 
im  allgemeinen,  insbesondere  aber  im  Falle  der  Pràglazialrelikte,  durch  das 
Fehlen  von  Fossilien  gerechtfertigt  ist.  In  den  letzten  Jahrzehnten  beliauptet 
sich  immer  mehr  und  pràzis  eine  neue  Begrlindungsquelle  in  der  Festlegung 
der  Fortdauer  der  Relikte:  die  Palynologie,  die  konkrete  Beweise,  entweder 
direkte  mit  einem  unbestreitbarem  Wert  oder  indirekte  liefert,  die  aber  die 
hòchste  Wahrscheinlichkeit  ausdriicken.  Der  Zweck  der  vorliegenden  x\rbeit 


*  Siehe  vor  allem  Schròter—  Firbas,  1934. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricue  19,  1973 


290 


E.  POP 


ist  eben  eine  Uberpriifung  des  Kontinuitàtsproblems  der  am  hàufigsten  ange- 
fiihrten  Tertiàr-  und  Glazialrelikte  aus  der  Flora  Rumàniens  im  Lichte  der 
in  jiingster  Zeit  in  kurzer  Folge  nacheinander  erschienenen  Beweise. 

Tertiàrrelikte 

Das  Problem  der  thermophilen  Laubhòlzer  aus  dein  Banat  und  aus 
Oltenien  ( Acer  monspessulanum ,  Corylus  collima,  Carpinus  orientalis  usw.), 
die  hauptsàchlich  durch  Pax  1898,  1908,  1919,  und  spàter  durch  hervorragende 
rumànische  Botaniker  Borza  1931;  SÀvulescu  1940,  als  echte  Tertiàrrelikte 
dargestellt  wurden,  habe  ich  schon  an  anderer  Stelle  analysiert  (Pop  1945). 
lhre  Behauptungen  konnten  in  der  Zeit,  als  die  Annahme  einer  einzigen  und 
milden  Eiszeit  in  den  Siidkarpaten  vorherrschte,  die  die  Vegetationsstufen 
in  einem  eingeschrànkten  Mass  herabsetzte,  ohne  aber  ihren  Aufbau  im  wesent- 
lichen  geàndert  zu  haben,  den  Charakter  der  Wahrhaftigkeit  annehmen.  Ihre 
Definition  als  Tertiàrrelikte  hatte  aber  auch  andere  schwache  Seiten:  die 
zitierten  Arten  zeigen  keine  taxonomische  Unterschiede  und  in  den  hàufigsten 
Fàllen  auch  keine  nennenswerte  Disjunktionen  gegeniiber  ihren  Verwandten 
vom  Balkan.  Wie  wir  wissen,  haben  die  europàischen  und  die  in  den  Siidkar- 
paten  durchgefiihrten  Pollenanalysen  tiefgehende  Verànderungen  der  Tertiàr- 
vegetation  im  Laufe  der  aufeinanderfolgenden  Glazial-  und  Interglazialzeiten 
bewiesen,  wobei  sich  die  letzte  Eiszeit  geradezu  als  verheerend  behauptete. 
Die  Analysen  bezeugen  in  den  Karpatenregionen  gleichfalls  eine  Glazial- 
vegetation  von  subarktischem  Typus,  die  in  die  untere  Stufe,  bis  in  die  Panno- 
nische  Ebene  hinabstieg.  In  einer  derartigen  Umwelt  konnten  die  thermophilen 
Bàume  aus  dem  Banat  und  aus  Oltenien,  die  sich  auch  unter  dem  gegenwàrti- 
gen  Klima  im  Riickzug  befinden,  keinesfalls  vegetieren!  Ich  habe  die  Meinung 
zum  Ausdruck  gebracht,  dass  sie  aus  ihren  Balkan-Refugien  nach  dem  Einsatz 
der  warmen  Postglazial-Periode  wieder  zuriickgekehrt  sind  Pop  1945.  Erst 
seither  kònnen  wir  von  ihrer  Kontinuitàt  in  der  erwàhnten  Region  sprechen. 
Diese  Deutung  wurde  in  den  letzten  Jahren  selbst  fiir  Carpinus  orientalis 
auch  palynologisch  bestàtigt,  dessen  inselartiges  Auftreten  im  Vértes-Gebirge 
die  Yermutung  aufkommen  liess,  dass  er  dort  ein  pràglaziales  Alter  aufweist. 
In  einigen  Hohlen,  nahe  den  gegenwàrtigen  Fundorten  des  Carpinus  orientalis , 
wurden  einige  pollenhaltige  Ablagerungen  aufgefunden,  die  mit  der  pràborealen 
Periode  der  Kiefer  begannen.  In  keiner  dieser  Ablagerungen  fand  man  aber 
pràborealen  Pollen  von  Carpinus  orientalis .  Dieser  tritt  erst  im  Boreal  oder 
Boreal-Atlantikum  in  einem  Komplex  des  Quercetum  mixtum  mit  Hasel,  also 
nach  einer  kategorischen  Erwàrmung  des  Klimas  im  Postglazial  auf.  Die  be- 
treffenden  Arten  und  andere  dieses  Typus  kònnen  somit  als  Relikte  der  warmen 
Periode  zu  Beginn  des  Holozàns  angesehen  werden.* 

*  Boscaiu,  Lupsa  1967;  Pop,  Boscaiu,  Lupsa,  Paànescu  1970. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


RELIKT-FRAGEN  IN  DER  FLORA  RUMÀNIENS 


291 


Nehmen  wir  aber  das  Gespràch  iiber  die  drei  einstimmig  als  Tertiàr- 
relikte  akzeptierten  Pflanzen  aus  der  Flora  Rumàniens  von  neuem  auf. 

Nymphaea  lotus  var.  thermalis  von  den  »1.  Mai«-Bàdern  in  Oradea  nimmt 
in  der  europàischen  Literatur  als  echtes  und  sehr  ausdrucksvolles  Tertiàrrelikt 
bekanntlich  eine  Spitzenposition  ein.  Die  betràchtliche  Arealdisjunktion  und 
taxonomische  Unterscheidung  gegeniiber  seinen  nàchsten  Verwandten  (ssp. 
aegyptiaca ),  an  die  sich  noch  scine  extreme  Isolierung  anschliesst,  sind  bezeich- 
nende  Hinweise.  Das  Thermalwasser  spricht  fur  die  Sicherung  der  Autòkologie 
in  jedem  Klima.  Die  Entwicklung  der  kommensalen  Schnecke  Melanopsis 
parreysii  aus  dem  Tertiàr  bis  heute  und  die  Feststellung  der  Existenz  des 
Sees  mit  Melanopsiden  auch  im  Pleistozàn  ist  ein  giiltiges  Zeugnis  fur  die 
Kontinuitàt  der  Pflanze.  Die  Begriindung  wurde  auch  palynologisch  nach- 
gewiesen.  Indcm  Diaconeasa  und  Popa  (1964)  die  frei  liegenden  Torfschichten 
durch  eine  Bohrung  neben  dem  heutigen  See  studierten,  liaben  sie  ))Lotus«- 
Pollen  gerade  im  Pràboreal-Horizont,  gleichaltrig  mit  der  Kiefer-Periode 
vorgefunden.  Demzufolge  haben  wir  es  mit  einem  wahrhaft  tertiàren 
Sippen-  und  gleichzeitigen  Standortsrelikt  z  utun.  Im  Falle  des  Lotus  von  den 
»1.  Mai«-Bàdern  kann  die  Begrùndung  als  einwandfrei  betrachtet  werden. 

Syringa  josikaea.  Ihre  eindrucksvolle  Disjunktion  (Afghanistan,  Hima- 
laja)  nebst  der  proximalen,  aber  systematisch  unterschiedlichen  Syringa 
emodi ,  ihre  endemische  Isolierung  und  der  Refugienaspekt  der  Fundorte, 
an  denen  sie  vegetiert,  haben  sie  ebenfalls  unter  die  anerkanntesten  Tertiàr- 
relikte  aus  den  Karpatenregionen  gereiht.  Ihre  ungestòrte  Kontinuitàt  in 
den  West-  und  Nordkarpaten  vom  Tertiàr  bis  heute  bleibt  aber  trotzdem  im 
Bereich  der  Wahrscheinlichkeit.  Sie  konnte  weder  palàobotanisch  noch  paly¬ 
nologisch  bestàtigt  werden,  so  dass  also  der  Weg  eventueller  Zweifel  offen 
bleibt.  Ein  pedantischer  Botaniker,  gestiitzt  z.  B.  auf  die  Tatsache, 
dass  Syringa  josikaea  heute  im  Komplex  der  Laubhòlzer  der  unteren  mon- 
tanen  Stufe  vegetiert  (400  —  700  m),  konnte  die  Frage  aufwerfen,  ob  sie  im 
Gebiet  der  letzten  Eiszeit  widerstehen  konnte,  wo  doch  selbst  die  heutigen 
Laubhòlzer,  gering  an  der  Artenzahl,  hochstens  als  vereinzelte  Individuen 
oder  als  verkommene  Populationen  in  den  geschiitztesten  Zufluchtsstàtten 
iiberleben  konnten.  Die  Palynologie  konnte  diese  Frage  bisher  nicht  beant- 
worten,  sie  konnte  aber  in  der  Zukunft  ein  zustimmendes  oder  dagegenspre- 
chendes  plausibles  Zeugnis  ablegen. 

Hepatica  transsilvanica.  Nimmt  eine  àhnliche  Stellung  wie  Syringa  josikaea 
ein.  Die  ungewòhnlich  weite  Disjunktion  und  taxonomische  Diskordanz  in 
bezug  auf  ihre  proximalen  Verwandten  Hepatica  henryi  aus  China,  sind  sehr 
suggestive  Anhaltspunkte  fiir  den  Wert  eines  Tertiàrrelikts  E.  Pop  1937. 
Der  endemische  Aspekt  ist  um  so  bekràftigender.  Beziiglich  des  Problems  der 
Kontinuitàt  gelten  auch  hier  die  bei  Syringa  josikaea  geàusserten  Anmer- 
kungen,  mit  der  Korrektur,  dass  ihr  Uberleben  als  ausdauernde  Krautpflanze 


Acta  Botanica  Academiae  Scientìarum  Hungaricae  19,  1973 


292 


E.  POP 


unter  der  Hàrte  der  Vergletscherung  als  noch  wirklichkeitsgetreuer  betrachtet 
werden  kann. 

Diese  Beispiele  habe  ich  angefiihrt,  um  die  bisherigen  Schwierigkeiten 
aufzuzeigen,  die  bestehen,  wenn  man  mit  direkten  und  konkreten  Belegen  die 
Kontinuitàt  der  Tertiàrrelikte  begriinden  will.  In  dieser  Hinsicht  hoffen  wir 
auf  eine  Erleichterung  durch  die  Weltkampagne  der  Erforschung  der  Pollen- 
morphologie  aller  bekannten  Arten.  Die  glaziale  Entdeckung  des  Pollens, 
hervorgegangen  aus  einem  Tcrtiàrrelikt,  ist  eine  unbestreitbare  Unterlage 
fiir  die  gegebene  Art,  aber  auch  ein  wichtiges  Argument  fiir  die  Arten  mit 
analoger  Okologie,  mit  analogem  Areal  und  Verhalten,  fiir  die  kein  palào- 
palynologischer  Beweis  erbracht  wurde  oder  erbracht  werden  kann. 


Glazialrelikte 

Der  Glazialrelikt-Begriff  umfasst  zwei  Bedingungen:  1.  dass  der  gegen- 
wàrtige  Fundort  erst  zur  Zeit  der  Eiszeit  von  der  betreffenden  Art  besetzt 
wurde  und  2.  dass  der  Fundort  seit  der  Eiszeit  bis  heute  ununterbrochen 
besetzt  war,  indem  man  selbstverstàndlich  iiber  die  kurzwegigen  Verschiebun- 
gen  dank  der  Verbreitung  der  Art,  der  fortwàhrenden  biotischen  und  physi- 
schen  Einfliisse  hinwegschreitet.* 

Die  Gedankenfloge  des  Pliytogeographen  ist  sehr  erleichtert  durch  die 
Tatsache,  dass  die  Glazialrelikte  gegenwàrtige  Arten  mit  einer  arktisch- 
borealen  und  alpinen  Verbreitung  und  mit  einer  bekannten  Autòkoiogie  und 
zònologischen  Beziehungen  darstellen.  Trotzdem  sind  auch  in  ihrem  Falle  ihre 
Hauptwerte,  ihre  Platzansiedlung  in  der  Eiszeit  und  ihre  seitherige  Konti¬ 
nuitàt  bis  in  unsere  Tage  diskutierbare  Probleme  geblieben. 

Nach  der  gelàufigen  Auffassung  versteht  man  unter  Glazialrelikten  jene 
Arten,  die  die  letzte  Wurm  — Eiszeit  liberlebt  haben;  diese  Auffassung  wird 
auch  in  den  vorliegenden  Betrachtungen  angenommen,  obschon  vom  theoreti- 
schen  Standpukt  aus  die  Mòglichkeit,  dass  einige  Arten  schon  die  Riss-Zeit 
iiberdauern  und  den  wàrmeren  Perioden  aus  dem  Eemien  und  den  pràwurmischen 
Schwankungen  widerstehen  konnten,  ganz  und  gar  nicht  ausgeschlossen  ist. 
Wir  verbleiben  aber  beim  Wùrm  als  Ausgangspunkt. 

Wie  bekannt,  bestehen  die  Glazialrelikte  aus  Arten,  die  in  Torfmooren 
und  in  komplizierten  Standorten  der  Felsen  Zuflucht  nahmen.  Wir  werden 
uns  mit  jenen  aus  den  Torfmooren  beschàftigen,  bei  welchen  die  stratigraphisch- 


*  In  dieser  Ideenfolge  vertreten  einige  Autoren  einen  indulgenteren  Standpunkt,  indem 
sie  z.  B.  annehmen:  »Die  òrtliche  Kontinuitàt  einer  Pflanze  an  einem  bestimmten  Fundort 
ist  fiir  ibre  Reliktnatur  nicht  unbedingt  erforderlich.  Es  muss  nur  die  zeitliche  Kontinuitàt 
in  einem  vom  Hauptareal  ganz  abgetrennten  Gebiet  gewahrt  bleibem  (Walter,  1927,  S.  56 — 
57). 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hunguricae  19,  1973 


RELIKT-FRAGEN  IN  DER  FLORA  RUMÀNIENS 


293 


palynologischen  Begriindungen  handgreiflicher  und  auch  die  beiden  erwàhnten 
Hauptwerte  leichter  kontrollierbar  sind.  Das  Dokumentierungssystem  ergibt 
verschiedene  Varianten,  je  nachdem  wir  uns  der  Flora  der  Flach-  oder  der 
Hocbmoore  zuwenden. 


Das  Problem  der  Glazialrelikte  aus  Flachmooren 

Die  verhàltnismàssig  zahlreichen  arktischen  und  borealen  Arten  aus 
unseren  Flachmooren  gelten  als  typische  Glazialrelikte  aufgrund  ihrer  insel- 
artigen  Lokalisierung  in  kalten  Lagen.  Hinsichtlich  dieser  Relikte  in  Rumànien 
unterstreichen  wir  zwei  sehr  aufschlussreiche  Merkmale.  Mehrere  unter  den 
Relikten  erreichen  in  den  eutrophen  Mooren  Siebenbiirgens  die  nach  Siiden 
am  weitesten  vorgeschobenen  Vorposten  ihres  Weltareas,  wie  Meesea  hexasticha , 
Paludella  squarrosa ,  Dryopteris  cristata  (wahrscbeinlich),  Betula  humilis , 
Salix  starkeana.  Stellaria  longifolia ,  Viola  epipsila ,  Pedicularis  sceptrum - 
carolinum ,  Achillea  impatiens ,  Spiraea  salicifolia.  An  der  siidlichen  Grenzlinie 
ihres  Areals  stehen  Carex  dioica ,  C.  loliacea ,  Saxifraga  hirculus ,  Polemonium 
coeruleum.  Sie  erreichen  auf  den  Karpatischen  Meridianen  keine  siidlicheren 
Fundorte.  Diese  und  andere  gleichfalls  mit  reliktàrem  Areal  gedeihen  vor 
allem  in  den  ausgedehnten  Flachmooren  der  hochgelegenen  intrakarpatischen 
Becken:  Dràgoiasa  —  Bilbor  —  Borsec,  Giurgeu,  Ciuc  und  teilweise  Birsa 
(820-500  m).* 

Wie  kònnen  wir  ihr  Auftreten  im  Wùrm  und  ihre  ungestorte  Fortdauer 
bis  zur  Gegenwart  beweisen  ?  Die  taxonomische  Palynologie  konnte  dies- 
beziiglich  bisher  keinen  beachtenswerten  Beitrag  leisten,  da  eine  grosse 
Zahl  von  Relikten  gegeben  ist,  bei  denen  es  sich  zum  Grossteil  um  entomogame 
Krautpflanzen  handelt.  Die  bedeutendsten  Argumente  entnehmen  wir  aber 
der  Stratigraphie  der  Flachmoore  und  der  allgemeinen  Palynologie.  Sie 
widerspiegeln  die  Entstehung  und  Entwicklung  des  Ókosystems,  das  auf 
eigenartige  Weise  durch  eine  verschàrfte  Anpassung  eine  so  grosse  Anzahl 
von  Relikten  ansammelt.  Wenn  auch  indirekt,  haben  diese  Argumente  doch 
eine  wesentliche  Uberzeugungskraft. 

Die  Stratigraphie  beweist,  dass  sich  die  Mehrzahl  der  Siebenbiirgischen 
eutrophen  Ablagerungen  und  insbesondore  jene  der  zitierten  intrakarpatischen 
Becken,  in  der  Eiszeit,  hauptsàchlich  im  Spàtglazial,  gebildet  haben,  indem 
sich  viele  unter  ihnen  seither  ununterbrochen  bis  zur  Gegenwart  entwickelt 
haben.  Die  heutigen  Glazialrelikte  konnten  also  die  Flachmoore  weit  vor  dem 
Ende  der  Eiszeit  besiedelt  haben.  Von  hier  ausgehend,  bleibt  zu  erforschen. 


*  Wir  bemerken,  dass  einige  typische  Reliktarten  der  Flachmoore  auch  die  ziemlich 
eutrophisierten  Umrandungen  (»Lagg«)  der  Hochmoore  besiedeln. 


20 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


294 


E.  POP 


ob  die  in  Frage  gestellten  Arten  in  die  Region  erst  nach  der  Bildung  der 
Flachmoore  mit  Torfablagerungen  eingewandert  sind,  oder  ob  sie  auch  vorher 
schon  in  hygrophilen  Formationen,  die  vorlàufig  schwer  zu  rekonstituieren 
sind,  vegetiert  haben. 

Beziiglich  der  zweiten  Hauptbedingung,  der  Kontinuitàt  am  Platz 
trotz  der  warmen  Nacheiszeit-Periode,  die  ungefàhr  5000  —  5500  Jahre  wàhrte, 
bietet  uns  die  PaJynologie  sehr  aufschlussreiche  Daten.  Neuere  Forschungen 
(Pop  1971;  Ratiu  1971,  eine  unveròffentliche  Arbeit),  gestiitzt  auch  auf  14  C 
Datierung,  heben  erhebliche  Unterschiede  zwischen  den  pollenanalytischen 
Profilen  des  Torfs  der  Giurgeu-  und  Ciuc-Becken,  im  Vergleich  zu  den  Profilen 
aus  den  anderen  gleichaltrigen  Torflagern  hervor.  Die  dominierende  Stellung 
der  Kiefer  hat  in  diesen  Becken  auch  nach  dem  Ende  des  Pràboreals  fort- 
gedauert,  und  in  der  warmen  Periode  erscheint  der  Vorrang  der  Fichte  so 
unbedingt,  dass  sich  die  Laubhòlzer  derselben  Periode  ( Quercetum  mixtum , 
Corylus ,  Carpinus)  ganz  erbàrmlich  ausnehmen.  Aus  diesem  Grunde  habe  ich 
zu  Beginn  die  Mòglichkeit  eines  »diluvialen«  Alters  nicht  ausgeschlossen,  so 
wie  es  Primics  voraussetzte.  Die  14  C  Datierung  und  die  wiederholte  Pollen- 
analyse  bestàtigen  aber  das  spàtglazial-nacheiszeitliche  Alter  der  Ablagerungen. 
Die  Schlussfolgerung  kann  keine  andere  sein,  als  dass  die  zwei  grossen  intra- 
montanen  Senken,  die  in  Rumànien  auch  heute  noch  als  die  kàltesten  gelten, 
wàhrend  der  ganzen  Wàrmeperiode  der  Nacheiszeit  anfànglich  von  Kieferbe- 
stànden,  danach  von  Fichtenbestànden  bedeckt  waren,  uzw.  in  einem  solchen 
Ausmass,  dass  sich  infolge  ihres  lokal  iiberwiegenden  Pollens  und  wegen  der 
strengen,  durch  ihr  stetes  Nadellaubwerk  ausgeiibten  Filtrierung,  der  in  anderen 
sogar  benachbarten  Regionen  hàufige  Laubhòlzer-Pollen  in  ihren  Torfab¬ 
lagerungen  zu  spàrlich  behaupten  konnte.  Das  Vorherrschen  der  Fichte 
erstreckt  sich  auch  auf  die  letzte  Periode  (der  Rotbuche).  Die  palynologischen 
Ergebnisse  bescheinigen  somit  fiir  die  beiden  Becken  ein  àusserst  kaltes 
Klima  wàhrend  der  ganzen  Nacheiszeit.  In  ihren  eutrophen  Mooren  konnten 
also  die  Glazialrelikte  fortdauernd  vegetieren,  ohne  durch  das  langwàhrende 
warme  Klima  gefàhrdet  gewesen  zu  sein.  Sie  haben  in  gròsserem  Masse  als 
andere  torfige  Gebilde  die  Kontinuitàt  der  Glazialrelikte  gesichert  und  als 
Wiederbevòlkerungs-Quellen  fiir  andere  benachbarte  Moore  mit  Reliktarten 
gedient. 

Das  Problem  der  Glazialrelikte  aus  Hochmooren 

Die  Hochmoore  unserer  Karpaten,  die  hauptsàchlich  in  der  mittleren 
und  oberen  montanen  Stufe  verbreitet  sind,  stellen  kalte  und  saure  Formationen 
mit  einer  òkologisch  und  systematisch  gut  umgrenzten  oligotrophen  Flora 
dar.  Sie  erreichen  in  den  Siidkarpaten  ihre  siidliche  Grenze  als  Formationen, 
und  ihre  Charakter- Arten  weisen  um  so  deutlicher  ihr  Gepràge  als  nordisch- 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


RELIKT-FRAGEN  IN  DER  FLORA  RUMÀNIENS 


295 


arktische  Pflanzen  auf.  Ihre  Ókologie  und  ihr  Areal  zeigen  sie  als  echte  Glazial- 
relikte  an.  Das  Problem  ihres  Vorkommens  im  Wiirm  und  ihre  Kontinuitàt 
seither  bis  auf  den  heutigen  Tag,  muss  aber  auf  anderen  Wegen  als  im  Falle 
der  Flachmoore  verfolgt  werden,  schon  aus  dem  einfachen  Grund,  weil  das 
Hochmoor  selbst  nicht  eiszeitlichen  Ursprungs  ist.  In  der  Tat  hat  man  nirgends 
in  Europa  und,  sofern  mir  bekannt,  auch  an  keinem  anderen  Ort  der  Welt, 
pleistozànen  Hochmoortorf  gefunden.  Das  Hochmoor  erscheint  als  Forma- 
tion  erst  nach  dem  Abklingen  der  Eiszeit  und  der  Installierung  des  eigentlichen 
Holozàns  (E.  Pop  1964).  Alle  Moor-Profile  aus  unserem  Land  beginnen  auch 
erst  in  Boreal,  wenn  auch  zahlreiche  unter  ihnen  sich  unmittelbar  einer  pràbore- 
alen  Unterlage  iiberlagert  haben,  die  aber  ausschliesslich  eutroph  ist!  Das 
Vorhandensein  der  Hochmoor- Arten  in  der  Karpaten-Eiszeit  kann  trotzdem 
von  dem  sehr  plausiblen  »per  analogiam«-  Argument  abgeleitet  werden. 

Je  mehr  wir  gegen  die  Arktis  vordringen,  um  so  mehr  nimmt  die  Forma- 
tionstreue  der  Hochmoorpflanzen  ab  und  um  so  mehr  steigt  ihre  òkologische 
Amplitude.  Ich  selbst  hatte  Gelegenheit,  den  weiten  òkologischen  Bereich  und 
selbst  seine  unerwarteten  Extreme  fiir  Andromeda  polifolia ,  Vaccinium 
oxycoccos ,  Scheuchzeria  palustris ,  Ledum  palustre ,  Carex  pauciflora ,  C.  ma¬ 
gellanica ,  Betula  nana  usw.  in  der  europàischen  Arktis  zu  iiberpriifen.  Sie 
vegetieren  hàufig  in  sauren  oder  schwach  sauren  eutrophen  Mooren  oder  in 
eutrophen  Komplexen  ohne  Torf,  auf  saurem  Humus,  auf  sandigem  oder 
lehmigem,  machmal  sehr  flachgriindigem  Boden  (E.  Pop  1964).  Solche  Standorte 
existierten  aber  selbstverstàndlich  auch  im  arktisch-subarktischen  Komplex 
der  Karpaten-Eiszeit,  wie  das  die  Pollenanalysen  und  die  bisher  bestimmten 
fossilen  Uberreste  beweisen.  Einige  Ablagerungen  von  damals  haben  sich 
als  ausgesprochen  sauer  erwiesen  (E.  Pop:  B.  Diaconasa  1962).  Solche  Moore 
oder  saure  unmoorige  Stellen,  stellten  —  wie  heute  in  der  Arktis  —  geeignete 
Standorte  fiir  die  heutigen  Hochmoorpflanzen  dar,  die  damals  iiber  eine 
weite  òkologische  Amplitude  verfiigten.  Zu  Beginn  der  Nacheiszeit,  als  die 
Standortsbedingungen  die  Entstehung  des  Hochmoors  begiingstigten,  ver- 
schmàlerten  sie  ihren  breiten  òkologischen  Bereich  und  fliichteten  in  den  neuen 
Moorkomplex,  um  sich  ausschliesslich  hier  anzupassen  (E.  Pop,  1964). 

Diese  Analogie  erlaubt  es  uns,  die  charakteristischen  Arten  des  Hoch¬ 
moors  als  direkte  Nachkommen  aus  der  Glazialzeit  zu  betrachten.  Ihre  Kon¬ 
tinuitàt  im  Laufe  des  Holozàns  wurde  durch  den  kalten  und  sauren  Standort 
des  Hochmoors  gesichert.  Diesmal  finden  wir  in  dessen  gut  aufbewahrtem 
Torf  hinreichende  Makroreste,  wie  auch  beweiskràftige  Pollenkòrner. 


LITERATURVERZEICHNIS 

1.  Borza,  Al.  (1931:  Die  Vegetation  und  Flora  Rumàniens.  Guide  de  la  sixième  Excursion 

Phytogéographique  Internationale.  Roumanie.  1931.  I.  Partie,  1  —  55. 

2.  Boscaiu,  N. — Viorica,  Lupsa  (1967):  Revue  Roum.  Biol.  Sèrie  Bot.,  T.  12,  137 — 140. 


20* 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


296 


RELIKT-FRAGEN  IN  DER  FLORA  RUMÀNIENS 


3.  Boscaiu,  N. — V  io  riga  Lupsa  (1967):  Contribuii  Botanice,  Cluj,  1967.  39 — 46. 

4.  Diaconeasa,  B.—  Domnica  Popa.  (1964):  Contribuii  Botanice,  Cluj,  1964,  S.  135—140. 

5.  Huynh,  K.  L.  (1970):  Pollen  et  Spores,  XII.  Nr.  3,  329 — 364. 

6.  Pax,  F.  (1898,  1908):  Grundziige  der  Pflanzenverbreitung  in  den  Karpathen.  I,  II  (In: 

Engler— Drude:  Die  Vegetation  der  Erde,  II,  X). 

7.  Pax,  F.  (1919):  Pflanzengeographie  von  Rumànien.  Nova  Acta,  Halle,  1919,  89—262. 

8.  Pop,  E.  (1937):  Bui.  Gràd.  Bot.  §i  al  Muz.  bot.  Univ.  Cluj,  Bd.  17,  nr.  3—4,  97 — 159. 

9.  Pop,  E.  (1945):  Bui.  Gràd.  Bot.  §i  al  Muz.  bot.  Univ.  Cluj,  Bd.  25,  1  —  92. 

10.  Pop,  E.  (1964):  Ber.  d.  geobot.  Inst.  E.T.H.,  Stiftg.  Riibel,  Ziirich.  Bd.  35,  113—118. 

11.  Pop,  E.  (1965):  Revue  Rourn.  de  Biol.,  Sèrie  de  Bot.,  Bd.  10,  Nr.  1  —  2,  77  -95. 

12.  Pop,  E.  (1971):  Acad.  R.  S.  Romania.  Progrese  in  palinologia  romàneascà,  193 — 204. 

13.  Pop,  E.— Boscaiu,  N.— Viorica  Lupsa— Al.  Pàunescu  (1970):  Livre  du  centenaire 

Emile  G.  Racovitza  1868—1968.  Bucure§ti,  467  —  472. 

14.  Pop,  E.— Diaconeasa,  B.  (1962):  Acad.  R.P.R.  Probleme  de  Biologie  9—78. 

15.  Ratiu,  Flavia  (1971):  Acad.  R.S.  Romania.  Progrese  in  palinologia  romàneascà,  231  —  235. 

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d’ Agronomie  de  Bucarest.  I,  283—330. 

17.  Schròter,  C. — Firbas,  F.  (1934):  Genetische  Pflanzengeographie  (Epiontologie).  Hand- 

wòrterbuch  der  Naturwissenschaften.  II.  Aufl.  IV.  Bd.,  1002 — 1044. 

18.  Soó,  R.  (1964):  A  magyar  flòra  és  vegetàció  rendszertani-novényfòldrajzi  kézikònyve  I. 

Budapest.  Akadémiai  Kiadó. 

19.  Walter,  H.  (1927):  Einfuhrung  in  die  allgemeine  Pflanzengeographie  Deutschlands.  Jena. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  19  (1—4),  pp.  297—303  (1973) 


CHARACTERISTICS  OF  THE  PROTEIN 
METABOLISMI  OF  THE  GROWING  ZONE  OF 
THE  ROOT  OF 
LUPINUS  ANGUSTIFOLIUS 

By 

N.  G.  Potapov  and  L.  G.  Kosulina 

DEPARTMENT  OF  PLANT  PHYSIOLOGY,  FACULTY  OF  BIOLOGY  AND  SOIL  SCIENCE, 
MOSCOW  STATE  UNIVERSITY,  MOSCOW,  USSR 

(Received:  January  1,  1973) 


The  growth  and  differentiation  of  root  cells  is  associated  with  a  decrease  in  thè 
number  of  protein  components  as  assayed  by  gel  electrophoresis.  As  shown  by  an  anal- 
ysis  of  thè  amino  acid  composition  of  thè  proteins,  growth  and  differentiation  are 
characterized  by  a  well-defined  change  in  thè  protein  spectrum.  Differentiation  was 
shown  to  be  associated  with  a  increase  in  acid  phosphatase  activity  and  a  change  in 
IAA  oxidase  and  peroxidase  level.  The  peroxidase  isoenzyme  spectrum  was  also  found 
to  be  different  in  different  zones  of  thè  root. 


Introduction 

The  growth  and  differentiation  of  root  is  associated  with  changes  in  thè 
protein  metabolism  and  composition  of  thè  root  cells  (1,  3,  41).  In  spite  of 
thè  above  generai  conclusion,  some  authors  were  unable  to  find  qualitative 
changes  in  thè  protein  composition  of  thè  cells  of  thè  growing  zone  of  thè  root 
(26,  39).  The  investigation  of  thè  problem  is  difficult  because  of  thè  growing 
zone  of  thè  root  contains  different  types  of  cells  with  different  functions. 

In  thè  present  paper  studies  on  thè  soluble  proteins  of  several  celi  types, 
including  thè  epidermal  cells,  of  thè  Lupinus  root  are  described. 


Methods 


Five-day  old  seedlings  of  Lupinus  anguslifolius  were  used  for  thè  experiments.  The 
separation  of  various  zones  of  thè  root,  thè  removai  of  thè  epidermis  and  thè  extraction  of 
proteins  have  been  described  earlier  (21).  The  protein  content  was  determined  according 
to  Lowry  (22).  The  peroxidase  activity  was  assayed  according  to  Boiarkin  (2),  thè  phospha¬ 
tase  activity  according  to  Gomori  (17).  Inorganic  phosphorus  was  determined  according  to 
Lowry  as  modified  by  Honda  (18).  The  procedure  of  Gamburg  (8)  was  used  for  thè  determina- 
tion  of  indoleacetic  acid  (IAA)  oxidase  activity.  Disc  electrophoresis  of  proteins  was  carried 
out  by  thè  method  of  Davis  (11)  with  slight  modifications  (34).  Peroxidase  activity  was  deter¬ 
mined  according  to  Veidenberg  and  Safonova  (6).  IAA-oxidase  activity  on  thè  gels  was 
detected  as  described  by  Sahulka  (33).  The  amino  acid  composition  of  thè  proteins  was  assayed 
in  an  automatic  amino  acid  analyzer.  Statistical  analysis  was  used  in  thè  evaluation  of  thè 
results  (28). 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


298 


N.  G.  POTAPOV  L.  G.  KOSULINA 


Resulta  and  discussion 

The  amount  of  proteins  per  celi  increases  with  celi  growth  (Table  1) 
(1,  14,  21,  27,  40).  On  a  fresh  weight  basis  a  decrease  in  proteins  can  he  observed 
(40).  The  same  is  true  for  thè  epidermal  cells  (Table  1).  The  protein  content 
per  cellof  thè  epidermis  is  higher  than  thè  protein  content  per  celi  of  thè  corres- 
ponding  inner  zones  (Table  1).  This  is  probably  due  to  thè  fact  that  thè  epider¬ 
mal  cells  are  already  differentiated.  The  electrophoretic  analysis  of  thè  cells 


Table  1 


Protein  content  in  various  zones  of  thè  growing  root 


Zones  of  thè  root 

Mg  protein/lg  fr.wt. 

Mg  protein  (xlO-7) 

Meristem 

24.47i0.94 

2.63±0.17 

Elongating  cells 

3.71±0.59 

3.02±0.34 

Zone  of  root  hairs 

2.44^0.31 

5.30±0.23 

Epidermal  cells  of  thè  zone  of  elon- 
gation 

7.02±0.49 

4.89±0.20 

Epidermal  cells  of  thè  zone  of  root 
hairs 

6.60±0.97 

ll.00i0.65 

showed  that  thè  cells  of  different  zones  of  thè  root  contain  different  proteins. 
The  highest  number  of  protein  bands  (not  found  in  other  regions)  was  observ¬ 
ed  in  thè  meristematic  region.  Therefore,  celi  differentiation,  known  to  be 
associated  with  an  increase  in  protein  synthesis  (14,  27),  was  shown  to  be 
associated,  at  thè  same  time,  by  a  reduction  of  thè  number  of  proteins.  This  is 
true  also  for  thè  epidermal  cells  as  compared  to  those  of  thè  corresponding 
inner  zones  (cf.  also  16,  20).  Similar  results  have  already  been  reported  in  thè 
literature  (23,  37,  42). 

Differences  in  thè  protein  composition  of  thè  cells  from  various  zones 
of  thè  root  are  also  shown  by  thè  amino  acid  analysis  of  thè  isolated  proteins 
(13,  29,  38).  The  results  presented  in  Table  2  also  supports  this  conclusion. 
The  differences  in  thè  amino  acid  composition  are  not  restricted  to  thè  soluble 
proteins  (21). 

Differences  in  proteins  most  probably  reflects  differences  in  enzymes. 
Acid  phosphatase  might  play  a  role  in  root  function  (9,  15).  As  shown  in  Table 
3,  thè  various  celi  types  of  thè  root  contain,  indeed,  various  amounts  of  acid 
phosphatase.  The  highest  values  were  found  in  thè  epidermis.  This  observation 
is  in  line  with  thè  role  of  epidermal  cells  in  thè  transport  processes  (4,  5,  32). 
Most  probably,  not  only  thè  amounts  of  acid  phosphatase  are  different  in  thè 
various  types,  but  also  thè  phosphatase  enzymes  present  are  not  identical. 
This  is  suggested  by  thè  different  pH  optima  of  thè  enzyme  preparations  ob- 
tained  from  various  parts  of  thè  root:  pH  4.5  in  thè  meristematic  cells  (19) 


Aeta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


PROTEIN  METABOLISM  OF  LUPINUS  ANGUSTIFOLIUS 


299 


Table  2 

Amino  acid  composition  of  thè  cytoplasmic  proteins  in  various  zones  of  thè  lupine  root 
(in  micromoles  per  100  mg  protein*) 


Zones 

Amino  acida 

Meristem 

Zone  of 
elongation 

Zone  of 
root  hairs 

Lysine 

28.2 

33.6 

37.7 

Histidine 

5.96 

5.26 

4.4 

Arginine 

11.03 

13.85 

19.0 

Cysteinic  acid 

— 

traces 

traces 

Aspartic  acid 

22.00 

27.3 

43.3 

Threonine 

7.27 

10.01 

17.05 

Serine 

13.40 

14.8 

19.6 

Glutamic  acid 

39.5 

38.0 

29.0 

Proline 

18.7 

16.4 

40.5 

Hydroxiproline 

— 

traces 

traces 

Glycine 

19.0 

30.2 

25.6 

Alanine 

12.0 

28.5 

26.1 

Cystine 

— 

traces 

traces 

Valine 

20.6 

20.7 

34.4 

Methionine 

traces 

traces 

traces 

Isoleucine 

7.4 

26.01 

12.7 

Leucine 

15.1 

22.03 

23.6 

Ty  rosine 

2.4 

7.02 

4.22 

Phenylalanine 

5.0 

6.86 

8.76 

Total 

227.35 

300.09 

342.14 

*  Average  of  5  replic  ates. 


Table  3 


Activity  of  acid  phosphatase  in  various  zones  of  thè  groiving  root 


Zones 

Activity  g  P/h  in 

Meristem 

Zone  of  elongation 

Zone  of  root  hairs 

Total  zone 

Total  zone 

Epidermal  cells 

Total  zone 

Epidermal  cells 

IO6  cells 

82.75 

191.1 

610.1 

329.6 

1497.1 

1  mg  protein 

331.0 

637.0 

1225.0 

622.0 

1361.0 

%  activity; 

meristem  =  100% 

100.0 

192.2 

370.0 

187.9 

411.1 

Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


300 


N.  G.  POTAPOV  L.  G.  KOSULINA 


and  pH.  6.0  in  thè  growing  zone  Isoenzymes  of  acid  phosphatase  have  already 
been  described  (25). 

Peroxidase  can  oxidize  IAA  (16,  36)  and  can  indirectly  affect  thè  RNA 
and  protein  synthesis  as  well  (20).  As  shown  in  Table  4  IAA-oxidase  and  peroxi¬ 
dase  activities  are  highest  in  thè  differentiated  zones  of  thè  root.  This  might 
be  connected  with  thè  lower  IAA  content  of  differentiated  tissues  (7,  12). 
The  higher  values  of  peroxidase  activity  in  thè  differentiated  cells  are  probably 
associated  with  thè  lignification  of  thè  celi  walls  (35).  The  considerable  peroxi¬ 
dase  activity  in  thè  meristem  and  in  thè  zone  of  elongation  might  be  connected 
with  thè  oxidation  as  well  as  synthesis  of  IAA  (30,  31). 


Fig.  1.  Indoleacetic  acid  oxidase  and  peroxidase  activity  in  thè  meristematic  zone.  Polyacry- 
amide  gel  electrophoretograms.  Left:  electrophoresis  for  50 — 60  min.  Right:  electrophoresis 

for  1  h  15  min. 


Fig.  2.  Indoleacetic  acid  oxidase  and  peroxidase  activity  in  thè  zone  of  elongation.  Poly- 
acryamide  gel  electrophoretograms.  Left:  electrophoresis  for  50  —  60  min.  Right:  electrophoresis 

for  1  h  15  min. 


Acla  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


PROTEIN  METABOLISM  OF  LUPINUS  ANGUSTI FOL1US 


301 


Fig.  3.  Indoleacetic  acid  oxidase  and  peroxidase  activity  in  thè  zone  of  root  hairs.  Polyacril- 
amide  gel  electrophoretograms.  Left:  electrophoresis  for  50 — 60  min.  Right:  electrophoresis 

for  1  h  15  min. 


Table  4 

Distribuiion  of  1AA  oxidase  and  peroxidase  activity  in  various  zones  of  thè  grouing  root 


Enzyme  activity 

Zones 

IAA  oxidase 

Peroxidase 

Units/1  g  protein 

x  io-5 

O/ 

/o 

Units/1  g  protein 

% 

Meristem 

386 

100 

717 

100 

Elongating  cells 

795 

206 

687 

95.8 

Zone  of  root  hairs 

1199 

310 

1230 

172 

As  shown  in  Figs  1,  2.  and  3  thè  peroxidase  isoenzyme  spectrum  of  thè 
cells  of  various  zones  is  characteristically  different.  Only  one  IAA-oxidase 
band  was  found  (Figs  1  —  3).  These  results  are  in  agreement  with  those  of  Sahul- 
ka  (33)  and  Mast  (24). 

The  results  presented  support  thè  idea  that  thè  growth  and  differentia- 
tio  nof  thè  root  cells  is  associated  with  characteristic  quantitative  and  qualita¬ 
tive  changes  in  soluble  proteins. 


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PROTEIN  METABOLISMI  OF  LUPINUS  ANGUSTIFOLIUS 


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Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae,  Tomus  19  (1—4),  pp.  305  —  316  (1973) 


DIE  PFLANZENDECKE  AUF  GRANIT 
UND  GIPS  IN  BOSNIEN 

Hilda  Ritter-Studnicka 

SARAJEVO 

(Eingegangen  ara  1.  Januar  1973) 


The  author  examined  thè  plant  cover  of  thè  granitic  and  gypsum  soils  of  Bosnia 
and  Hercegovina.  An  attempt  is  made  to  outline  thè  characteristic  features  of  thè 
extreme  habitats,  manifest  mostly  in  thè  moss  flora.  The  examined  species  are  very 
rare,  with  numerous  montaine  and  subalpine  elements  on  thè  Motajica  (an  isolated 
granite  mountain  on  thè  Pannonian  plain),  and  on  thè  gypsum  deposit  near  thè  Kulen 
Vakuf.  The  fragments  of  thè  plant  cover  on  gypsum  suggest  that  a  vegetation  similar 
to  that  on  dolomite  would  develop  here  which,  because  of  thè  looser  soil,  vvould  be 
less  extreme.  Acidophilous  elements  also  occur,  Leucobryum  glaucum  is  remarkable, 
growing  immediately  on  thè  fresh  soil. 


Im  Rahmen  langjàhriger  Untersuchungen  der  Pflanzendecke  auf  Relikt- 
standorten  in  Bosnien  und  in  der  Herzegovina  wurden  auch  die  Granit-  und 
Gipsvorkommen  dieses  Landes  besucht. 

Im  Gegensatz  zu  den  grossflàchig  entwickelten  undhàufigen  Yorkommen 
der  Dolomite  und  insbesondere  der  Serpentine  sind  Gips-  und  Granitaufbriiche 
selten.  Ausserdem  sind  auf  ihnen  die  Vorbedingungen  zur  Entwicklung  bzw. 
Erhaltung  der  fiir  die  Pflanzendecke  extremer  Standorte  charakteristischen 
Eigentiimlichkeiten  nur  teilweise  erfiillt.  Erfahrungsgemàss  kommen  diese 
nur  auf  offenem  Muttersubstrat  zur  Geltung,  solange  also  die  Pflanzendecke 
mit  dem  Substrat  noch  in  direktem  Kontakt  steht,  ferner  miissen  die  Vor- 
kommen  grossflàchig  entwickelt  sein,  damit  die  stete  Erneuerung  der  primàren 
Standortverhàltnisse  gewàhrleistet  bleibt,  denn  wird  die  Artengarnitur  der 
Spezialisten,  seltener  Arten  usw.  durch  Bodenbildung  verdràngt,  finden  sie 
leicht  ein  Refugium  auf  dem  benachbarten,  entblòssten  Muttersubstrat. 
Giinstiger  sind  ausserdem  siidlich  exponierten  Rohbòden,  da  die  warmen 
Lehnen  reicher  an  seltenen  Arten  und  besonders  an  alten  Relikten  und  Ende- 
miten  sind  als  die  kiihlerenNordhànge. 

Die  Granit-  und  Gipsvorkommen  in  Bosnien  sind  aber  nur  von  geringer 
Ausdehnung,  und  iiberdies  werden  die  wenigen  Aufbriiche  aucb  noch  wirt- 
schaftlich  genutzt,  so  dass  ihre  Vegetation  dauernd  gestòrt  und  beseitigt  wird. 
Trotzdem  sind  sàmtliche  nenneswerte  Vorkommen  mit  dem  Ziel  aufgesucht 
worden,  die  dortigen  Verhàltnisse  zu  studieren  und  das  noch  Vorhandene 
kennenzuiernen. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


306 


H.  ritter-studniCka 


Das  Granitvorkommen  der  Motajica 

Das  einzige  Granitvorkommen  in  Bosnien  bildet  die  Motajica  planina,  die  geologisch 
zum  System  der  Granitinseln  des  sudungarischen  Berglandes  gehòrt.  Dieses  isolierte  Massiv 
erstreckt  ?ich  zwischen  den  Ortschaften  Svinjara  und  Kobas  und  ist  im  Norden  von  der  Save 
begrenzt.  Die  hòchste  Erhebung  betràgt  652  m,  von  wo  sich  die  Lehnen  gegen  Siiden  sanft 
zur  Ebene  senken,  gegen  Norden,  zur  Save  hin  dagegen  relativ  steil  abfallen. 

Das  Muttersubstrat  ist  auf  der  Motajica  fast  zur  Ganze  unter  dicken  Erdschichten 
begraben,  die  landwirtschaftlich  genutzt  und  teilweise  auch  von  Waldbestànden  bestockt 
sind.  Auch  die  Gipfelregion,  in  der  auf  Serpentin  das  Muttersubstrat  beinahe  regelmàssig 
zu  Tage  tritt,  ist  von  reifen  Bodenschichten  bedeckt;  hier  finden  sich  nur  vereinzelte  Granit- 
blòcke  vor,  doch  auch  sie  sind  selten. 

Das  Muttersubstrat  ist  nur  in  einer  Serie  von  Aufbriichen  am  Fuss  der  Nordlehnen 
ober  der  Save,  im  Gebiet  um  Kaoci  bei  Rijeka  sowie  in  der  Schlucht  des  Baches  Kamen  potok 
entblosst.  Es  besteht  aus  weisslichem,  kòrnigem  Granit,  der  stellenweise  abgebaut  wird. 
Bei  sàmtlichen  Aufbriichen  ober  der  Save  und  um  Rijeka  scheint  es  sich  um  aufgelassene 
Steinbruche  zu  handeln. 

Die  Steinbruche  sind  oft  von  Waldbestànden  umschlossen,  die  auch  in 
ihrer  weiteren  Umgebung  hàufig  vertreten  sind.  Im  Einklang  mit  dem  Sub- 
strat  gehòren  sie  der  acidipbilen  Assoziation  Querco-Castanetum  croaticum 
Horv.  an,  das  zufolge  der  Nordlage  und  den  feuchten  Saveufern  reich  an 
Buchen  ist,  die  meist  dominieren.  Die  extrem  sauren  Bedingungen  gehen  aus 
den  Werten  einer  Bodenprobe  hervor,  die  der  Oberflàchenschicht  entnominen 
wurde:  das  pH  in  H20  betràgt  4,7,  in  n-KCl  3,7,  der  Basensàttigungsgrad 
des  Adsorptionskomplexes  (V.  in  %)  37,43%,  die  Humusmenge  9%.  Ent- 
sprechend  diesen  Yerhàltnissen  finden  sich  zablreiche  kalkmeidende  Arten, 
wie  Pteridium  aquilinum  (L.)  Kuhn,  Rubus  hirtus  W.  K.,  Hieracium  vulgatum 
Fries,  Luzula  albida  (Hoffm.)  DC.;  ferner  treten  die  Farne  Dryopteris  filix-mas 
(L.)  Schott.  und  Athyrium  filix-femina  (L.)  Roth  und  die  Moose  Hypnum 
cupressiforme  Hedw.,  Polytrichum  formosum  Hedw.,  Dicranum  scoparium 
Hedw.  u.  a.  Arten  reichlich  auf,  die  zu  den  charakteristischen  Arten  der  kalk- 
meidenden  Buchenwàlder-^uercion  roboris-petraeae  Br.Bl.-  (Boros  A.  1968) 
gehòren. 

Auf  den  hohen  Feuchtigkeitsgehalt  der  Luft  weist  das  hàufige  Auftreten 
von  Salix  capraea  L.  und  Impatiens  noli-tangere  L.  hin.  Bemerkenswert  in 
diesen  Waldbestànden  ist  noch  dasVorkommen  von  Hypericum  androsaemum  L. 

Betula  pendula  Roth.  bildet  mitunter  Gruppen,  denen  sich  Pteridium 
aquilinum  und  Calluna  vulgaris  anschliessen,  die  auf  offenem  Granit,  besonders 
bei  der  Ortschaft  Rijeka  ein  fragmentarisches  Querco- Betuletum  Tx.  aufbauen. 
Calluna  vulgaris  wàchst  hier  gleichfalls  direkt  auf  den  entblòssten  Graniten 
und  nicht  auf  entblòssten  Mineralboden,  wie  man  es  sonst  bei  ihr  gewohnt  ist. 

So  lange  die  Steinbruche  noch  abgebaut  werden,  wird  ihre  Pflanzen- 
decke  dauernd  gestòrt,  vereinzelte  Arten  finden  sich  also  hauptsàchlich  auf 
dem  Schutt  um  die  Verarbeitungs-  und  Verladeplàtze  der  Granitblòcke. 
Je  lànger  die  Zeit,  die  seit  der  Auflassung  der  Steinbruche  verstrichen  ist, 
um  so  reicher  werden  diese  Standorte  an  Arten  und  Individuenzahle,  ins- 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


DIE  PFLANZENDECKE  AUF  GRANIT  UND  GIPS  IN  BOSNIEN 


307 


besondere  aber  gelangt  die  Moosdecke  zu  ansehnlicher  Entwicklung  und  iiber- 
zieht  die  Granitfelsen  immer  mehr. 

An  hòheren  Pflanzen  finden  sich  hier  Arten  kalkarmer  oder  ausgelaugter 
Bòden,  wie  Luzula  albida  (Hoffm.)  DC.  Rumex  acetosella  L.  Hypochoeris  radi¬ 
cata  L.  Geranium  robertianum  L.,  Veronica  officinalis  L.,  Spergularia  rubra 
(L.)  J.  S.  et  K.  B.  Presi.,  Aira  elegans  Willd.,  Sedum  cepaea  L.,  Lychnis  viscaria 
L.,  Potentilla  argentea  L.  Asplenium  septentrionale  (L.)  Hoffm.  wàhrend  sich 
an  den  Schuttstellen  meist  widerstandsfàhigere  Pflanzen  oder  Ubiquisten 
ansiedeln,  wie  beispielsweise  Tanacetum  vulgare  L.,  Sedum  sexangulare  L., 
Thymus  pulegioides  L.  subsp.  montanus  W.  K.,  Hieracium  pilosella  L.,  Chon- 
drilla  juncea  L.,  Lychnis  coronaria  (L.)  Desr.,  Cerastium  glomeratum  Thuill., 
Myosotis  ramosissimus  Roch.  u.  a,  wàhrend  feuchtigkeitsliebende  Arten  auf  die 
lokalen  Bedingungen  hinweisen,  wie  Eupatorium  cannabinum  L.,  Cardamine 
impatiens  L.,  Sagina  subulata  (Sw.)  Presi.,  Gnaphalium  uliginosumh.^Tussilago 
farfara  L.  u.  a.  Nicht  selten  tritt  hier  Phytolacca  americana  L.  auf  die  in  Nord- 
bosnien  im  allgemeinen  recht  verbreitet  ist. 

Die  ungestòrten  Bestànde  sind  hauptsàchlich  durch  drei  Arten  charak- 
terisiert,  die  zur  Blutezeit  auffallend  zur  Geltung  kommen:  Cardaminopsis 
arenosa  (L.)  Hay.,  Lychnis  viscaria  L.  und  Gallium  mollugo  L.  subsp.  erectum 
(Huds.)  Aschers.  In  gleicher  Zusammensetzung  besiedeln  diese  Pflanzen  auch 
die  etwas  siidòstlicher  gelegenen  dunklen  Felsen  der  Antigorit-Serpentine  bei 
Seferovac. 

Wie  aus  diesem  Uberblick  zu  entnehmen  ist,  bietet  die  Pflanzenwelt 
auf  Granit  keinerlei  Besonderheiten.  Dagegen  verdient  die  Moosvegetation 
grosses  Interesse.  In  ihr  findet  sich  eine  Reihe  von  Arten,  fiir  die  die  Motajica 
der  einzige  bekannte  Fundort  in  Bosnien  und  in  der  Hercegovina  geblieben 
ist  und  die  meist  auch  zu  Seltenheiten  der  Moosflora  Jugoslawiens  gehòren. 
Aber  ganz  abgesehen  von  der  Seltenheit  oder  Hàufigkeit  der  einzelnen  Arten 
ùberrascht  der  grosse  Reichtum  an  Moosen,  die  ja  auschliesslich  auf  die  wenigen 
Fundorte  der  offenen  Granitfelsen  beschrànkt  sind.  So  sind  auf  diesen  Órtlich- 
keiten  insgesamt  99  Moosarten  gefunden  worden,  eine  Zahl,  in  die  die  Wasser- 
moose  nicht  mit  einbezogen  wurden. 

Unter  diesen  Granitbewohnern  sind  46%  der  Arten  allgemein  verbreitet 
und  meist  indifferent  beziiglich  ihrer  Standortanspriiche,  8%  sind  Kalkbewoh- 
ner  und  weitere  46%  gehòren  kalkmeidenden  Arten  (22%)  oder  Silikatbe- 
wohnern  (24%)  an. 

Die  interessantesten  Arten  gehòren  mit  wenigen  Ausnahmen  zu  den 
Silikatbewohnern  oder  Kalkfliehern,  also  zu  Moosen  deren  Yorkommen  auf 
der  Motajica  edaphisch  bedingt  ist.  Von  ihnen  sind  9  Arten  in  Bosnien  und 
der  Herzegovina  bisher  nur  von  der  Motajica  bekannt  geworden,  drei 
besitzen  noch  je  einen  Fundort  in  diesem  Gebiet,  und  meist  alle  sind  auch  in 
Jugoslawien  àusserst  selten.  Als  Beispiele  mògen  einige  der  markantesten  Arten 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


308 


H.  ritter-studniCka 


erwàhnt  werden:  so  ist  das  boreale  Element  Brachyodontium  trichodes  (Web.) 
Fuern.  in  Jugoslawien  ausser  aus  der  Motajica  nur  noch  aus  Slowenien  bekannt 
geworden.  Weiter  ist  Blindici  acuta  (Huds.)  B.  S.  G.  eine  sehr  seltene  acidi- 
phile  Art  von  nòrdlichem  Charakter;  das  Vorkommen  von  Atrichum  tenellum 
(Ròhl.)  B.S.G.  ist  auch  deshalb  interessant,  weil  die  Art  sonst  Torfmoore 
besiedelt.  Ferner  ist  das  gleichfalls  nordische  Moos  Hygrophynum  eugyrium 
(B.S.G.)  Broth.  ausser  von  Slowenien  nur  von  der  Motajica  bekannt  gewesen. 
Erst  in  jiingster  Zeit  ist  sie  in  torfbesiedelnden  Reliktbestànden  in  2  Karst- 
poljen  Bosniens  gefunden  worden. 

Weitere  Beispiele  des  isolierten  Vorkommens  auf  der  Motajica  sind  Pohlia 
elongata  Hedw.,  Trichodon  cylindricus  (Hedw.)  Schimpr.,  und  Schistidium 
alpicola  (Hedw.)  Limpr.  Mnium  lycopodioides  Schwàgr.  kommt  in  Bosnien 
und  in  der  Herzegovina  zwar  noch  auf  einem  Fundort  vor,  der  aber  ausser 
zwei  Vorkommen  in  Slowenien  der  einzige  bekannte  in  Jugoslawien  ist. 

Es  ist  auffallend.  dass  die  seltenen  Moose  so  hàufig  nordischen  Arten 
oder  Gebirgselementen  angehòren.  Die  diesbeziigliche  Analyse  hat  ergeben, 
dass  insgesamt  28%  der  Moose  Elemente  der  montanen  oder  der  Hochgebirgs- 
zone  sind;  Arten  von  allgemeiner  Verbreitung  bis  Kosmopoliten  machen 
45%  aus,  Moose  von  atlantisch-subatlantischer  Pràgung  13%  und  von  at- 
lantisch-mediterraner  14%. 

Ferner  kommen  auf  der  Motajica  noch  10  Varietàten  verschiedener  Arten 
vor,  die  nur  von  ihr  bekannt  wurden,  da  es  sich  aber  bei  den  Arten  selbst 
um  weiterverbreitete  Moose  handelt,  sind  ihre  Varietàten  jedenfalls  òkologisch 
nicht  von  Bedeutung,  weshalb  sie  weiter  nicht  in  Betracht  gezogen  werden. 
Die  einzige  Ausnahme  ist  vielleicht  Plagiothecium  roeseanum  B.S.G.  var. 
gracile  Breid.,  bei  der  es  sich  um  seine  alpine  Form  handelt  (Schumacher 
in  litt.b 

Die  auffallende  Hàufigkeit  der  Moose  kann  zum  Teil  mit  dem  feuchten 
lokalen  Klima  erklàrt  werden,  vielleicht  auch  mit  dem  Umstand,  dass  Bliiten- 
pflanzen  auf  Silikaten  zugunsten  der  Kryptogamen  zuriicktreten.  Die  Hàufig¬ 
keit  von  Arten  aus  hohen  Lagen  und  solcher  von  nordischem  Charakter  làsst 
sich  jedoch  nur  mit  dem  Phànomen  extremer  Standorte  in  Zusammenhang 
bringen.  Es  ist  eine  bekannte  Tatsache,  dass  Silikate  feuchtere  und  kiihlere 
Standorte  bilden  als  Kalk,  wie  auch  das  tiefe  Herabgehen  montaner  Elemente 
auf  dieser  Unterlage  beobachtet  wurde.  So  berichtet  z.  B.  Wraber  iiber 
ein  tiefes  Hinabsteigen  acidophiler  Buchenwàlder  auf  Nordlehnen  oder  auf 
feuchten,  kiihlen  Standorten,  wobei  er  diese  Erscheinung  als  edaphisch  be- 
dingte  Subklimax  bezeichnete  (Wraber,  M.  1958).  In  unserem  Fall  darf 
jedoch  nicht  ausser  acht  gelassen  werden,  dass  es  sich  bei  der  Motajica  um 
einen  Berg  handelt,  der  isoliert  aus  der  pannonischen  Ebene  emporragt  und 
von  der  Zone  der  bosnischen  Mittelgebirge  noch  weit  entfernt  ist.  Auch  befindet 
sich  ja  die  Mehrzahl  der  montanen  Arten  und  Gebirgsbewohner  nicht  in  der 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


DIE  PFLANZENDECKE  AUF  GRANIT  UND  GIPS  IN  BOSNIEN  309 

Gipfelregion  des  immerhin  liber  600  m  hohen  Berges,  sondern  meist  an  seinem 
Fuss,  in  den  Steinbriichen  liber  dem  Saveufer,  die  100  bis  130  m  hoch  liegen. 
Nur  wenige  Vorkommen  stammen  aus  gròsseren  Hohen. 

Die  grosse  Seltenheit  der  einzelnen  Silikatbewohner,  ihre  Herkunft  aus 
hohen  Lagen  oder  aus  der  borealen  Zone,  wie  auch  die  ganze  Artengarnitur 
der  bodensauren  Buchenwàlder,  die  ja  gleichfalls  der  montanen  Stufe  ange- 
horen  und  sich  hier  gewissermassen  extrazonal  auf  den  Graniten  der  Motajica 
zusammenfinden,  entsprechen  den  Merkmalen,  die  auf  extremen  Standorten 
beobachtet  wurden.  In  der  Moosflora,  die  weniger  unter  den  Eingriffen  des 
Menschen  gelitten  und  auf  den  wenigen  offenen  Granitflàchen  der  Motajica 
ein  Refugium  gefunden  hat,  sind  sie  nodi  zum  Ausdruck  gekommen.* 


Die  Gips  vorkommen 


Die  Gipsvorkommen  sind  etwas  hàufiger  als  jene  des  Granits,  doch  sind  sie  von  noch 
geringerer  Ausdehnung.  Ausserdem  werden  die  meisten  abgebaut,  so  dass  ihre  Pflanzendecke 
weitgehendst  vernichtet  wird. 

Mit  Ausnahme  des  Gipsaufbruches  von  Volari  bei  Jajce  sind  alle  Vorkommen  von 
gròsserer  Bedeutung  aufgesucht  worden.  So  das  Vorkommen  nordwestlich  von  Klju<!*,  das 
zwischen  Jajce  und  Bos.  Petrovac  liegt,  jenes  von  Donji  Vakuf  bei  Bugojno  und  das  grosse 
Vorkommen  bei  Kulen  Vakuf  siidlich  von  Bihac  im  Unatal. 

Das  Vorkommen  bei  Kljuc  liegt  um  die  Ortschaften  Velagici  und  Kopljenica  am  Fuss 
des  Berges  Kantarevac.  Es  handelt  sich  hierbei  um  mehrere  Gipsaufbriiche,  die  abgebaut 
werden  und  einige  von  ihnen  sind  wieder  aufgelassen  worden. 


Die  Pflanzenwelt  scheint  sich  auf  diesen  Stellen  jedoch  sehr  schwer 
zu  regenerieren,  so  dass  die  weissen  Gipsflàchen  weithin  sichtbar  sind.  Die 
vorhandene  Pflanzenwelt  auf  den  Ràndern  um  die  Steinbriiche  bilden  Arten 
der  Steinfluren,  wie  sie  im  Gebiet  allgemein  verbreitet  sind,  so  Scabiosa  leuco - 
phylla  Borb.,  Achillea  nobilis  L.,  Calamintha  acinos  (L.)  Clainv.  f.  villosa  (Pers.) 
Hay,  Scrophularia  canina  L.,  Galium  mollugo  L.,  Berteroa  mutabilis  (Vent.) 
DC.,  und  andere.  An  etwas  geschiitzteren  Stellen  kommen  noch  Arten  hinzu, 
die  auf  Kalkfelsen  oder  Dolomiten  hàufig  sind,  wie  Lembotropis  nigricans  (L.) 
Griseb.,  Campanula  rotundifolia  L.,  Micromeria  thymifolia  (Scop.)  Fritsch, 
Dorycnium  herbaceum  Vili.,  Thymus  pulegoides  L.  subsp.  montanus  W.  K.  var. 
danubialis  (Simk.)  Ronn.  et  var.  margarittaianus  (Lyka)  Ronn.,  wàhrend  von 
den  Neubesiedlern  Elemente  wie  Crepis  rhoeadifolia  M.  B.,  Diplotaxis  muralis 
(L.)  DC.,  Erigeron  acris  L.,  Prunella  laciniata  L.,  u.  a.  und  an  feuchteren 
Stellen  Tussilago  farfara  L.  am  Gipsschutt  hàufiger  zu  beobachten  sind. 


*  Die  Moosflora  auf  den  Granitfelsen  der  Motajica  ist  bereits  zu  Beginn  unseres  Jahrhun- 
derts  ùntersucht  worden  (Glowacky  J.  1906)  und  hat  sich  seither  bezuglich  der  Arten  nicht 
viel  geàndert,  doch  sind  die  aufgelassenen  Steinbriiche  iiber  den  Saveufern  an  Arten  reicher 
geworden. 

Die  von  mir  gesammelten  Moose  hat  Herr  Dr.  A.  Schumacher,  Waldbrol,  bestimmt, 
und  ich  danke  ihm  fur  seine  Hilfe  auch  an  dieser  Stelle  wàrmstens. 


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H.  RITTER-STUDNIÒKA 


Wie  schon  im  Hinblick  auf  die  beschrànkten  Vorkoinmen  nicht  anders 
zu  erwarten  ist,  handelt  es  sich  um  eine  wenig  typische  Vegetation.  Die  auf 
geschiitzteren  Stellen  vorkommenden  Arten  entsprechen  dem  Grundstock 
der  Pflanzen,  wie  sie  auf  Dolomitvorkommen  in  Bosnien  auftreten.  Dies  wiirde 
mit  der  Erfahrung  aus  anderen  Làndern  im  Einklang  stehen,  nach  der  die 
Gipsvegetation  aus  einer  kalkliebenden  Flora  besteht.  Auch  die  diirftige  Pflan- 
zendecke  der  Gipsinseln  in  den  Alpen  ist  aus  basophilen  Strauchpionieren, 
kalkliebenden  und  indifferenten  Arten  zusammengesetzt  (Braun-Blanquet 
J.  1964). 

Àhnliche  Verhàltnisse  wie  bei  Kljuc  kònnen  auch  auf  dem  Yorkommen 
von  Donji  Vakuf  beobachtet  werden,  das  sich  in  der  nàchsten  Nàhe  des  ge- 
nannten  Ortes  befindet.  Dieses  Vorkommen  bildet  einen  geschlossenen  Kom- 
plex  und  ist  wesentlich  gròsser  als  jenes  von  Kljuc,  doch  ist  die  Gipsgewinnung 
auch  auf  ihm  nach  wie  vor  im  Gange.  Das  Vorkommen  wird  terassenformig 
abgebaut  und  durch  Kraftfahrzeuge  befahren,  so  dass  seine  Vegetation  nicht 
zur  Ruhe  kommen  kann.  Trotzdem  ist  die  Pflanzendecke  um  die  Gipsauf- 
briiche  reichhaltiger,  was  schon  durch  ihre  gròssere  Ausdehnung  bedingt 
ist. 

Auch  hier  finden  sich  viele  Arten,  die  den  Grundstock  der  Pflanzendecke 
auf  Dolomit  bilden,  wie  Aethionema  saxatile  (L.)  R.  Br.,  Sedurti  ochroleucum 
Chaix.,  Bupleurum  veronense  Turra,  Galium  purpureum  L.,  Achillea  nobilis 
L .,  die  hier  besonders  hàufig  ist.  Ferner  sind  hier  Pflanzen  mediterraner 
Herkunft  in  gròsserer  Zahl  vertreten,  wie  Trifolium  dalmaticum  Vis.,  Ajuga 
chamaepitys  (L.)  Schreb.,  Orlaya  grandiflora  (L.)  Hoffm.,  Hypericum  perfora - 
tum  L.  subsp.  angustifolium  (DC.)  Gaud.,  wie  auch  Elemente  der  Trocken- 
rasengesellschaften  hàufig  sind,  so  Sedum  sexangulare  L.,  Petrorhaga  saxifraga 
(L.)  Lk.,  Berteroa  mutabilis  (Vent.)  DC.,  Sedum  maximum  (L.)  Hoffm.,  Heli - 
anthemum  ovatum  (Viv.)  Dunal,  Potentilla  tommasiniana  F.  Schultz,  Leontodon 
hispidus  L.,  Bromus  erectus  Huds.,  Asperula  cynanchica  L.,  Crepis  setosa  L. 
u  .a.,  wobei  es  sich  im  allgemeinen  um  Vertreter  der  Festuco  Brometea  handelt, 
die  auf  die  Umwdtbedingungen  beziiglich  der  Trockenheit  und  des  Kalkreich- 
tums  des  Bodens  hinweisen.  Demgegenuber  iiberrascht  das  Auftreten  von 
Rumex  acetosella ,  einer  kalkmeidenden  Pflanze  auf  dem  umliegenden  Gips- 
schutt. 

Von  Interesse  ist  hier  ferner  die  grosse  Verbreitung  von  Polygala  supina 
Schreb.,  einer  Art,  die  in  Bosnien  und  in  der  Herzegovina  auf  extremen  Stand- 
orten  selten  fehlt,  und  auch  hier,  insbesondere  beziiglich  der  Individuenzahl, 
an  das  Gipsvorkommen  gebunden  ist.  Im  Gegensatz  zu  den  Vorkommen  auf 
Serpentin  ist  sie  hier,  wie  auch  auf  Dolomit,  durchwegs  durch  die  var.  bosniaca 
Murb.  vertreten. 

An  das  Gipsvorkommen  von  Donji  Vakuf  ist  ferner  Linum  hirsutum 
L.  gebunden,  eine  pontische  Art,  die  hier  den  zweiten  Fundort  in  Bosnien 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


DIE  PFLANZENDECKE  AUF  GRANIT  UND  GIPS  IN  BOSNIEN 


311 


und  in  der  Herzegovina  besitzt.  Der  erste  liegt  weitab  von  ihm  nach  dem 
Westen  hin  in  Trockenrasengesellschaften  des  Livanjsko  Polje. 

So  karg  auch  die  Reste  der  Pflanzendecke  sind,  so  lassen  sie  doch  er- 
kennen,  dass  die  Gipsaufbriiche  bei  ungestòrter  Entwicklung  eine  den  Dolo- 
miten  in  Bosnien  und  in  der  Herzegovina  àhnliche  Vegetation  tragen  wiirden, 
die  zwar  keine  Gipsspezialisten  beinhalten  kònnte,  wie  es  bei  den  grossen  Yor- 
kommen  in  Spanien  und  Nordafrika  der  Fall  ist,  (Duvigneaud,  P.  et  Denae- 
yer— De  Smet,  S.  1967  und  Boukrhis,  M.  et  Lossaint,  P.  1972),  doch  bestiinde 
auch  hier  der  Grundstock  der  Pflanzendecke  aus  Vertretern  der  Festuco- 
Brometea  bzw.  des  Chrysopogoni-Satureion  subspicatae ,  die  durch  seltene  Arten 
des  Gebietes,  durch  Endemiten  und  vielleicht  auch  durch  Relikte  angereichert 
wàre  (Ritter-Studnicka  H.  1962).  Wegen  der  Beschaffenheit  des  weichen 
Gipses  geht  jedoch  die  Bodenentwicklung  hier  leichter  vonstatten,  so  dass 
die  Yerhàltnisse  weniger  extrem  gestaltet  wàren  als  auf  Dolomit. 

Das  interessanteste  Yorkommen  in  Bosnien  hàtte  jenes  bei  Kulen  Yakuf 
im  Unatal  sein  kònnen,  da  es  nicht  nur  das  gròsste  ist,  sondern  auch  wegen 
der  minderen  Qualitàt  des  Gipses  nicht  abgebaut  wird.  Als  Substrat  fiir  die 
Pflanzenwelt  hàtte  es  jedenfalls  genùgt,  um  die  Eigentiimlichkeiten  von  Relikt- 
standorten  zum  Ausdruck  zu  bringen,  doch  sind  leider  auch  hier  die  Vor- 
bedingungen  nicbt  erfiillt. 

Das  Yorkommen  erstreckt  sich  nòrdlich  von  Kulen  Yakuf  am  rechten 
Ufer  der  Una  in  einem  geschlossenen  Komplex  von  ungefàhr  6  km  Lànge 
und  1,5  bis  2  km  Breite  zwischen  den  Ortschaften  Rajnovci  und  Zaglavica 
und  wird  im  Westen  von  der  Una,  im  Osten  von  den  steilen  Hàngen  der  Osje- 
cenica  begrenzt.  Ausserhalb  dieses  geschlossenen  Yorkommens  treten  stellen- 
weise  noch  kleinere  Aufbriiche  siidlich  und  westlich  von  ihm  auf. 

Das  Muttersubstrat  ist  sehr  weich  und  zerbròckelt  fòrmlich  zwischen  den 
Fingern,  so  dass  die  Bodenbildung  leicht  vonstatten  geht,  wie  auch  tatsàchlich 
der  bei  weitem  gròsste  Teil  dieses  Yorkommens  von  dicken  entwickelten  Bo- 
denschichten  bedeckt  ist.  Der  offensichtlich  fruchtbare  Boden  wird  meist 
landwirtschaftlich  genutzt,  stellenweise  auch  von  einem  Querco-Carpinetum 
croaticum  Horv.  eingenommen.  Das  weisslich  schimmernde  Muttergestein 
tritt  stellenweise  zutage,  wird  aber  von  den  tàglich  voriiberziehenden  Schafher- 
den  abgeweidet,  so  dass  die  Yegetation  auch  hier  dauernd  geschàdigt  wird. 
Geschiitztere  Steilen  finden  sich  hauptsàchlich  um  Quellen,  mitunter  in  den 
bewaldeten  Teilen  auf  Blòssen,  auch  sind  die  zur  Una  abfallenden  Bòschungen 
oft  nur  von  seichten  Erdschichten  bedeckt  und  sehr  skelettoid,  so  dass  sie 
noch  teilweise  Rohbodencharakter  tragen. 

Aus  Resten  der  Rohbòdenvegetation  kann  entnommen  werden,  dass 
auch  dier  Pflanzen  auftreten,  die  auf  den  briichigen  Dolomiten  niemals  fehlen, 
wie  die  schon  erwàhnten  Aethionema  saxatile  (L.)  R.  Br.,  Hornungia  petraea 
(I.)  Rchb.,  Thalictrum  minus  L.,  wie  auch  viele  Arten  der  Felsfluren  und 


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H.  ritter-studniCka 


Trockenrasengesellschaften  hàufig  sind,  so  z.  B.  Coronilla  emerus  L.  subsp. 
emeroides  (Boiss.  et  Spreng)  Wbhf.,  Ceterach  officinarum  DC.,  Petrorhagia 
prolifera  (L.)  P.  W.  Ball  et  Heyw.  Sedum  sexangulare  L.,  Thymus  montanus 
W.  K.  var.  danubialis  (Simk.)  Ronn.  und  var.  margarittaianus  (Lyka)  Ronn., 
Melica  ciliata  L.,  Consolida  regalis  S.  F.  Gray,  Medicago  arabica  (L.)  Huds., 
Campanula  bononiensis  L.,  Satureja  montana  L.  u.a.m. 

Die  Waldbestànde  beinhalten  Elemente,  die  sonst  in  Bosnien  selten 
sind,  wie  Crataegus  oxyacantha  L.,  Ranunculus  auricomus  L.,  Cardamine 
trifolia  L.,  was  jedoch  nicht  dem  Boden,  sondern  der  geographischen  Lage 
dieses  Gebiets  zuzuschreiben  ist.  Eher  kann  mit  diesem  das  Auftreten 
von  Arten  erklàrt  werden,  die  im  allgemeinen  kalkmeidende  Boden  aufsuchen, 
wie  Polypodium  vulgare ,  L.,  Oxalis  acetosella  L.,  Viola  riviniana  Rchb.,  Erythro - 
nium  dens-canis  L.,  wàbrend  die  basiphile  Hepatica  nobilis  Mill.  wieder  un- 
gemein  verbreitet  ist,  was  sonst  in  diesem  Gebiet  nicht  der  Fall  ist.  Im  Bereich 
der  Moosflora  ist  die  Mischung  baso-  und  acidophiler  Elemente  noch  weit  aus- 
gepràgter,  was  spàter  noch  besprochen  wird. 

Aus  den  angefiihrten  Beispielen  ist  zu  ersehen,  dass  die  Flora  des  Gips- 
komplexes  von  Kulen  Vakuf  keine  Besonderheiten  aufwdst,  die  mit  dem  Phà- 
nomen  extremer  Standorte  in  Zusammenhang  stiinden,  doch  sind  an  einigen 
Arten  intensiver  gefàrbte  Bliiten  beobacbtet  worden.  So  ist  Berteroa  mutabilis 
and  Cardaminopsis  arenosa  meist  mit  rdtlich  gefàrbten  Bllitenblàttern  versehen, 
was  auf  Kalk  nur  selten  und  auf  Serpentin  niemals  der  Fall  ist;  Veronica  cha - 
maedrys  wies  hier  und  auch  bei  Kulen  Yakuf  besonders  intensiv  gefàrbte  Bliiten 
auf,  wie  das  auch  bei  Lathyrus  tuberosus  und  insbesondere  bei  Lathyrus  venetus 
beobachtet  werden  konnte. 

Die  Ernàhrung  der  Pflanzen  scheint  auf  Gips  anders,  und  zwar  fiir  die 
Pflanzen  giinstiger  zu  verlaufen  als  auf  Kalk,  und  wenn  auch  nur  wenige  dies- 
beziigliche  Beobachtungen  vorliegen,  so  mògen  sie  an  dieser  Stelle  nicht 
unerwàhnt  bleiben. 

So  ist  der  osmotische  Druck  im  Zellsaft  von  Gipspflanzen  hòher  als 
in  jenen  der  gleichen  Art,  die  am  gleichen  Tag  von  Kalk  gesammelt  wurden: 


Osmotischer  Druck  in 
Atmosphàren  im  Zeli* 
schaft  der  Pflanzen  von 

Gips 

Kalk 

Lotus  corniculatus 

15.32 

14.11 

Dorycnium  herbaceum 

14.35 

11.94 

Tunica  saxifraga 

« 

14.47 

12.06 

Diesen  Daten  ist  zu  entnehmen,  dass  bei  den  untersuchten  Arten  im 
Zellsaft  von  Gipspflanzen  mehr  geloste  Substanzen  vorliegen.  Tatsàchlicb 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


DIE  PFLANZENDECKE  AUF  GRAN  IT  UND  GIPS  IN  BOSNIEN 


313 


ergab  auch  die  Analyse  von  Ca  und  Mg  im  Zellsaft  der  Gipspflanzen  hohere 
W  erte : 


Mval 

in  1  Liter  Frischwasser 

Ca 

Mg 

Gesamtsàure 

Lotus  corniculatus  auf  Gips 

150 

125 

523 

auf  Kalk 

77 

76 

370 

Etwas  abweichend  davon  verhalten  sich  die  Werte,  die  aus  der  Asche  gewonnen 
wurden,  aus  denen  ja  die  gesamten  Kationen,  die  von  den  Pflanzen  aufgenom- 
men  wurden,  hervorgehen: 


g  in  lkg  Trockensubstanze 

Ca 

Mg 

Lotus  corniculatus  auf  Gips 

20.76 

1.26 

auf  Kalk 

28.42 

2.88 

Silene  cucubalus  auf  Gips 

26.86 

2.76 

auf  Kalk 

24.74 

8.92 

Demnach  hat  Lotus  corniculatus  dem  Kalkboden  mehr  Calcium  entzogen  als 
dem  Gips,  die  Oxalatpflanze  Silene  cucubalus  hingegen  mehr  dem  Gipsboden. 
Beide  aber  haben  wesentlich  weniger  Mg  aus  dem  Gips-  als  aus  dem  Kalk¬ 
boden  aufgenommen. 

Auch  in  der  Anatomie  konnten  Unterschiede  festgest^llt  werden,  u.  zw. 
sind  die  Zellwànde  diinnwandiger  Gewebe  bei  Pflanzen  auf  Gips,  wie  etwa 
im  Blattmesophyll  und  in  der  Epidermis  besser  ausgebildet,  bzw.  stàrker 
verdickt  als  bei  der  gleichen  Art  auf  Kalk,  so  bei  Polygala  supina ,  Thymus 
montanus  und  im  Gewebe  der  Petalen  von  Silene  cucubalus .  Ferner  ist  bei 
Polygala  supina  die  Zahl  der  Stornata  bei  Pflanzen  auf  Gips  hoher  als  bei  jenen 
auf  Dolomiti 


Zahl  der  Stornata  auf 

1  nini2  der  Epidermis 
der  Polygala  supina  auf 

Gips 

Dolomit 

Unterseite  des  Blattes 

96—128 

80 

Oberseite  des  Blattes 

64-96 

48—80 

was  sich  mit  der  intensiveren  Atmung,  dem  rascheren  Stoffwechsel  oder 
mit  der  erhòhten  Xeromorphie  erklàren  liesse. 

Diese  wenigen  Beispiele  kònnen  selbstredend  keinen  Aufschluss  iiber 
die  unterschiedliche  Ernàhrung  auf  Gips  und  ùber  ihre  Ursachen  geben,  docb 
beweisen  sie  immerhin  ihr  Vorhandensein.  Zumindest  scheint  unter  den  humi- 


Acta  Botanica  Academiae  Scicntiarum  Hungaricae  19,  1973 


314 


H.  RITTER-STUDNlCKA 


deren  Verhàltnissen  der  Gipsvorkommen  in  Bosnien  eine  leichtere  Aufnahme 
oder  bessere  Verarbeitung  der  Nàhrstoffe  auf  Gips  zu  bestehen. 

Wie  auf  den  Granitfelsen  der  Motajica,  kommen  auch  auf  dem  Gips¬ 
vorkommen  von  Kulen  Vakuf  die  Eigentiimlichkeiten  extremer  Standorte 
in  der  Moosflora  besser  zum  Ausdruck.  In  diesem  Trockengebiet  ist  die  Zahl 
der  Moosarten  auf  Rohboden  allerdings  sebr  gering:  sie  umfasst  insgesamt  22 
Arten,  von  denen  6  Hygrophyten  sind,  die  im  Bereich  von  Quellen  auftreten 
und  meist  dem  Cratoneurion  commutati  angehòren. 

Der  Anteil  der  mediterranen  Arten  ist  hier  naturgemàss  hòher  als  auf 
der  Motajica,  doch  kommen  auch  bier  montane  Elemente  vor;  6  Arten  sind 
im  Gebiet  sehr  selten,  wàhrend  es  sich  bei  6  weiteren  iiberraschenderweise 
um  acidopbile  Moose  handelt. 

Wegen  ihrer  Seltenheit  ist  unter  den  Hygrophyten  Oxyrrhynchium  spedo- 
sum  (Brid.)  Wstf.  erwàhnenswert,  das  mit  Ausnabme  von  Slowenien  nur 
noch  von  3  Fundorten  in  Jugoslawien  bekannt  war.  Auch  Dialytrichia  mucro¬ 
nata  (Brid.)  Broth.  ist  sehr  selten.  Aus  unserem  engeren  Gebiet  war  es  nur 
aus  der  Herzegovina  bekannt,  so  dass  es  sich  hier  um  den  ersten  Fundort  in 
Bosnien  handelt. 

Die  folgenden  4  Arten  sind  im  untersuchten  Gebiet  wie  auch  in  Jugo¬ 
slawien  gleichfalls  àusserst  selten.  Hierbei  handelt  es  sich  meist  um  montane 
oder  nordische  Arten.  So  ist  Cratoneuron  decipiens  (De  Not.)  Loeske  in  Jugo¬ 
slawien  nur  sporadisch  in  Hochgebirgen  verbreitet  und  auch  in  Bosnien  und 
der  Herzegovina  nur  auf  einem  Fundort  in  der  Zelengora,  einem  Hoch- 
gebirge,  gefunden  worden.  Gleichfalls  selten  und  neu  fiir  Bosnien  und  die 
Herzegovina  sind  ferner  Anomodon  rugelii  (C.  Muell.)  Keissl.  und  Oxyrrhyn¬ 
chium  hians  (Hedw.)  Loeske.  Auch  Drepanocladus  sendtneri  (Scliimp.)  Wstf. 
ist  erst  in  den  letzen  Jahren  aus  Bosnien  bekannt  geworden,  wo  es  meist  in 
Reliktbestànden  auf  Torfschichten  in  den  Karstpoljen  sowie  im  Bereich 
wasserreicher  Karstquellen  festgestellt  wurde,  da  hier  die  Anspriiche  dieser 
nordischen  Art  erfiillt  sind. 

Von  besonderem  òkologischem  Interesse  aber  sind  die  6  acidophilen 
Arten  die  sich  hier  auf  Gips  eingefunden  haben.  Sie  kommen  jedoch  durchaus 
nicht  auf  versauerten,  isolierten  Humusschichten  vor,  sondern  liegen  direkt 
dem  entblòssten  Gips  auf  und  gehòren  zur  Artengarnitur  der  kalkmeidenden 
Buchenwàldcr  (Boros,  A.  1968)  oder  zu  den  Silikatbewohnern.  Unter  ihnen 
ist  nur  Trichodon  cylindricus  (Hedw.)  Schimp.  eine  seltene  Art,  wobei  von 
besonderem  Interesse  ist,  dass  sich  der  zweite  Fundort  dieser  Art  in  Bosnien 
und  der  Herzegovina  auf  der  Motajica  befindet.  Bei  den  ubrigen  handelt 
es  sich  um  folgende,  im  allgemeinen  recht  verbreitete  Arten:  Ditrichum  hetero- 
mallum  (Hedw.)  Britt.,  Oxystegium  cylindricus  (Brid.)  Hilp.,  Polytrichum  for- 
mosum  Hedw.,  Dicranella  heteromalla  (Hedw.)  Schimp.,  und  Leucobryum 
glaucum  (Hedw.)  Angstr. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


DIE  PFLANZENDECKE  AUF  GRANIT  UND  GIPS  IN  BOSNIEN 


315 


Die  relativ  hohe  Zahl  acidophiler  Elemente  auf  Gips,  iiberrascht,  insbe- 
sondere  aber  von  Leucobryum  glaucum ,  das  als  Indikator  saurer  Boden  gewertet 
wird,  hier  aber  auf  blossem  Muttersubstrat  auftritt,  mit  diesem  also  in  direktem 
Kontakt  steht.  Die  Erscheinung  ist  damit  zu  erklàren,  dass  kalkmeidende 
Pflanzen  sehr  wohl  auf  Gips  zu  gedeihen  vermogen,  wie  ja  auch  Rumex 
acetosella  auf  den  Rohboden  bei  Donji  Vakuf  beobachtet  wurde. 

Gipsbòden,  die  Calcium  in  leicht  lòslichen  Verbindungen  enthalten, 
werden  nach  Yolk  nicht  immer  von  Kalkpflanzen  eingenommen,  sondern 
kònnen  auch  von  kalkmeidenden  Arten  besiedelt  sein  (Yolk,  O.  H.  1935). 
Auch  sei  hier  an  die  Yersuche  mit  den  empfindlichen  Sphagnum- Arten  erinnert, 
die  mit  geringen  CaC03-Lòsungen  getòtet  wurden,  wàhrend  sie  eine  15mal 
hòhere  Gipskonzentration  schadlos  ertagen  haben.  (H.  Paul  in  Kinzel 
1968).  Der  Grund  wird  mit  der  toxischen  Wirkung  der  alkalischen  Reaktion 
des  Kalkbodens  erklàrt,  wàhrend  neutrale  Ca-Salze,  wie  es  der  Gips  ist,  kalk¬ 
meidende  Arten  nicht  schàdigen. 

Bei  den  Gipsbòden  von  Kulen  Yakuf  handelt  es  sich  aber  um  natiirliche 
Standorte,  auf  denen  ja  zahlreiche  Faktoren  die  Zusammensetzung  der  Pflan- 
zendecke  bestimmen.  Und  trotzdem  finden  sich  acidophile  Arten  auf  kalk- 
reichen  Boden,  die  mit  diesen  in  unmittelbarem  Kontakt  stehen. 


Zusammenfassung 

Die  Pflanzendecke  auf  Granit-  und  Gipsbòden,  die  als  Reliktstandorte 
gewertet  werden,  wurde  in  Bosnien  und  der  Herzegovina  untersucht.  Die 
Eigentùmlichkeiten  solcher  Boden  kamen  jedoch  nicht  zu  voller  Entwicklung, 
da  es  sich  um  kleine  Yorkommen  handelt,  ihr  Muttersubstrat  gròsstenteils 
unter  enwickelten  Bodenschichten  liegt  und  die  wenigen  Aufbriiche  meist 
wirtschaftlich  genutzt  werden. 

Trotzdem  konnten  einige  Charaktcrziige  extremer  Standorte  festgestellt 
werden,  die  hauptsàchlich  in  der  Moosflora  zur  Geltung  kommen,  wie  etwa 
das  Yorkommen  àusserst  seltener  Arten  und  zahlreicher  Elemente  der  monta- 
nen-  oder  der  Hochgebirgszone  auf  der  Motajica,  einem  isolierten  Granitberg 
in  der  pannonischen  Ebene,  sowie  auf  dem  Gipsvorkommen  bei  Kulen  Yakuf. 

Fragmente  der  Pflanzendecke  auf  Gips  weisen  darauf  hin,  dass  sie  eine 
dolomitàhnliche  Yegetation  tragen  wurden,  die  zufolge  der  leichteren  Boden- 
bildung  weniger  extrem  wàre.  Mitunter  konnten  intensiver  gefàrbte  Bliiten 
beobachtet  werden,  wie  das  Auftreten  acidophiler  Elemente,  was  besonders  bei 
Leucobryum  glaucum  auffiel,  das  unmittelbar  den  Rohboden  besiedelte. 

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Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


316 


H.  ritter-studniCka 


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Acla  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Actn  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  19  (1 — 4 pp.  317  —  327  (1973) 

PROBLEME  DER  NATtlRLICHEN 
WIEDERBEWALDUNG  YON  NATUR- 
SCHUTZGEBIETEN  MIT 

XEROTHERMSTANDORTEN  IM  SUDLICHEN  TEIL 

DER  DDR 

R.  SCHUBERT 

SEKTION  BIOWISSENSCHAFTEN  DER  UNIVERSITÀT  HALLE 
(Eingegangen  am  1.  Januar  1973) 

In  thè  GDR  thè  wild-life  reserve  areas  with  xerothermous  habitats  lie,  in  most 
of  thè  cases,  in  agriculturally  unused  fields,  which  are,  for  thè  time  being,  not  utilized 
either  for  grazing  or  for  moulding,  but  are  allowed  to  develop  almóst  entirely  by  them- 
selves.  There  are  only  a  few  inextensive  areas  of  xerothermous  swards  in  unwooded  and 
naturai  locations,  which  do  not  become  re-forested  after  thè  discontinuation  of  influence 
byman:  The  xerothermous  swards,  evolved  through  viniculture,  extensive  agricultural 
use,  and  animai  husbandry,  together  with  thè  deforestation  xerothermous  woods  become 
sooner  or  later  bushy  again  and  eventually  develop  into  xerothermous  forests. 


Der  Ùbergang  zur  industriellen  Produktion  in  der  Ladwirtschaft,  wie  er  sich  gegen- 
wàrtig  in  unserem  Land  vollzieht,  bringt  strukturelle  Verànderungen  in  der  Agrarlandschaft 
mit  sich,  wie  sie  in  diesen  Ausmassen  seit  Beginn  des  intensiven  Ackerbaues  in  unseren  Land- 
schaften  nicht  aufgetreten  sind.  Die  Grossflàchenwirtschaft  und  der  damit  bedingte  Einsatz 
von  landwirtschaftlichen  Grossgeràten  làsst  eine  òkonomisch  vertretbare  Nutzung  von  kleinen, 
abgelegenen,  durch  das  Gelànderelief  schwer  zugànglichen  Flàchen  immer  fragwiirdiger  werden. 
Der  Umgestaltungsprozess  der  Agrarlandschaften  umfasst  deshalb  nicht  nur  die  eigentlichen 
landwirtschaftlichen  Nutzflàchen,  sondern  in  starkem  Masse  auch  die  nunmehr  aus  der  land¬ 
wirtschaftlichen  Nutzung  herausfallenden  Landschaftsteile,  die  anderen  Nutzungsarten  zuge- 
fiihrt  werden  miissen.  Sie  werden  entweder  der  Forstwirtschaft  zugesprochen  oder,  soweit 
das  mòglich  ist,  dem  Obstbau  bzw.  dem  Erholungswesen,  z.  B.  zur  Anlage  von  Bungalow- 
Siedlungen.  Gelegentlich  werden  sie  jedoch  auch  als  Odland  liegengelassen  oder  gar  als  Miillabla- 
deplàtze  bzw.  zur  Gulleablagerung  verwendet. 

Die  Naturschutzgebiete  mit  Xerothermstandorten  gehoren  in  den  ineisten  Fàllen  zu 
solchen  landwirtschaftlichen  Ausschlussflàchen,  die  gegenwàrtig  weder  einer  Mahd  noch  einer 
Beweidung  unterliegen,  sondern  in  ihre  Entwicklung  vòllig  sich  selbst  iiberlassen  sind,  wenn 
man  vom  Betritt  durch  einige  wenige  Erholungssuchende  oder  Blumenliebhaber  absieht. 
Ein  Verbiss  der  Geholze  durch  zu  hohen  Wildbestand  kann  fast  ausgeschlossen  werden,  ledig¬ 
lieli  Wildschweine  wiihlen  gelegentlich  auch  in  den  Xerothermrasen  und  verletzten  an  einzelnen 
Stellen  die  Grasnarbe. 

Eine  ganze  Reihe  von  Xerothermrasen  verdanken  aber  ihre  Entstehung,  wie  archivali- 
sche  und  vergleichend-vegetationskundliche  Studien  ergeben  haben,  derTàtigkeit  des  Menschen. 
So  konnte  z.  B.  von.  H.  D.  Knapp  (1972)  nachgewiesen  werden,  dass  die  Halbtrockenrasen 
des  NSG  »Leutratal«  bei  Jena  weitgehend  auf  Standorten  friiherer  Weinbergestocken  und 
selbst  die  Blaugrashalden  auf  friiheren  Triften  vorkommen,  die  durch  Abholzen  lichter  Blau- 
gras-  oder  Orchideen-Rotbuchenwàlder  zustande  kamen.  Untersuchungen  von  K.  Helmecke 
(1972)  ergaben,  dass  der  S-Rand  des  Kyffhàusers,  heute  bevorzugter  Standort  interessanter 
Xerothermrasen  auf  weite  Strecken  hin  von  Weinrebenkulturen  bestanden  war.  tlberhaupt 
war  auf  den  Muschelkalk-  und  Gipsstandorten  der  mittelalterliche  Weinbau  sehr  weit  ver- 
breitet  gewesen  und  viele  unserer  heutigen  Xerothermrasen  verdanken  ihm  letztlich  ihre 
Entstehung. 

Ein  zweiter  entscheidender  Faktor  fiir  die  Vegetationsstruktur  der  Xerothermstandorte 
des  siidlichen  Teils  der  DDR  ist  die  im  Mittelalter  sehr  weit  verbreitet  gewesene  Schafzucht. 
Gerade  die  lichten,  wànnebegiinstigten  Hangwàlder  werden  die  Moglichkeit  geboten  haben, 
durch  Zuriickdràngen  der  Geholze  leicht  offenzuhaltende  Schaftriften  zu  gewinnen.  Fùr  sehr 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


318 


R.  SCHUBERT 


viele  unserer  Naturschutzgebiete  [z.  B.  Poxdorfer  Hang,  Grosser  Seeberg  (RauscherI  mskr.), 
Steinklobe  (Jahr  mskr.)]  ist  fiir  die  Vergangenheit  eine  solche  extensive  Beweidung  durcb 
Schafe  nachweisbar.  Einige  Halbtrockenrasen  wurden  schliesslich  bis  in  die  jùngste  Vergan¬ 
genheit  hinein  einmal  jàbrlich  gemàht  [z.  B.  Leutratal  Reichhoff  mskr.),  Kràuterwiese 
am  Burgberg  bei  Waltershausen  (Rauschert  mskr.)],  Auf  alten  Flurkarten  erscheinen  deshalb 
viele  unserer  hutigen  Xerothermrasenstandorte  als  Schaftriften  oder  als  einschiirige  Màb- 
wiesen,  soweite  sie  nicht  noch  als  Weinberge  eingetragen  sind. 

Schliesslich  gibt  es  eine  Reihe  von  Xerothermstandorten,  die  erst  durch  den  Ackerbau 
(vgl.  Mahn  1957)  entstanden  sind,  wie  die  inmitten  von  Ackerflàchen  liegenden  Porphyrkuppen 
bei  Halle,  die  durch  Erosion  bei  ackerbaulicher  Nutzung  als  ihrer  Umgebung  herausgeschàlt 
wurden,  ein  Vorgang,  der  noch  heute  nachweisbar  ist. 

Ist  somit  wolil  der  gròsste  Teil  unserer  Xerothermstandorte  durch  die 
Tàtigkeit  des  Menschen  entstanden  und  vielleicht  iiber  viele  Jahrhunderte 
hin  erhalten  worden,  so  darf  jedoch  nicht  vergessen  werden,  dass  es  auch  natiir- 
liche,  ohne  das  Zutun  des  Menschen,  waldoffene  Xerothermstandorte  gibt. 
Solche  befinden  sich  im  Bereich  der  Bergrutsche  an  exponierten  Felspodesten, 
an  Steilhàngen  und  schliesslich  im  Bereich  der  canonartigen  Durchbruchstàler 
unserer  Mittelgebirgsflusse.  Hier  sind  sicher  natiirliche  Initialen  unserer  Xero- 
thermrasen,  von  denen  aus  auf  dann  die  Besiedlung  der  Sekundàrstandorte  mit 
erfolgt  ist.  Dabei  solite  allerdings  bedacht  werden,  dass  viele  unserer  Xero- 
thermrasenarten  durchaus  auch  in  lichten,  wàrmeliebenden  Wàldern  zu  gedei- 
hen  vermògen  und  von  dort  aus  auf  die  offenen  Stellen  herausgetreten  sein  kòn- 
nen,  z.  B.  Sesleria  varia ,  Calamagrostis  varia ,  Brachypodiumpinnatum,  Koeleria 
pyr amidata,  Carex  humilis ,  Anthericum  liliago ,  Euphorbia  cyparissias ,  Betonica 
officinalis ,  Calamintha  vulgaris ,  Viola  flirta,  Verbascum  phoeniceum ,  Cynanchum 
vincetoxicum ,  Thalictrum  minus ,  Origanum  vulgare ,  Peucedanum  cervaria , 
Bupleurum  falcatum,  Serratula  tinctoria ,  Lactuca  perennis ,  Trifolium  montanum. 
Filipendula  hexapetala,  zahlreiche  Orchideen,  wie  Ophrys  apifera ,  0.  instecti - 
fera,  Orchis  ustulata,  0.  tridentata,  0.  militaris ,  Epipactis  atrorubens  und  viele 
andere  Arten. 

Im  siidlichen  Teil  der  DDR  sind  Naturschutzgebiete  mit  Xerotherm¬ 
standorten  auf  die  niederschlagsàrmeren  Landschaften  der  Hiigel-  und 
Flachlànder  beschrànkt.  Am  Rande  der  Mittelgebirge  sind  sie  nur  noch  im 
Bereich  der  Durchbruchstàler  zu  finden.  Stets  handelt  es  sich  um  Standorte, 
die  sich  ihrer  Umgebung  gegeniiber  durch  stàndigen  oder  wenigstens  zeitweise 
ungiinstigeren  Wasserhaushalt  und  hòhere  Wàrmetonung  auszeichnen.  Viel- 
fach  sind  es  Gebiete  stàrkerer  Reliefenergie,  wie  Kuppen,  Steilhànge  oder 
Hangschultern  bzw.-rippen. 

Nach  der  vorherrschenden  Standortsfaktorenkombinationen  lassen  sich 
eine  Reihe  unterschiedlicher  Typen  von  Naturschutzgebieten  mit  Xerotherm¬ 
standorten  erkennen,  wobei  den  bodenbildenen  Ausgangsgesteinen  eine  hohe 
vegetationsdifferenzierende  Bedeutung  zukommt.  Jedem  Typ  sind  bestimmte 
natiirliche  Initiaistandorte  und  Yegetationskomplexe  eigentiimlich  und  auch 
ein  bestimmtes  Mass  an  menschlicher  Beeinflussung.  Es  lassen  sich  folgende 
Typen  unterscheiden: 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


NATtrRLICHE  WIEDERBEWALDUNG  VON  NATURSCHUTZGEBIETEN  MIT  XEROTHERM 


319 


NSG  im  Bereich  von  Steilhàngen  kalkreicher  Ausgangesteine,  z.  B. 
Muschelkalksteilstufen  und  tiefeingeschnittene  Tàler  in  Muschelkalk- 
in  Devon-  und  Zechsteinkalkgebieten.  Natiirliche  Initialen  der  hier 
vorkommenden  Xerotliermrasen  konnen  an  Felspodesten  oder  im  Bereich 
von  Bergrutschen  gesucht  werden.  Die  meisten  waldoffenen  Standorte 
sind  jedoch  als  Weinberge  oder  Schaftriften  genutzt  gewesen.  Neben 
den  meist  als  Lithospermo-Quercetum  Br.-Bl.  32  oder  als  Seslerio - 
Fagetum  (Meusel  39)  Moor  52  an  die  Xerothermrasen  anscbliessenden 
Wàlder  sind  als  Geholzassoziationen  noch  das  Viburno-Cornetum  Rau- 
schert  68,  das  Ligustro- Prunetum  Tx.  52  s.str.  und  die  Assoziations- 
gruppen  der  Felsenbirnen-  und  Zwergmispelgebiische  (vgl.  Rauschert 
1968)  vorhanden.  Die  Xerothermrasen  selbst  gehòren  Assoziationen  der 
Yerbànde  des  Bromion  Br.-Bl.  36,  des  Mesobromion  Br.-Bl.  et  Moor 
38  em.  Oberd.  49,  des  Astragalo-Stipion  Knapp  44  und  des  Cirsio- Brachy- 
podion  Had.  et  Klika  44  an.  Als  charakteristiscbe  Assoziationen  seien 
nur  liervorgehoben  das  Gentiano-Koelerietum  Kuapp  42,  das  Onobry- 
chido-Brometum  (Scherr  25)  Th.  Miiller  66,  das  Epipactis-Sesleriatum 
Lohmeyer  53,  das  Geranio- Stipetum  Mahn  65,  das  Teucrio-Stipetum  Mabn 
65  und  das  Bupleuro- Brachypodietum  Mahn  65. 

NSG  im  Bereich  von  Sandsteinsteilhàngen,  z.  B.  bei  Buntsandstein- 
oder  Kreidesandsteinstufen  bzw.  in  tiefeingeschnittenen  Tàlern  in 
Buntsandstein-  oder  Kreidesandsteingebieten.  Natiirliche  Initialen  von 
Xerothermrasen  sind  in  diesen  Gebieten  nur  sehr  kleinflàchig  in  der 
Nàhe  von  exponierten  Felspodesten  zu  finden.  Die  meisten  offenen 
Rasenstandorte  sind  sekundàrer  Naturundin  der  Regel  durch  Schafweide 
bedingt.  Die  Wàlder,  die  auch  hier  meist  dem  Lithospermo-Quercetum 
Br.-Bl.  32,  gelegentlich  aber  auch  dem  Potentillo-Quercetum  Libi).  33 
zuzurechnen  sind,  stehen  im  Komplex  mit  Gebiischen  des  Ligustro- Prune¬ 
tum  Tx.  s.  str.  und  Xerothermrasen,  als  deren  wichtigste  Assoziationen 
das  Festuco- Stipetum  Mahn  65,  das  Festuco- Brachypodietum  Mahn  59, 
das  Filipendulo-Helictotrichetum  Mahn  65,  das  Galio-Agrostidetum  Hueck 
31  em.  Mahn  65  genannt  seien,  sowie  Zwergstrauchheiden  des  Euphorbio- 
Callunetum  Schub.  60. 

NSG  im  Bereich  von  Steilhàngen  des  Zechsteingipses.  Hier  finden  sich 
natiirliche  Initialen  der  Xerothermrasen  an  den  steilen  Abrutschflàchen 
von  Erdfàllen  oder  im  Bereich  ausgelaugter  Quellkuppen.  Die  Xero¬ 
thermrasen  werden  umgeben  entweder  vom  Seslerio- Fagetum  (Meusel 
39)  Moor  52  oder  vom  Luzulo-Quercetum  petraeae  Knapp  42  em.  Oberd. 
67.  Als  charakteristische  Assoziationen  der  waldfreien  Standorte  seien 
das  Fumano-Seslerietum  W.  Schub.  63,  das  Parnassio- Seslerietum  W. 
Schub.  63  und  das  Festuco-Callunetum  Schub.  60  genannt.  Die  Standorte 
unterlagen  wegen  ihrer  Unzugànglichkeit  auch  in  friiherer  Zeit  kaum 


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320 


R.  SCHUBERT 


einer  gròsseren  Nutzung.  Lediglich  im  Bereich  der  Quellkuppen  erfolgte 
ein  Zuriickdràngen  des  Waldes.  Anders  liegen  jedoch  die  Verhàltnisse 
an  den  etwas  weniger  steil  geneigten  Hàngen,  an  denen  sich  gelegentlich 
auch  etwas  Lòss  oder  Stinkschieferzersatzmaterial  halten  konnte.  An 
den  sonnseitigen  Hànge  kann  es  zum  Komplex  von  Lithospermo-Quer- 
cetum  Br.-Bl.  32  mit  vorgelagerten  Saumgesellschaften  aus  dem  Ver- 
band  des  Geranion  sanguinei  Tx.  ap.  Th.  Miiller  51  und  anschliessenden 
Xerothermrasen  der  Assoziation  des  Fumano-Seslerietum  W.  Schub. 
63,  des  Teucrio-Stipetum  Mahn  65  und  an  den  flachestgriindigen  Standor- 
ten  des  Teucrio- Festucetum  Mahn  59  kommen.  An  diesen  Standorten 
sind  die  Xerothermrasen  durch  die  extensive  Beweidung  stark  ausge- 
breitet  worden.  Der  Betritt  der  Weidetiere  und  die  Gehòlzwegnahme 
leistete  durch  die  bodenphysikalischen  Eigenschaften  des  Gipszersatzes 
dabei  einer  weitreichenden  Erosion  Yorschub  (vgl.  Ellenberg  1963). 

—  NSG  an  Steilhàngen,  Hangschultern  und  Hangrippen  im  Bereich  palaeo- 
zoischer  und  eruptiver  Gesteine  der  Durchbruchstàler  am  Rande  der 
Mittelgebirge.  Die  in  diesen  Naturschutzgebieten  auftretenden  Xero¬ 
thermrasen  sind  weitgehend  natiirlich  und  ohne  Zutun  des  Menschen  ent- 
standen.  Eine  Beeinflussung  durch  den  Menschen  ist  wegen  der  Unzugàng- 
lichkeit  der  Standorte  kaum  zu  erwarten.  Die  Xerothermwàlder  liegen  meist 
als  Potentillo-Quercetum  Libb.  33  oder  alks  Cytiso-Quercetum  Pauca  41 
bzw.  als  Calluno-Quercetum  Schliiter  59  vor.  Yon  Gebuschgesellschaften 
seien  die  Assoziationsgruppe  der  Felsenbirnen-  und  Zwergmispelge- 
biische  genannt,  als  typische  Xerothermrasengesellschaften  das  Astero- 
Festucetum  pallentis  Stòcker  62,  das  Hieracio-Dianthetum  gratianopoli- 
tanae  Stòcker  62,  das  Sedo- Festucetum  pallentis  Marstaller  69  und  als 
typische  Ass.  der  Zwergstrauchheiden  das  Antherico-Callunetum  Stòcker 
ap.  Schub.  60 

—  NSG  im  Bereich  von  Kuppen  aus  Eruptiv-  oder  palaeozoischen  Gesteinen, 
die  aus  der  umgebenden  Landschaft  als  Hàrtlinge  herausragen.  Die 
Xerothermrasen  dieser  Naturschutzgebiete  verdanken  ihre  Entstehung 
und  Erhaltung  weitgehend  dem  Menschen.  Solche  Kuppen  waren  friiher 
bevorzugte  Gebiete  fiir  Schafhutung,  dienten  als  Zufluchtsstàtten  bei 
kriegerischen  Ereignissen  oder  als  Kultstàtten.  In  jedem  Fall  unterlagen 
sie  einer  starken  Beeinflussung.  Zum  Teil  verdanken  sie  ihre  Entstehung, 
wie  zahlreiche  Porphyrkuppen  bei  Halle,  erst  dem  Ackerbau  und  einer 
damit  einsetzenden  Feinerdeerosion.  Soweit  auf  solchen  Kuppen  noch 
Waldreste  zu  finden  sind,  gehòren  sie  meist  dem  Cytiso-Quercetum  Pauca 
41  oder  dem  Luzulo-Quercetum  petraeae  Knapp  42  em.  Oberd.  67  an. 
Gebiische  sind  nur  gelegentlich  als  Ligustro- Prunetum  Tx.  52  s.  str. 
oder  als  Roso-Ulmetum  Schub.  et  Mahn  59  zu  finden.  Von  den  Xero¬ 
thermrasengesellschaften  seien  als  hàufigste  Assoziationen  das  Thymo - 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


NATt)RLICHE  WIEDERBEW  ALDUNG  VON  NATURSCHUTZGEBIETEN  MIT  XEROTHERM 


321 


Festucetum  cinereae  Mahn  59,  das  Cynancho- Festucetum  Mahn  65,  das 
Galio-Agrostidetum  Hueck  31,  das  Festuco- Stipetum  Mahn  65  und  das 
Festuco- Brachypodietum  Mahn  69  sowie  das  Filipendulo-Helictotrichetum 
pratensis  Mahn  65  genannt,  von  den  Zwergstrauchheiden  das  Euphorbio - 
Callunetum  Schub.  60.  Die  meisten  dieser  Assoziationen  sind  als  Sekun- 
dàrgesellschaften  anzusehen  und  haben  zumindest  im  Bereich  der  genann- 
ten  Kuppen  keine  natiirlichen,  waldoffenen  Standorte. 

—  Das  gleiche  gilt  fiir  die  Xerothermrasen  im  Bereich  tiefergriindiger  aber 
exponierter  Geschiebemergel-,  Keuper-,  Sand-  und  Lossstandorte  in 
Trockengebieten.  Sie  stocken  meist  auf  ódlàndereien,  die  aus  den  ver- 
schiedensten  Griinden  nicht  in  die  Ackernutzung  genommen  worden 
sind  und  dann  meist  einer  Beweidung  durch  Schafe  unterlagen.  Nur 
gelegentlich  grenzen  sie  an  Wàlder,  die  dann  meist  der  Assoziation  de9 
Galio-Carpinetum  Oberd.  57  em.  Th.  Miiller  66  zugehòren.  Gelegentlich 
sind  sie  von  Gebiischen  des  Roso-Ulmetum  Schub.  et  Mahn  59  und 
Ligustro- Prunetum  Tx.  52  s.  str.  umgeben  oder  durchsetzt.  Als  wesent- 
lichste  Xerotbermrasengesellschaften  seien  das  Festuco-Stipetum  Mahn 
65  und  das  Festuco- Brachypodietum  Mahn  59  genannt.  In  alien  mir 
bekannten  Fàllen  handelt  es  sich  um  Sekundàrstandorte.  Die  Tatsache, 
dass  Stipa  capillata.  Festuca  valesiaca  u.  F.  sulcata  sehr  gern  Sekundàr¬ 
standorte  besiedeln,  beweist  das  hàufige  Vorhandensein  an  jungen  Weg- 
ràndern  und  Eisenbahndàmmen,  die  sich  aus  Lòssmateriai  aufbauen. 
Aus  ihrem  Yorkommen  kann  also  keinesfalls  auf  eine  Urspriinglichkeit 
des  Standortes  geschlossen  werden. 

Zusammenfassend  kònnen  wir  feststellen,  dass  im  siidlichen  Teil  der 
DDR  nur  wenige,  kleinflàchige,  natiirlich  waldfreie  Standorte  der  Xerotherm¬ 
rasen  vorhanden  gewesen  sind  (vgl.  Meusel  1940,  1941).  Durch  Weinbau, 
extensive  Ackernutzung  und  Yiehtrift,  verbunden  mit  Abholzen  der  Xero- 
thermwàlder  wurden  die  Xerothermrasen  sehr  stark  ausgebreitet.  Es  kann 
deshalb  nicht  wundernehmen,  wenn  sich  solche  sekundàr  entstandenen  Step- 
pcnheiden,  wie  es  auch  von  Soó  selbst  fiir  den  ungarischen  Raum  angenommen 
wurde  (1926,  1940,  1943),  bei  Nachlassen  der  menschlichen  Beeinflussung 
wieder  in  Gebiische  und  schliesslich  in  Wald  zuriickentwickeln.  Dabei  spielt 
die  durch  die  lange  Entwaldung  stattgefundene  Erosion  der  Feinerde  durchaus 
keinen  durchgehenden  Hinderungsgrund  fiir  die  Neuausbreitung  von  Gehòlzen, 
wenngleich  auch  dadurch  fiir  die  Xerothermrasen  oft  neue  Standorte  entstan- 
den  sind,  an  denen  sie  die  neue  Bewaldungsphase  làngere  Zeit  werden  iiber- 
dauern  kònnen. 

Welche  Tatsachen  sprechen  fiir  ein  Vordringen  von  xerothermen  Gehòl¬ 
zen  in  den  Bereich  der  Xerothermrasen  und  welche  Strukturverànderungen 
ergeben  sich  daraus?  Bei  vielen  Xerothermrasenstandorten  ist  ein  Eindringen 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


322 


R.  SCHUBERT 


von  Junggehòlzen,  die  wie  Jahresringzàhlungen  ergeben  haben  meist  ein 
Alter  2  —  20  Jahren  und  eine  Hòhe  von  20 — 30  cm  aufweisen,  vom  Waldrand 
her  oder  von  Altgebuschen  aus  festzustellen.  Als  Beispiel  fiir  eine  solche 
Gehòlzinvasion  mag  eine  Feinkartierung  gelten,  die  von  St.  Rauschert 


Altgebusch  2-3.5  m  hoch  P.v.v.i  jiingeres,  lùckiges  Gebùsch  1.5-2  m  hoch 
•  (Viburno -Cornetum)  (Viburno -Cornetum,  Cornus  Sanguinea,  Ligustrum  vulgare) 


® 

Cornus  sanguinea  (50  -  15Q  cm) 

A 

Betula  pendula 

□ 

Crataegus  monogyna 

o 

Tilia  cordata  (50-100  cm) 

A 

Carpinus  betulus 

0 

Rosa  rubiginosa 

• 

Pinus  sylvestris  (10-20  cm) 

A 

Ligustrum  vulgare 

■ 

Fagus  sylvatica 

o 

Quercus  robur  (50-100  cm) 

Abb.  1 

0 

Acer  pseudo  -  platanus 

1972  im  Naturschutzgebiet  »Poxdorfer  Hang«  durchgefùhrt  wurde.  Dieses 
Naturschutzgebiet,  im  Kreis  Eisenberg  gelegen,  war  bis  1946  ein  Gutsbesitz 
und  extensiv  beweidet.  Ab  1946  wurde  die  Beweidung  eingestellt.  Selbst  die 
gròsste  der  heute  noch  »gehòlzfreien«  Xerothermrasenflàchen,  die  durch  ihren 
Orchideenreichtum  ausgezeichnet  ist,  zeigt  wie  Abb.  1  deutlich  erkennen  làsst, 
eine  beginnende  Bebuschung.  Beachtet  man  die  Angaben  iiber  die  Yerteilung, 
das  Alter  und  die  Hòhe  der  Stràucher,  so  wird  es  sicher,  dass  in  jiingster  Zeit 
auch  hier  der  Abbau  der  Halbtrockenrasen  durch  Gehòlze  eingesetzt  hat. 
Es  ist  zu  erkennen,  dass  einerseits  von  der  Altlinde  her  eine  Invasion  von  Jung- 


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Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


NSG  Kalktal 
Profil  1 


SSW  -  NNO 


Pinus  nigra 

15  m 

1 1 
1 1 
1 1 


Pinus  nigra 
10  m  j 


Betula  pendula 
15  m 


Picea  abies 
Quercus  robur 
Rosa  canina 
Viburnum  lontana 
Stipa  capillata 
Sesleria  varia 
Festuca  ovina 
Brachypodium  pinnatum 
Bunter  Erdflechten  -  Verein 


Abb.  2 


NATÙRLICHE  WIEDERBEWALDUNG  VON  NATURSCHUTZGEBIETEN  MIT  XEROTHERM  323 


324 


R.  SCHUBERT 


linden  (1972  1  —  6  jàhrig)  erfolgt,  andererseits  aber  auch  vom  Altgebiischrand 
und  den  Altgebiischinseln  Viburno-Cornetum- Gehòlze  in  die  Xerothermrasen 
vordringen.  Diese  Altgebiische  waren  schon  vor  dem  Einstellen  des  Weide- 
ganges  vorhanden,  blieben  aber  auf  kleine  Flàchen  beschrànkt,  da  die  vor- 


NSG  Kalktal 

Prof  il  2 


Quercus  robur 


Quercus  robur 
20  m 


Sesleria  varia 
Calamagrostis  varia 
Lithospermum  purpureo -coeruleum 
V  Rosa  canina 

Fraxinus  excelsior 
*  Ligustrum  vulgare 
'V  Viburnum  lontana 
l^1  Acer  pseudoplatanus 
Crataegus  monogyna 


Abb.  3 


dringenden  Gehòlzkeimlinge  stàndig  im  Alter  von  1  —  2  Jahren  dem  Verbiss 
durch  das  Weidevieh  zum  Opfer  fielen.  Ganz  àhnliche  Bilder  ergeben  sich 
bei  Vegetationsprofilen,  die  vom  Yerfasser  z.  B.  im  Bereich  des  Naturschutz- 
gebietes  Kalktal  auf  Gipsstandorten  bei  Frankenhausen  am  Sudrand  des 
Kyffhàusers  aufgenommen  wurden  (Abb.  2,  3).  Das  Vorhandensein  eines 
Uberganges  von  einem  »als  Klimax  zu  betrachtenden  Wald  in  Grasheide« 
(Meusel  1940)  muss  deshalb  nach  Meinung  des  Yerfassers  nicht  unbedingt 
als  Zeichen  fiir  eine  natiirliche  Vegetationsverteilung  gelten  (vgl.  dagegen 
Meusel  1940),  sondern  kann  durchaus  auch  im  Bereich  sekundàrer  Xero- 
thermrasenstandorte  vorgefunden  werden. 

Den  Altgebiischen  ist,  wie  auch  aus  Abb.  1.  ersichtlich  ist,  ein  Jung- 
strauch-Giirtel  vorgelagert,  in  dem  vielfach  an  der  Abnahme  des  Alters  mit 
der  Entfernung  vom  Altgebiisch  die  Einwanderungsrichtung  klar  abzulesen  ist. 
Dadurch  wird  die  urspriingliche  scharfe  wirtschaftsbedingte  Grenze  der  Wàlder 


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NATÙRLICHE  WIEDERBEWALDUNG  VON  NATURSCHUTZGEBIETEN  MIT  XEROTHERM 


325 


zu  den  Altgebiischen  (zum  Waldmantel),  zum  Waldsaum  und  schliesslich 
zu  den  Xerothermrasen  immer  mehr  verwischt  (vgl.  Jakucs  1961  u.  Mùller 
1962).  Wie  durch  standortsklimatische  und  òkophysiologische  Untersuchungen 
von  Helmecke  in  Xerothermrasen  des  Naturschutzgebietes  ’Ochsenburg- 
Ziegelhiittentar  am  Siidrand  des  Kyffhàusers  1972  nachgewiesen  werden 
konnte,  àndert  sich  der  Wasserhaushalt  von  Xerothermrasen  von  den  Extrem- 
gesellschaften,  z.  B.  des  Teucrio- Festucetum,  zu  mesophileren  Assoziationen, 
z.  B.  zum  Fumano-Seslerietum ,  sehr  stark  zu  gemàssigteren,  waldgiinstigeren 
Yerhàltnissen.  Das  gleiche  tritt  aber  auch  ein,  wenn  Xerothermrasen  durch 
Altgehòlze  oder  durch  Gebiische  beschattet  werden;  auch  hier  entstehen 
lokalklimatische  Bedingungen,  die  ein  Aufkommen  von  Junggehòlzen  sehr 
begiinstigen.  Mit  zunehmender  Bebuschung  der  Xerothermstandorte  werden 
diese  also  stàndig  waldfreundlicher.  Es  iiberrascht  deshalb  nicht,  dass  sich 
oft  im  Schattbereich  der  Altgehòlze  und  Altgebiische  ein  besonders  starker 
Gehòlzaufwuchs  zeigt  (vgl.  Abb.  2,  3). 

Es  konnte  als  Argument  gegen  eine  zunehmende  Bebuschung  angefuhrt 
werden,  dass  viele  der  aufgekommenen  Junggehòlze  in  extrem  trockenen 
Witterungsperioden  wieder  absterben  werden.  Dem  ist  entgegenzuhalten, 
dass  selbst  in  den  extremen  Diirreperioden  von  1969  kein  Absterben  der  Jung- 
geholze  beobachtet  werden  konnte  (vgl.  Helmecke  1972),  wàhrenddessen 
viele  Xerothermrasenelemente  verdorrten.  Schliesslich  kann  auch  heute  noch 
nachgewiesen  werden,  dass  beim  Aufhòren  der  Mahd  und  der  Beweidung, 
wie  das  von  St.  Rauschert  (1972)  von  den  Halbtrockenrasen  des  NSG 
»Kràuterwiese«  bei  Waltershausen  durch  eine  Feinkartierung  demonstriert 
werden  konnte  (Abb.  4),  sofort  eine  Bebuschung  einsetzt.  Auf  den  Randpartien 
dieser  Xerothermrasen,  die  jàhrlich  einmal  im  Jahr  gemàht  werden,  kommen 
an  den  Stellen,  die  von  der  Màhmaschine  nicht  erfasst  werden,  sofort  Stràucher 
auf,  die  ihrerseits  das  Màhen  erschweren,  weshalb  im  nàchsten  Jahr  diese 
Standorte  dann  nicht  mehr  gemàht  werden.  Die  angegebene  Strauchhòhe  làsst 
diesen  Vorgang  in  der  Abbildung  sehr  deutlich  werden. 

Zusammenfassend  kann  festgestellt  werden,  dass  durch  die  in  unserem 
Land  sich  durchsetzende  Industrialisierung  der  Landwirtschaft  die  Mahd 
und  extensive  Beweidung  von  Xerothermrasen  immer  starker  zuriicktritt. 
Bis  auf  wenige,  meist  kleinflàchige,  natiirlich  gehòlzfreie  Standorte  sind  die 
Xerothermrasen  im  siidlichen  Teil  der  DDR  an  Standorten  zu  finden,  die 
nur  durch  den  Menschen  von  Wald  frei  gehalten  werden.  Bei  Aufhòren  der 
Nutzung  durch  den  Menschen  setzt  naturgemàss  eine  Wiederbewaldung 
ein,  die  in  den  meisten  Fàllen  iiber  Gebiischstadien  fiihrt,  in  denen  dann  die 
Gehòlze  der  Xerothermwàlder  aufkommen.  Die  Xerothermrasen  werden  bei 
diesem  Vorgang  abgebaut,  wobei  es  im  Schattbereich  der  Gehòlze  gelegentlich 
zunàchst  zu  einer  Ablòsung  von  Xerothermrasengesellschaften  mit  zunehmender 
Mesophilie  kommen  kann  (Bromion-+  Mesobromion;  Astragalo-Stipion— ^Cirsio- 


22 


Ada  Botanica  Academìae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


326 


R.  SCHUBERT 


bis  40  cm 

40-  80  cm 

80-120  cm 

Populus  tremula 

*.  / 

;  ~  : 

0 

Prunus  spinosa 

Ó 

ò 

<8> 

Rosa  canina 

0 

lllllll  Gebusch  von  P.  tremula 

1  ~"~j  Gebusch  von  P.  tremula  und  P.  spinosa 

Die  Zahlen  in  den  Kreisen  sind  Hóhenangaben  in  cm 


Abb.  4 


Brachypodion).  Im  Bereich  der  Gipsstandorte  scheint  allerdings  die  Bewaldung 
direkt  iiber  einen  Eichen-Birken-Vorwald  zu  gehen  (vgl.  Helmecke  1972). 

Besonders  gefàhrdet  erscheinen  naturgemàss  die  Halbtrockenrasen 
(Cirsio- Brachypodion  und  Mesobromion)  und  die  thermophilen  Staudenfluren 
( Origanetalia  Th.  Mùller  61)  die  nach  unseren  Untersuchungen  einer  sehr 
raschen  Bebuschung  unterliegen.  Die  Trockenrasen  (Astragalo- Stipion  und 
Bromion)  zeigen  bis  auf  die  von  Natur  aus  waldfreien  Standorte  gleichfalls 
ein  Eindringen  xerothermer  Gehòlze,  so  dass  auch  hier,  wenngleich  die  Suk- 
zession  sicher  ungleich  langsamer  vor  sich  geht,  eine  Wiederbewaldung  zu 
erwarten  ist.  Inwieweit  der  Bebuschungsvorgang  durch  eine  Eutrophierung 
der  Xerothermrasen,  die  z.  B.  durch  Industriestàube  (Zementwerke)  oder 
Abtrift  von  Diinger  (z.  B.  bei  Flugzeugeinsatz  bei  Ausbringen  biologisch 
aktiver  Substanzen)  erfolgt  und  durch  eine  Zunahme  von  nitrophilen  Ruderal- 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hunguricae  19,  1973 


NATÙRLICHE  WIEDERBEWALDUNG  VON  NATURSCHUTZGEBIETEN  MIT  XEROTHERM 


327 


und  Segetalarten  nachgewiesen  werden  kann,  beschleunigt  wird,  ist  zur 
Zeit  noch  nicht  zu  entscheiden. 

In  den  entstehenden  Xerothermwàldern  und  -gebiischen  gibt  es  sicherlich 
lichtere  Stellen,  an  denen  sich  viele  Xerothermrasenarten  werden  halten  kònnen. 
Es  solite  aber  nicbt  iibersehen  werden,  dass  bei  dem  relativ  schnellen  Wieder- 
bewaldungsvorgang  fiir  viele  Xerothermsrasenarten  durchaus  die  Gefahr  des 
Aussterbens  gegeben  ist.  Ókologisch  begriindete  Pflegemassnahmen  in  Natur- 
schutzgebieten  mit  Xerothermrasen  erscheinen  deshalb  dringend  notwendig. 

LITERATUR 

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20.  Soó,  R.  v.  (1926):  Die  Entstehung  der  ungarischen  Puszta,  Ungarische  Jahrbiicher, 

Berlin  258  ff. 

21.  Soó,  R.  v.  (1940):  Die  Vergangenheit  und  Gegenwart  der  pannonischen  Flora  und  Vege¬ 

tation.  Nova  Acta  Leopoldina  36,  Halle  1  —  50. 

22.  Soó,  R.  v.  (1943):  Zur  Geschichte  der  Landschaft  und  Pflanzenwelt  Ungarns.  Zeitschr. 

Ungarn,  H.  7,  Budapest  338—344. 

23.  Soó,  R.  v.  (1964):  Synopsis  systematico-geobotanico  florae  vegetationisque  Hungariae  I, 

Budapest. 

24.  Stocker,  G.  (1962):  Vorarbeiten  zu  einer  Vegetationsmonographie  des  Naturschutz- 

gebietes  Bodetal.  T.  1.  Wiss.  Zeitschr.  Univ.  Halle,  Math.-Nat.  R.  11,  Halle  897 — 936. 


22* 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  19  (1—4),  pp.  329  —  334  (1973) 

USE  OF  A  CRITERION  OF  DYNAMIC 
PHYTOCOENOLOGY  IN  SOLYING 
CERTAIN  BOTANICO-GEOGRAPHICAL  PROBLEMS 

By 

V.  SOCHAVA 

GEOCRAPHICAL  INSTITUTE  ACAD.  USSR,  IRKUTSK 

(Received:  January  1,  1973) 

Dynamic-Geobotanic  (succession)  studies  on  thè  taigas  of  thè  northern  part  of 
West  Yakutia  and  on  thè  Subtaigas  of  thè  Amur  region.  The  author  establishes  similar 
laws  for  both  thè  northern  and  southern  taiga  zones  of  Asia:  “Asfar  as  100  km  from  thè 
northern  forest  boundary,  phytocoenose  are  widely  spread  which  are  typical  of  thè  tundra 
—  thè  open  forests  of  Larix  dahurica  —  as  serial  associations  subordinate  to  thè  larch 
taiga.  In  thè  Amur  hasin,  to  thè  north  of  thè  zone  of  broad  leaved  forests  in  thè  subtaiga, 
thè  open  dubravas*  can  be  observed,  representing  serial  communities  subordinated 
to  subtaiga  climaxes  —  to  associations  of  oak-larch  and  oak-pine  forests.  The  climaxes 
of  forest-tundra  and  forest-steppes  transform  in  thè  taiga  zone  in  thè  state  of  serial 
associations.” 

Introduction 


The  modern  dynamic  concept  in  phytocoenology  originates,  as  is  well 
known,  from  thè  works  of  Cowles  and  Clements.  Contributions  of  thè  latter 
(Clements,  1936,  1948)  are  of  particular  significance.  Clements  has  not  given, 
however,  a  comprehensive  global  classification  of  vegetation  based  on  his 
theory.  He  proposed  a  complete  dynamic  taxonomy  of  subdivisions  of  vegeta¬ 
tion  which  attracted  considerable  attention.  The  dynamic  interpretation  of 
vegetation  associations  and  taxa  of  thè  vegetative  cover  of  other  ranks  has 
gained  atpresent  a  wide  acception  but,  unfortunately,  it  is  not  always  employed 
in  cases  when  thè  data  accumulated  in  phytocoenology  serve  as  a  basis  for 
botanico-geographical  conclusions  of  regional  significance.  This  question  will 
hereunder  be  discussed  in  connection  with  thè  problem  of  thè  northern  and 
southern  boundaries  of  forest  vegetation  in  Central  Asia,  and  with  respect 
to  thè  interrelationships  of  taiga  with  tundra  and  steppes  in  this  area. 

Among  thè  dynamic  categories  of  vegetation  proposed  in  literature  at 
various  times  thè  following  concepts  are  used: 

1.  Climax  association  as  a  specific  stage  of  development  of  vegetation 
in  a  particular  type  of  habitat. 

2.  Plesioclimax  (thè  term  proposed  by  H.  Gaussen  (Gaussen,  Legris, 
Yiart,  1961),  i.  e.,  vegetation  which  will  reoccupy  thè  previously  altered  habi- 

*  This  word  is  in  Russian  (but  it  is  in  this  way  in  thè  originai  text),  and  it  means  oak 
forests. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


330 


V.  SOCHAVA 


tat  in  thè  subsequent  100  —  200  years,  provided  no  external  agents  intervene, 
corresponds  to  R.  Tuxen’s  concept  (1957)  of  potential  vegetation). 

3.  Serial  vegetation  representing  successive  and  regressive  rows  of  associa- 
tions  which  replace  each  other. 

4.  Associations  of  serules  forming  rows  of  second  order  within  thè  limits 
of  serial  associations. 

A  specific  dynamic  group  is  formed  by  derived  associations,  frequently 
corresponding  to  thè  concept  of  plesioclimax.  Principles  of  classification  of 
vegetation  in  terms  of  its  dynamic  state  are  presented  by  thè  author  elsewhere 
(Sochava,  1972). 

Observations  in  taiga  in  thè  north  of  West  Yakuita 

The  Oleneksko-Viljuisk  plateau  at  N.  Lat  66°  is  found  stili  in  thè  northern 
taiga  far  from  thè  polar  boundary  of  forest.  Tliere,  at  altitudes  of  200  —  300  m 
above  sea  level,  thè  climax  is  represented  by  Larix dahurica  Turcz.  (=  L.  gmelini 
Rupr.),  in  some  places  accompanied  by  Picea  obovata  Ldb.  There  are  developed 
several  climax  associations  where  edaphic  conditions  are  favourable,  partic- 
ularly  depending  on  thè  mountain  rocks,  below  thè  soils  (lower  paleosoic 
dolomites,  volcanic  trapps,  etc.).  These  forests  are  of  strictly  boreal  (northern 
taiga)  type  with  respect  to  composition  of  their  vegetation.  A  broken  tree 
stand  (0.5  — 0.6)  is  typical  of  these,  as  well  as  a  well-developed  slirub  layer 
Alnaster fruticosus  (Rupr.)  Ldb.,  Betula  middendorfii  Trautv.  et  Mey.,  B.  exilis 
Sukaez.,  Ledum  palustre  L.  and  others.The  moss  cover  comprises  T omenthypnum 
nitens  (Hedw.)  Loeske,  Hylocomium  splendens  (Hedw.)  Bsg.,  Auclacomnium 
palustre  (Hedw.)  Schwaegr.  and  other  species.  In  thè  sparse  layer  of  shrubs 
and  grasses  thè  following  can  he  found:  Vaccinium  vitis-idaea  L.,  Empetrum 
nigrum  L.,  Arctagrostis  latifolia  (R.  Br.)  Griseb.,  Carex  wiluica  Meinsh.,  Vale¬ 
riana  capitata  L.,  and  other  species.  On  thè  whole,  thè  plants  characteristic 
of  thè  climax  are  thè  typical  northern  boreal  complex  of  thè  taiga  type.  In- 
fluenced  by  thè  eternai  frost,  thè  microdeformations  of  surface  appearing 
in  these  forests  result  only  in  thè  re-arrangement  of  plants  without  introduc- 
tion  of  anything  really  new  in  thè  species  composition. 

The  surface  of  thè  Oleneksko-Viljuisk  plateau  is  cut  by  numerous  valleys. 
The  slopes  coming  down  in  these  valleys  comprise,  on  thè  whole,  a  vast  area. 
There  one  finds  severe  manifestations  of  water  erosion,  solifluction  and  of 
other  —  including  thermokarst  —  deformations  of  surface.  Dynamics  of  thè 
substrata  on  thè  slopes  favours  diversity  and  an  unbalanced  state  of  vegeta  - 
tion.  The  latter  is  represented  by  thè  open  forest  (density  (0.2  —  0.4)  of  Larix 
dahurica  Turcz.,  in  some  areas  accompanied  by  Picea  obovata  Ldb.  This  is  an 
assembly  of  serial  associations  which  quickly  replace  each  other  along  thè 
slope  geomorphological  processes. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


DYNAMIC  PHYTOCENOLOGY  IN  SOLVING  BOTANICO-GEOGRAPHICAL  PROBLEMS 


331 


In  thè  broken  cover  of  thè  open  forests  thè  lichens  dominate  ( Cladonia , 
Cetraria ,  Streocaulon  and  other  species).  Among  mosses  one  finds  Hylocomium 
alascanum  Kindb.,  Rhytidium  rugosum  (Hedw.)  Kindb.,  Orthothecium  chryseum 
Sch.  et  Gmb.,  and  others.  The  composition  of  shrubs  and  grasses  is  very  specific. 
Often  thè boreal-taiga  species  dominate:  Vaccinium  vitis-idaea  L.,  V.  uliginosum 
L.,  and  others.  In  thè  cover  of  these  open  forests  one  finds  plants  mentioned 
above,  along  with  thè  numerous  arcto-alpine  forms  ( Dryas  crenulata  Guz., 
Thalictrum  alpinum  L.,  Carex  melanocarpa  Cham.,  Arctous  alpina  (L.)  Nied., 
Tofieldia  nutans  Willd.,  Pinguicula  alpina  L.,  and  many  others). 

With  thè  decrease  in  thè  slope  processes  thè  thin  forests  gradually  give 
place  to  forests  of  thè  climax  type. 

In  places  where  thè  renewal  of  substrataproceeds  particularly  fast  (mainly 
as  affected  by  thè  solifluction)  abundant  debris  of  mountain  rocks  can  be  ob- 
served  on  thè  surface  of  slopes,  and  among  thè  open  forests  one  can  distinguish 
patches  of  naked  soils.  Around  these  Dryas  and  thè  above  mentioned  arcto- 
alpine  grasses  vigorously  proliferate.  Lichens  dominate  over  mosses  in  these 
areas.  Lover  a  rather  limited  area  (sometimes  less  than  3  —  4  000  m2),  aggrega- 
tions  of  tundra  type  plants  are  found  (floristic  composition  of  these  see  in 
Sochava,  1957).  Later  thè  processes  which  stimulate  thè  formation  of  thè 
patches  in  question  gradually  decline  and  in  these  areas  thè  joining  of  thè 
moss-lichen  cover  can  be  observed,  and  thè  open  forest  is  formed  once  again 
where  in  thè  arcto-alpine  forms  participate.  The  latter,  however,  are  not 
united  in  aggregations  but  are  sporadically  dispersed  in  thè  cover. 

Successions  in  thè  Amur  subtaiga 

The  south-western  part  of  thè  Amuro-Zeisk  plateau  at  N.  lat.  51  —  52° 
is  situated  in  thè  subtaiga  zone  and  thè  north-eastern  portion  of  this  same 
plateau  in  thè  altitudinal  horizon  of  thè  southern  taiga.  The  vegetation  of 
this  territory  is  described  in  detail  by  T.  I.  Isatchenko  (1965).  Anthropogenic 
influence  in  this  region  significantly  complicates  thè  dynamic  interpretation 
of  vegetative  associations.  As  a  climax,  however,  thè  larch  forest  with  Quercus 
mongolica  Fisch.  or  Betula  dahurica  Pali,  become  important  on  loamy  soils.  Pine 
forests  with  oaks  constitute  a  climax  on  loamy  sand  substrata.  In  both  cases,  thè 
shrub  layer  of  Rhododendron  dahuricum  L.  and  Lepedeza  bicolor  Turcz.  is  typicai. 
In  more  humid  and  cold  soil  stands  thè  pure  larch  trees  aquire  climax  impor- 
tance  while  in  thin  sandy  soil  thè  pine  forests. 

Under  thè  influence  of  thè  anthropogenic  factor  thè  conifers  disappear 
from  thè  tree  stand,  and  later  thè  long  producing  dubravas  are  formed  which 
serve  as  a  plesioclimax  for  numerous  woodless  areas.  These  dubravas  do  not 
form  a  dense  tree  layer  and  on  steeper  insolated  slopes  they  are  particularly 
sparse.  Under  these  conditions,  erosion  processes  are  markedly  pronounced. 


Acta  Botanica  Academìae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


V.  SOCHAVA 


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The  shrubs  ( Lespedeza  bicolor  Turcz.  and  Rhododendron  dahuricum  L.)  do  not 
form  thè  overall  and  vario  ussteppe  grasses  appearing  in  thè  grass  layer:  Koeleria 
gracilis  Pers.,  Cleistogenes  sinensis  (Hance)  Keng.,  Artemisia  gmelinii  Web., 
Pilifolium  sibiricum  (L.)  Kitam.  and  many  others.  On  thè  whole,  thè  sparse 
dubravas  on  thè  eroded  slopes  develop  well-pronounced  rows  of  serial  asso- 
ciations  which  terminate  in  thè  plesioclimax  of  shrub  dubravas  with  Rhodo¬ 
dendron  dahuricum  L.  and  Lespedeza  bicolor  Turcz.  Their  structure,  rhythm, 
and  productivity  have  been  studied  in  detail  by  V.  V.  Lipatova  (1969). 
Her  investigations  demonstrated  (see  also  Sochava  and  Lipatova,  1960)  that 
on  thè  more  eroded  slope  regions,  where  thè  tree  stand  is  particularly  sparse, 
thè  cover  is  featured  by  a  particularly  diverse  complex  of  steppe  grasses.  In 
places,  sometimes  as  big  as  1  —  2  hectares,  trees  are  absent  and  vegetation  is 
represented  by  coenoses  of  xerophyte  grasses  typical  of  thè  association  in  thè 
steppe  zone.  The  permanent  components  of  such  communities  are  Filifolium 
sibiricum  (L.)  Kitam.,  Carex  sutschanensis  Kom.,  Festuca  lenensis  Drob., 
Scutellaria  baicalensis  Georgi,  Artemisia  gmelinii  Web.,  and  in  more  xerophy- 
tous  places  Stipa  baicalensis  Roshev.,  Artemisia  macilenta  Max.,  and  others. 

A  total  of  some  100  species  of  xerophytous  and  mesophytous  ecology 
has  been  registered  in  such  open  grass  aggregations.  These  are  typical  of  thè 
steppe  communities  of  Manchuria,  and  they  can  be  observed  also  in  thè  serial 
associations  of  dubravas  in  thè  upper  regions  of  thè  river  Amur.  With  thè 
decline  of  erosion  processes  shrubs  appear  in  thè  woodless  areas  followed  by 
mesophytous  grasses  and  oaks.  The  steppoid  aggregation  in  thè  process  of  these 
changes  is  taken  up  by  a  sparse  dubrava  which  in  its  turn  is  gradually  trans- 
formed  into  an  oak-pine  plesioclimax. 


Discussion  and  conclusions 

In  thè  north  and  south  of  thè  taiga  zone  of  Asia,  similar  regularities  are 
observed. 

1.  As  far  as  100  km  from  thè  northern  forest  boundary,  phytocoenoses 
are  widely  spread  which  are  typical  of  thè  tundra  —  thè  open  forests  of  Larix 
dahurica  —  as  serial  associations  subordinate  to  thè  larch  taiga. 

2.  In  thè  Amur  basin,  to  thè  north  of  thè  zone  of  broad-leaved  forests 
in  thè  subtaiga,  thè  open  dubravas  can  be  observed,  representing  serial  com¬ 
munities  subordinate  to  subtaiga  climaxes  —  associations  of  oak-larch  and 
oak-pine  forests. 

Consequently,  thè  climaxes  of  forest-tundra  and  forest-steppes  in  thè 
cases  mentioned  transform  in  thè  taiga  zone  in  thè  state  of  serial  associations. 

A  detailed  investigation  of  serial  larch  open  forests  proves  that  within 
their  limits  successions  of  second  order  are  revealed  as  fragments  of  tundra 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  19,  1973 


DYNAMIC  PHYTOCENOLOGY  IN  SOLYING  BOTANICO-GEOGRAPHICAL  PROBLEMS 


333 


vegetation  which  replace  each  other.  Rows  of  these  replacements  appear  when 
thè  naked  soil  becomes  covered  with  vegetation  and  result  is  serial  associations 
of  open  forests.  Despite  thè  floristic  similarities,  these  microserial  groupings 
(serules)  should  he  better  called  tundroid,  but  not  tundra  (Sochava,  1957). 
They  form  succession  and  retrogression  rows,  originating  from  serial  larch  open 
forests  and  returning  to  them. 

Similar  dynamic  manifestations  are  observed  in  thè  southern  boundaries 
of  taiga  in  thè  subtaiga  where,  among  thè  serial  dubravas  and  open  oak  forests, 
serules  appear  (series  of  thè  second  order)  consisting  of  xerothermous  grass 
groupings.  These  should  be  named  steppoids  and  differentiated  from  thè  steppes 
proper  and  should  be  considered  as  transient  changing  state  of  thè  grass  layer 
of  serial  associations  of  xeromesophylous  open  oak  forests. 

The  interesting  problem  of  florogenesis  is  not  dicussed  in  this  paper. 
We  note,  however,  that  thè  localization  of  tundra  plants  in  thè  north  of  thè 
taiga,  and  of  steppe-plants  in  thè  subtaiga  is  partially  due  to  thè  previous 
history  of  thè  Central  Siberia  flora  in  thè  Holocene  and  thè  Pleistocene,  During 
these  periods,  thè  tundra  and  taiga  floras  developed  paragenetically.  As  for 
thè  steppe  plants  in  thè  south  of  thè  taiga,  their  distribution  to  a  high  degree 
is  determined  by  modern  migrations.  Activity  of  man,  especially  in  thè  last 
score  of  years,  contributes  to  a  great  extent  to  these  migrations.  A  certain  part 
of  these  is,  however,  autochthonous. 

As  early  as  1915,  I.  K.  Pachosky  called  a  vegetation  which  exceeded 
thè  limits  of  a  zone  for  which  it  was  specific  an  extrazonal  vegetation.  The 
examples  given  above  serve  to  demonstrate  that  in  Central  Siberia  thè  extra¬ 
zonal  vegetation  is  thè  serial  associations  which  develop  on  rapidly  transform- 
ing  substrata  and  under  conditions  of  thè  taiga  zone.  These  associations  do 
not  acquire  thè  significance  of  a  climax.  They  reach  a  state  of  a  concluding 
association  in  thè  physico-geographical  environment  of  a  forest-tundra  (thin 
forest)  and  of  a  forest-steppe  (dubrava). 

All  thè  above  presented  substantiate  our  proposition  for  correcting  thè 
statement  of  thè  concept  of  forest-steppe  as  a  naturai  geosystem,  within 
limits  of  which  thè  steppe  and  forest-steppe  phytocoenoses  may  arise  sponta- 
neously  as  climaxes.  This  process  depends  upon  locai  ecological  conditions  (poly- 
climax  of  a  forest-steppe). 

Climax  communities  of  northern  open  forests  are  typical  of  a  forest- 
tundra.  They  combine  in  so